樟子松無性系生長性狀與結實量變異研究

李嘉琪 韓喜東 馬盈慧 李月季 王立祥 韓喜田 劉 志 李海民 趙曦陽*

(1.東北林業大學林木遺傳育種國家重點實驗室，哈爾濱 150040； 2.白城市國有林總場，白城 137000)

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)植物，是我國乃至世界的沙地稀少珍貴樹種，其天然分布區主要位于我國大興安嶺和大興安嶺西麓的呼倫貝爾草原紅花爾基沙地[1]。樟子松具有耐干旱、耐瘠薄、生長快、木材產量高、適應性強等特點，在沙壤土，粘質鹽堿地，礫質粗沙土都能生長[2]。樟子松根系發達，具有較強的防止水土流失、防風固沙能力，是治沙造林的先鋒樹種[3]。其樹干通直，材質優良，耐腐蝕力強、易干燥、易加工，是良好的建筑、造船、家具、木纖維工業原料等用材[4～5]。樟子松是“三北”防護林建設中的主要造林樹種，同時也是東北山地人工林建設中三大針葉造林樹種(紅松、落葉松、樟子松)之一[6]，具有極高的生態效益、經濟效益和社會效益[7]。

林木種子園是生產培育優良的種子，并且按照人為設計要求而營建的特種人工林[8]。隨著林木遺傳改良的深入，樟子松的生態價值、經濟價值和社會價值不斷被發掘，營建高世代樟子松種子園對其樹種的開發和利用具有重要意義[9]。我國在20世紀就已經開始對樟子松進行科學研究，主要集中在種源選擇[10]、開花結實[11]、引種馴化[12]和土壤改良[13]等方面，對樟子松種子園無性系多性狀聯合評價選擇的研究較少[14]，極大影響樟子松種子園的升級換代。本研究以吉林省白城市青山林場的304個樟子松為材料，對其生長及結實性狀進行調查研究，初步對不同性狀進行綜合評價及選擇，為吉林省西部樟子松遺傳改良及種子園的改建與升級提供基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗林位于吉林省白城市洮北區青山鎮境內(122°51′E、45°38′N)，該地區年平均氣溫4.2℃，最高氣溫38.6℃，最低氣溫-36℃，生長期為140 d左右，年平均降雨量為452 mm，年蒸發量為1 581 mm。樟子松種子園于1984年建成，包括304個樟子松無性系，采用髓心形成層貼接法嫁接，采用完全隨機設計，9個大區，每個大區內13個小區，每個小區內304個無性系隨機排列(單株小區)，株行距5 m×5 m。

1.2 試驗方法

于2017年在種子園內選擇前1～9個小區，每個小區內全林調查，每個無性系測定9株(單株缺失的順延到其他小區)，對各單株進行樹高、胸徑、地徑、3 m處直徑、冠幅、側枝粗度和分枝角度進行測定，其中樹高利用VtrtexⅣ超聲波測高測距儀測定，胸徑、地徑和3 m處直徑利用胸徑尺測定，利用米尺和游標卡尺測定冠幅和側枝粗度，利用量角器測定分枝角度；

于2015、2016和2017年對1～6個小區內的各無性系單株進行結實量的調查(單株缺失的順延到其他小區)，具體方法采用收集全株球果數量進行調查(其中3年均結實的只有284個無性系)。

1.3 統計方法

所有數據利用SPSS19.0軟件進行分析[15]。其中樹高、胸徑、地徑、3 m處直徑、冠幅、分枝角度、側枝粗度和結實量性狀的方差分析線性模型為[16]：

Xijk=μ+Ci+Bj+eijk

(1)

式中：μ為總體平均值；Ci為無性系效應；Bj為區組效應；eijk為環境誤差；

根據續九如[17]的方法計算無性系重復力：

R=1-1/F

(2)

式中：F為方差分析的F值。

表型變異系數[18]：

(3)

表型相關分析采用公式[19]：

(4)

采用布雷津多性狀綜合評定法對無性系進行綜合評定，具體公式為[20]：

(5)

式中：Qi為綜合評價值；Xij為某一指標的平均值；Xjmax為某一指標的最優值；n為評價指標的個數。

遺傳增益估算[21]：

(6)

