紫葉小檗刺的形態與發生
——對小檗屬植物刺的重新認識

苗 青 翟 強 曲 波,2 時免免 晏碧玉 邵美妮,2*

(1.沈陽農業大學生物科學技術學院，沈陽 110866； 2.遼寧省全球變化與生物入侵重點實驗室，沈陽 110866)

植物在進化過程中，形成了自我保護的結構，如刺。植物的刺通常有莖刺、葉刺(含托葉刺)和皮刺等類型。莖刺，有時也稱枝刺，為莖或枝的變態，有的由頂芽發育而來，如鼠李(Rhamnusdavurica)和秋子梨(Pyrusussuriensis)的莖刺；有的由腋芽發育而來，如刺榆(Hemipteleadavidii)、柑桔(Citrusreticulata)的莖刺；有的由不定芽發育而來，如皂角的枝刺[1]。這些刺有的有分枝，有的沒有分枝，有的莖刺長有正常的葉，如火棘(Pyracanthafortuneana)的枝刺。葉刺由葉或葉的部分變態而來，植物的葉通常由葉片、葉柄和托葉三部分組成，每一部分都有可能變成刺，如洋槐(Robiniapseudoacacia)、棗(Ziziphusjujuba)和虎刺(Euphorbiamilii)的托葉刺；清風藤(Sabiajaponica)的葉片脫落后，殘存的葉柄基部常形成“Y”狀刺。豆科錦雞兒屬(Caraganassp.)植物不僅托葉變態為刺，其偶數羽狀復葉的總葉軸頂端也呈刺狀。皮刺是莖、葉或其他器官表皮向外突出生長形成的刺狀體，其與器官內椎管組織沒有聯系。多數植物莖刺、葉刺與皮刺比較容易區分，但也有一些植物的刺，由于其生長位置、形態等特征變化較大，不易確定其刺的類型。

小檗屬(BerberisLinn.)是小檗科(Berberidaceae)最大且分化程度最高的屬，該屬植物約有500種，分布在歐洲、亞洲、非洲和美洲的溫帶和亞熱帶地區。我國約有250種，是世界上小檗屬物種多樣性最豐富的國家，主產于西部和西南部[2～8]。小檗屬植物春葉幼嫩，夏季為綠色，秋葉變為紅色或者紫紅色，可賞葉；夏季開花皆為黃色，可觀花；果實秋季成熟均為紅色或紫紅色，可賞果；小檗屬植物枝葉茂密，可用作綠籬，是一類重要的園藝觀賞植物[9]。同時由于側根發達，萌芽力強、耐旱性強，又是一種優良的水土保持植物，另外小檗屬植物的果實含有大量的果酸、維生素C、維生素B、維生素E糖分等，可被加工成各種飲料、果酒等飲品[10]。小檗還是小麥條銹菌的轉主寄主[11]。因此，小檗屬植物備受關注。小檗屬植物的外部形態如刺的類型、果實特征、種子數目甚至花部特征都有變異[12～14]。這些外部形態特征是各類植物志對小檗屬植物進行分類的重要依據。植物由于枝上有刺，也是植物學教學中常用例證植物，但由于關于其刺的性質不明確，導致教師在教學過程出現誤區，影響學生對植物學知識的理解。本文以紫葉小檗為試材，通過形態學觀察結合石蠟切片，研究其刺的特征。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗材料來源于沈陽農業大學校園綠化植物紫葉小檗(Berberisthunbergiivar.atropurpureaChenault)新鮮枝條。

1.2 實驗方法

取紫葉小檗新鮮枝條置于實體解剖鏡(SMZ-168)下，觀察其刺的位置和形態。取紫葉小檗新鮮枝條莖尖，用清水洗凈，置FAA固定液12 h。采用常規石蠟切片法制作莖尖縱切片，于光學顯微鏡下觀察并拍照。

2 實驗結果

通過觀察發現，紫葉小檗的刺通常長在長枝上，不分枝或三叉，其中單一刺的上方生長有幼葉與枝芽(圖1:a～b)，三叉狀刺上方生長有花芽(圖1:c～d)。無論是單一刺還是三叉刺與莖著生處均下延，刺與莖著生外側無葉痕。將刺與莖剝離，并未發現其與莖有枝跡相連(圖1:b～f)。因此，從刺的生長位置及其外部形態來看，紫葉小檗的刺完全符合葉的特點，應屬葉刺。

