桔小實蠅成蟲觸角感器的掃描電鏡觀察

劉麗玲 李海濱 姚貴哲 肖芳 魏春艷

摘要?利用掃描電鏡對桔小實蠅Bactrocera dorsalis（Hendel）雌、雄成蟲觸角感器的形態、種類及分布特征進行觀察。結果表明，桔小實蠅成蟲觸角由柄節、梗節及鞭節組成，鞭節上著生具毛觸角芒，觸角上有毛形、錐形、刺形和柱形4類9種類型感器，其中具彎鉤的毛形感器首次在桔小實蠅成蟲觸角上被觀察到。

關鍵詞?桔小實蠅，觸角感器，掃描電鏡

中圖分類號?S433文獻標識碼?A

文章編號?0517-6611（2020）06-0115-04

Abstract?The morphology，variety and distribution characteristics of Bactrocera dorsalis adults sensilla was observated by scanning electron microscope in this study.The result showed that the antennal of Bactrocera dorsalis was composed of scape，pedicel and the flagellum，there was a aristate arista on flagellum，sensilla trichodea，sensilla basiconica，sensilla chaetica and sensilla cylindrical were found in antennal.

Key words?Bactrocera dorsalis，Antennal，Scanning electron microscope（SEM）

桔小實蠅[Bactrocera dorsalis（Hendel）]又名東方果實蠅、柑橘小實蠅，屬雙翅目（Diptera），實蠅科（Tephrifidae），果實蠅屬（Bactrocera），可危害柑橘、番石榴、楊桃、芒果、香蕉、茄子、辣椒、瓜類等40多科250余種水果和蔬菜[1-2]，該實蠅寄主范圍廣，生存力強、種群發生數量大，對新入侵區的果蔬生產構成嚴重威脅，被多個國家列為檢疫性昆蟲[3-4]，鑒于桔小實蠅對農業生產造成的嚴重危害，防治顯得尤為重要。

昆蟲觸角是接受外來物理、化學信號的主要器官[5]，其上分布著形態、數量與功能各異的感器，這些感器在選擇食物、取食、防御、躲避危險、尋覓配偶等方面起著極其重要的作用[6]，為能更好地了解桔小實蠅觸角在其行為生態學中的作用，筆者對觸角感器的形態、種類及分布情況進行研究，旨在為桔小實蠅監測與防控提供理論依據。

1?材料與方法

1.1?試驗昆蟲?昆蟲標本來自長春海關技術中心動植檢實驗室。

1.2?標本制備與電鏡觀察?取觸角完整的供試昆蟲雌、雄成蟲各10頭，置于昆蟲回軟器中軟化14 d后，將回軟后的桔小實蠅置于OLYMPUS SZX16型體視顯微鏡下，用鑷子及手術刀將觸角從觸角窩中剝離，剝離后的雌、雄蟲觸角分別放入70%乙醇中浸24 h，然后放入盛有蒸餾水的離心管內超聲波清洗儀清洗2 min，換干凈蒸餾水再次清洗2 min，連續清洗3次，然后在體視顯微鏡下觀察觸角是否清洗干凈。將洗好的桔小實蠅成蟲觸角依次用濃度為75%、80%、85%、90%、95%及100%乙醇進行梯度脫水，每次10 min，置于潔凈處自然干燥7 d[7]。將干燥好的觸角樣品用導電膠按背面、腹面粘于掃描電鏡的樣品臺上，用JFC-1600 離子濺射儀噴金后，JSM-6510LV掃描電鏡進行觀察并拍照。

1.3?數據統計與感器命名?利用掃描電鏡（scanning electron microscope，SEM）觀察觸角的形態，拍照后描述觸角感器的形態特征，測量感器長度，并觀察其在觸角各節上的分布情況。利用日本電子Smile View （Ver 2.71）軟件對觸角各部分及其感器進行測量，測量數據利用SPSS 20.0進行統計分析，拍攝照片利用Photoshop 7.0進行處理。

對觸角感器類型的命名主要根據Schneider[8]和Zacharuk等[9-10]的命名方式進行命名。

2?結果與分析

2.1?觸角的基本結構?桔小實蠅成蟲觸角呈芒狀，著生于顏面中部，由柄節、梗節、鞭節構成，鞭節較柄節和梗節長，在鞭節基部有一具毛長芒。觸角上密布各類感器。觸角各節及觸角芒長度見表1。

2.2?感器的種類、形態和分布

觀察發現，桔小實蠅雌雄成蟲觸角的感器完全相同，均為4類9種類型，包括3種毛形感器（sensilla trichodea，ST）、3種錐形感器（sensilla basiconica，SB）、2種刺形感器（sensilla chaetica SC）、1種柱形感器（sensilla cylindrical，SCy）。