2 結果與分析

本研究中，各無性系樹高、冠幅、地徑等指標平均值相對較高，不同無性系間各指標變幅相對較大，可進一步對無性系進行分析評價。

2.1 304個樟子松無性系各指標方差分析

各指標方差分析見表1，除冠幅在無性系間及2016年總結實量在區組間外，其余變異來源差異均達顯著水平(P<0.05)。

2.2 304個樟子松無性系各指標變異參數分析

樟子松無性系各測定指標遺傳變異參數見表2。所有無性系樹高平均值為11.11 m，變幅為4.00～14.50 m，最大值是最小值的3.63倍；冠幅的平均值為6.03 m，變幅為4.00～10.57 m，最大值是最小值的2.64倍；地徑的平均值為30.04 cm，變幅為19.98～44.78 cm，最大值是最小值的2.24倍；胸徑的平均值為26.29 cm，變幅為19.78～39.00 cm，最大值是最小值的1.97倍；3 m處直徑的平均值為23.59 cm，變幅為15.67～34.27 cm，最大值是最小值的2.19倍；分枝角度的平均值為50.53°，變幅為30.00°～70.00°，最大值是最小值的2.33倍；側枝粗度的平均值為4.95 cm，變幅為3.86～7.00 cm，最大值是最小值的1.81倍；2015年結實量的平均值為1.89，變幅為1～3，最大值是最小值的3倍；2016年結實量平均值為65.22，變幅為0～146，最大值為最小值的146倍；2017年結實量平均值為22.99，變幅為15～55，最大值是最小值的3.67倍。各指標表型變異系數變化范圍為3.79%～65.22%。其中冠幅、側枝粗度和2016年結實量的表型變異系數均超30%。分枝角度的表型變異系數低于10%。各指標的重復力均較高，除冠幅和地徑外重復力均超0.30。

表1 樟子松無性系各指標方差分析

注：生長性狀測定304個無性系，3年同時結實的無性系只有284個。

Note:the growth traits were determined in 304 clones,and only 284 clones had clones at the same time for 3 years.

表2 樟子松無性系各指標遺傳變異參數分析

表3 生長性狀與結實量相關性分析

2.3 304個樟子松無性系各指標相關性分析

各指標相關系數見表3，從生長性狀來看，樹高、胸徑、地徑、冠幅及3 m處直徑之間達極顯著正相關水平(0.181～0.896)，側枝粗度除了與3 m處直徑相關未達顯著水平外(r=0.082)，與其他生長性狀相關均達極顯著水平，分枝角度與其他性狀相關均未達顯著水平；從結實量與生長性狀來看，3年結實量均與側枝粗度呈顯著正相關水平，2015年結實量與冠幅、地徑、3 m處直徑、胸徑和側枝粗度呈顯著正相關水平，2017年結實量與3 m處直徑、分枝角度顯著負相關，與側枝粗度顯著正相關；從不同樹齡結實量來看，2016年與2017年結實量極顯著正相關(r=0.150)。

2.4 304個樟子松親無性系多性狀綜合評價

本文的目的是從樟子松無性系中分別選出生長優良或結實量大的無性系，因此本研究分別以生長性狀和結實量對親本無性系進行多性狀綜合評價，以不同性狀評價樟子松無性系獲得的各無性系Qi值見表4，依據生長性狀，以5%的入選率對無性系進行多性狀綜合評價，PS244、PS132、PS131、PS123和PS288等15個無性系入選，入選無性系在樹高、地徑、胸徑、3 m處直徑、分枝角度和側枝粗度等各生長性狀的遺傳增益分別為5.47%、4.48%、15.18%、11.78%、2.38%和6.66%。依據結實量，以5%的入選率對無性系進行多性狀綜合評價，PS229、PS208、PS301、PS288和PS343等15個無性系入選，入選無性系在2015年結實量、2016年結實量和2017年結實量的遺傳增益分別為2.89%、46.32%和13.88%。

表4 以不同性狀為標準的樟子松無性系多性狀綜合評價

Tabel 4Qivalues ofP.sylvestrisvar.mongolicaclones based on the different traits by comprehensive evaluation methods