為了進一步明確紫葉小檗刺的類型，我們取紫葉小檗長枝莖尖，制作石蠟切片，觀察刺的結構。從紫葉小檗莖尖縱切圖可以看出，頂芽由外向內依次為幼葉，葉原基、側芽原基、生長錐，中間為芽軸；側芽由外向內依次為幼葉、生長錐。在頂芽與側芽縱切面上，能看到最外側的葉子染色較深，細胞排列緊密，生長慢，有些葉子基部縊縮，可能將來退化脫落，而有些葉子未出現縊縮，各部細胞生長均勻，將來形成刺。從圖2中也可看出，紫葉小檗側芽生長的簇生葉。由此可見，紫葉小檗的刺為葉的變態，而非莖刺，由此可推斷，小檗屬的刺均為葉刺。

圖1 紫葉小檗枝條、葉及刺 s.刺；sb.枝芽；fb.花芽Fig.1 Branches,leaves and spines of Berberis thunbergii var. atropurpurea s.Spine; sb.Shoot bud; fb.Flower bud

圖2 紫葉小檗莖尖縱切 y.幼葉；l.葉原基；lb.側芽原基；g.生長錐；b.芽軸Fig.2 Longitudinal section of stem tip of B.thunbergii var. atropurpurea y.Young leave; l.Leaf primordium; lb.Lateral bud primordium; g.Growth cone; b.Bud axis

3 討論

自林奈1753年建立小檗屬以來，各類植物志文獻對其屬的特性有細致的描述，尤其刺的類型[15～18]，均將刺描述為莖的特點之一，例如在《植物種志》中關于小檗屬的特征的描述為“一部分嫩莖簡化為刺”。在中國小檗屬中，3叉刺與單刺最為常見，少數為5叉刺至11叉刺，還具有星狀刺、掌狀刺及葉狀刺等類型。關于刺的性質，多數文獻將小檗的刺歸為莖刺，如中國植物志關于小檗屬的描述“枝無毛或被絨毛；通常具刺，單生或3～5分叉”，其檢索表也是根據莖刺有無及分叉數量來確定種[3]；中國高等植物圖鑒關于小檗描述為“刺單生或三分叉”[2]；秦嶺植物志關于小檗屬描述為“落葉或常綠灌木，稀小喬木，枝通常具刺”[6]；云南植物志中關于小檗屬特征描述為“枝通常具刺，單生或三叉狀”[8]；西藏植物志中關于小檗屬特征的描述為“常綠或落葉有刺灌木，有時無刺”[7]；應俊生等“芒康小檗，莖刺三分叉，淡黃色，長1.0～2.5cm”[19]；安明態等“莖刺三分叉，黃褐色，長6～10 mm”[20]；肖智勇等“莖刺三分叉，粗壯，長1～3 mm，近圓柱形”[21]；馬志剛“幼枝紫褐色；刺單一或分叉，長10～25 mm”[22]；樊國盛等“小枝紫色，光滑無毛。枝刺3分叉，長1～3 cm”[23]；張躍進“幼枝紫紅色，微具縱條紋；刺單一或三叉，紫紅色，長5～10 mm”[24]。有的文獻中描述為葉刺，李新華等“滇小檗(新擬)葉刺三分叉”[25]；李鑫等“小檗屬植物屬落葉或常綠灌木，枝通常具刺，刺通常集3～5叉，為葉變態”[26]。李文卉在其碩士論文中將小檗屬三種植物的刺描述為“葉刺的類型有單刺、二叉刺和三叉刺”[27]。另有文獻認為小檗屬具莖刺與葉刺兩種類型，如遼寧植物志關于小檗屬描述為“枝通常具刺。新梢葉芽常變形為刺，通常葉在短枝上簇生”[4]。還有文獻提及小檗的刺為葉刺或皮刺，如東北植物檢索表中提及小檗屬具“單葉或復葉；有托葉或無；有時于葉基部成皮刺狀”[5]。2018年出版的遼寧木本植物志中關于小檗科特征的描述“莖具刺或無”，關于小檗屬特征的描述“枝通常上刺，單生或3～5分杈”[28]。

經國內外文獻查索，對小檗屬植物葉刺的描述僅限于形態上的觀察，并沒有解剖結構方面的描述，本論文通過枝條外部形態結合刺的生長位置及發育過程，確定紫葉小檗的刺為葉的變態，而非莖的變態，由此可見，小檗屬植物刺應為葉的變態，而不是莖的變態。