2.2.1?毛形感器（ST）。

毛形感器是桔小實蠅成蟲觸角上分布最廣的感器，從柄節到鞭節上均有分布，該感器呈毛狀，著生于觸角表面，根據感器的長度、表面光滑度和彎曲程度，將其分成3種亞型（表2）。

（1）毛形感器1（ST.1，圖1）。分布于鞭節上，基部明顯膨大，端部鈍尖，表面具明顯縱棱紋，直或整體彎向觸角軸，感器長：雌性（17.206±0.394）μm、雄性（18.727±0.891）μm，基部寬：雌性（1.902±0.050）μm、雄性（1.947±0.063）μm。

（2）毛形感器2（ST.2，圖2）。

主要分布于柄節、梗節上，表面光滑或有不明顯縱紋，基部膨大，感器長：雌性（18.818±0.740）μm、雄性（19.952±0.291）μm，基部寬：雌性（1.129±0.056）μm、雄性（1.528±0.059）μm。

（3）毛形感器3（ST.3，圖3）。

著生于柄節與梗節相結合的凹窩內，基部垂直于觸角表面，感器表面具縱凹，距感器基部1/4～1/3處有一呈90°或拳狀的彎曲，感器長：雌性（4.337±0.275）μm、雄性（4.348±0.282）μm，基部寬：雌性（0.602±0.012）μm、雄性（0.618±0.019）μm。

2.2.2?錐形感器（SB）。錐形，著生于臼狀窩內，根據表面光滑度及彎曲度將其分為3種亞型。

（1）錐形感器1（SB.1，圖4）。表面具縱脊棱，端部具錐狀凸起，感器長：雌性（3.975±0.078）μm、雄性（3.903±0.081）μm，基部寬：雌性（0.983±0.023）μm、雄性（1.028±0.024）μm。

（2）錐形感器2（SB.2，圖5）。基部到端部逐漸收縮變細，表面光滑，直立于觸角表面，端部鈍圓，感器長：雌性（22.325±0.541）μm、雄性（19.4881±0.571）μm，基部寬：雌性（2.095±0.029）μm、雄性（2.119±0.0041）μm。

（3）錐形感器3（SB.3，圖5）。基本形狀同2，但近端部有一至二回彎曲，感器長：雌性（17.947±0.703）μm、雄性（15.123±0.420）μm，基部寬：雌性（2.054±0.052）μm、雄性（2.036±0.060）μm。

2.2.3?刺形感器（SC）。

主要分布于柄節及梗節上，直立或整體彎向觸角軸，基部著生在臼狀窩內，由基部向端部逐漸變細，頂端銳尖，表面具有逐漸向端部匯集的、圓鈍的縱脊棱。

（1）刺形感器1（SC.1，圖6）。直立于觸角表面，位于柄節及梗節側緣及端緣，感器長：雌性（58.510±5.672）μm、雄性（54.845.42±3.425）μm，基部寬：雌性（4.949±0.287）μm、雄性（4.1998±0.121）μm。

（2）刺形感器2（SC.2，圖7）。形狀同1，但該感器整體彎向觸角軸，主要分布于柄節及梗節側緣。感器長：雌性（62..937±2.392）μm、雄性（53..463±1.269）μm，基部寬：雌性（3.977±0.077）μm、雄性（3.258±0.0.082）μm。

2.2.4?柱形感器（sensilla cylindrical，圖8）。

柱形，基部膨大，著生于臼狀窩內，表面光滑，頂端鈍圓，直立于鞭節表面。基部到端部粗細基本一致，感器長：雌性（10.790±0.517）μm、雄性（9.644±0.292）μm，基部寬：雌性（1.555±0.040）μm、雄性（1.548±0.0054）μm。

3?結論與討論

該研究結果表明，桔小實蠅成蟲觸角感器有4類共9種類型，包括3種毛形感器、3種錐形感器、2種刺形感器和1種柱形感器。其中，具彎鉤的毛形感器首次在桔小實蠅觸角上發現，楊廣等[11]、于瑋臺等[12]將類似感器命名為具彎鉤感器，由于此類感器的解剖結構及功能不詳，暫把它歸于毛形感器中。

研究發現，桔小實蠅成蟲觸角感器主要集中在鞭節上。柄節及梗節上只有少數刺形和毛形感器，刺形感器集中在柄節及梗節的邊緣上，其形體粗壯，明顯高于其他感器，這也驗證了刺形感器具觸覺、機械感知和定位的功能[11，13]。

Schneider[8]將觸角感器分類9個基本類型，Zacharuk[9]隨后對觸角感器的類型進行了擴展，國內研究基本依據這2篇著作對感器進行分類，但因研究者對形態理解的不同，感器的命名可能存在交叉重疊現象，為能得到更準確的結論，還需大量試驗結合多種技術進行驗證。

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