生長性狀Growth traits結實性狀Coning quantity無性系CloneQi無性系CloneQi無性系CloneQi無性系CloneQiPS2442.46PS0972.18PS2292.83PK0882.15PS1322.44PS1862.18PS2082.75PK2682.15PS1312.42PS0072.18PS3012.67PK0092.15PS1232.40PS1782.18PS2882.66PK1962.15PS2882.38PS0872.18PS3432.64PK0662.15PS1182.38PS1822.18PS2222.62PK1602.15PS1352.37PS2962.18PS2552.61PK1242.14PS0822.36PS2802.18PS1642.59PK0702.14PS1702.36PS1242.18PS2662.59PK1812.14PS1872.36PS2582.18PS1922.59PK0622.14PS0462.35PS0262.18PS3302.56PK2742.14PS1582.34PS0882.18PS3382.56PK2172.14PS1162.34PS2282.18PS3242.51PK0062.14PS3042.34PS2182.18PS2582.50PK0442.14PS1192.34PS2922.17PS2262.49PK2522.14PS1272.34PS1972.17PS0312.44PK2872.13????????????????PS3162.19PS2942.01PS3232.16PK0861.75PS0202.19PS2912.01PS2482.16PK6521.74PS1852.19PS2352.00PS0592.15PK0541.7PS2372.19PS2482.00PS1322.15PK0721.54PS2782.19PS2242.00PS3172.19PS2321.99PS0062.19PS3241.99PS0092.19PS3311.95PS0892.18PS3381.93

3 討論

方差分析是在育種研究中評價變異程度的一個重要方法[22]。在本研究中，304個無性系間除冠幅外各性狀均達極顯著差異水平(P<0.01)，各區組間，2015年結實量達顯著水平(P=0.038)，2016年結實量未達顯著差異水平(P=0.186)，其他指標均達極顯著差異水平(P<0.01)，說明本研究中對樟子松無性系的評價和選擇是具有可行性和必要性的。

遺傳和變異是林木育種研究的主要內容[23]。在本研究中，各指標表型變異系數變化范圍為3.79%～65.22%。這與夏德安[7]對樟子松的研究相似，其中冠幅、側枝粗度和2016年結實量的表型變異系數超過30%。分枝角度的表型變異系數低于10%。各指標的重復力較高，除冠幅(0.24)和地徑(0.24)外重復力均超0.30，這與劉文線[24]對樟子松的研究相似。重復力可以體現性狀的穩定程度，重復力越大性狀越穩定，受環境作用越小，選擇的效果越好[25]本研究中，各性狀具有高變異、高重復力有利于樟子松無性系的評價選擇。

相關性分析可以體現各變量之間的關系[26]。在本研究中，從生長性狀來看，除分枝角度與其他生長性狀相關未達顯著水平外，其他生長性狀均達到極顯著正相關水平(0.181～0.896)，這說明在樟子松各生長性狀間存在著一定的相互作用。從結實量來看，2015年結實與地徑和3 m處直徑呈極顯著正相關(r=0.185,r=0.122,r=0.157),與冠幅、胸徑和側枝粗度達到顯著水平(r=0.116,r=0.122,r=0.141)。2016年結實與側枝粗度達到極顯著正相關(r=0.173)，其他均未達到顯著水平。2016與2017年結實和側枝粗度呈極顯著正相關，與3 m處直徑和分枝角度呈極顯著負相關，其他未與2017年結實達到顯著水平。根據孫洪志[27]在對沙地樟子松的結實規律的研究中提到，樟子松的結實與林分密度，林木生長發育的不同，在結實上有所差異，同時樟子松的結實量存在豐欠年的狀況，可以通過以往的樟子松的結實量推測出未來樟子松的結實量情況。

多性狀綜合評價的方法有很多，不同的評價方法有不同的優點[28]。本研究利用布雷津多性狀綜合評價法，利用不同性狀標準化處理后的數據計算Qi值，計算結果更有意義。本研究分別以生長性狀和結實量對無性系進行多性狀綜合評價，依據生長性狀，以5%的入選率對無性系進行多性狀綜合評價，無性系PS244、PS132、PS131、PS123和PS288等15個無性系入選，入選無性系在樹高、地徑、胸徑、3 m處直徑、分枝角度和側枝粗度等各生長性狀的遺傳增益分別為5.47%、4.48%、15.18%、11.78%、2.38%和6.66%。依據結實量，以5%的入選率對無性系進行多性狀綜合評價，無性系PS229、PS208、PS301、PS288和PS343等15個無性系入選，入選無性系在2015年結實量、2016年結實量和2017年結實量的遺傳增益分別為2.89%、46.32%和13.88%。其中無性系PS288同時具有優良的生長性狀和結實量性狀，可以將其作為優良無性系進行大量擴繁，以獲得在生長性狀和結實量兩個方面同時優良的無性系。