大青楊無性系材性分析與優良無性系選擇

賈慶彬 王曉偉 鄒建軍 趙佳麗 張海嘯 張潔 齊桂紅

摘 要：? 為選擇生長速度快、材性表現較好的大青楊優良無性系，本文以14年生8個大青楊無性系為研究對象，采用方差分析、多重比較和主成分分析法對生長性狀和材性性狀進行綜合分析。結果顯示：各性狀無性系內存在一定程度的變異，但變異幅度不大，變異系數相對較小。生長與材性性狀無性系間差異均達到顯著水平，為大青楊優良無性系的選擇提供較好的基礎。通過綜合比較與分析，最終選擇銀山2、銀山19、松江36為大青楊優良無性系，對今后大青楊速生優質工業用材林的建設具有積極意義。

關鍵詞： 大青楊;無性系;材性;主成分分析

中圖分類號 ：S792.11 ?????文獻標識碼 ：A?? ?文章編號 ：1006-8023（2020）02-0012-08

Analysis of Variance in Wood Properties of ?Populus ussuriensis ?Clones and Superior Clones Selection

JIA Qingbin1， WANG Xiaowei2， ZOU Jianjun1*， ZHAO Jiali1， ZHANG Haixiao1， ZHANG Jie3， QI Guihong4

（1. Jilin Provincial Academy of Forestry Science， Changchun 130033， China; 2. Changbai Mountain Forest Industry Group Dunhua Forestry Co.， Ltd.， Dunhua 133700， China; 3. Linjiang Forestry Bureau， Linjiang 134600， China; 4. Huinan State Forest Protection Center， Huinan 135100， China）

Abstract： In order to select the superior clones with fast growth rate and good wood properties， we took eight 14-year-old Populus ussuriensis clones as research subjects. Variance analysis， multiple comparison and principal component analysis were used to analyze the growth trait and wood properties. The results showed that there were some variations in the traits of clones， but the variation range was small and the coefficient of variation was relatively small. The differences between the clones of growth and wood properties reached a significant level， which provided a good basis for the selection of superior clones. Through comprehensive comparison and analysis， Yinshan 2， Yinshan 19 and Songjiang 36 were selected as the superior clones， which is of positive significance for the construction of fast-growing and high-quality industrial timber forest in the future.

Keywords： Populus ussuriensis; clone; wood property; principal component analysis

收稿日期： 2019-10-24

基金項目： “十三五”國家重點研發計劃（2016YFD0600404）;吉林省科技廳科技攻關項目（20140203001NY）

第一作者簡介： 賈慶彬，博士，助理研究員。研究方向：林木遺傳育種。E-mail：729217823@qq.com

通信作者： 鄒建軍，碩士，副研究員。研究方向：林木遺傳改良。E-mail：lkyzjj@126.com

引文格式： 賈慶彬，王曉偉，鄒建軍，等. 大青楊無性系材性分析與優良無性系選擇[J].森林工程，2020，36（2）：12-19.

JIA Q B， WANG X W， ZOU J J， et al. Analysis of variance in wood properties of Populus ussuriensis clones and superior clones selection[J]. Forest Engineering，2020，36（2）： 12-19.

楊樹是我國主要造林樹種，也是造紙工業重要用材樹種之一[1-2]。大青楊（Populus ussuriensis Kom.）廣泛分 布于我國東北的長白 山、小興安嶺等 林區，具有生長快、成熟早和產量高的特點，是適應性較強的速生鄉土樹種[3]。我國的楊樹育種研究開始于20世紀40年代，目前，對于楊樹的研究已取得較為豐富的成果。江錫兵[4]以27個美洲黑楊與大青楊雜種無性系為試驗材料，遺傳變異分析結果顯示：14個雜種無性系生長性狀顯著高于對照，生長性狀變異范圍為1.57%～21.82%。FANG等[5]對7個楊樹無性系的木材基本密度、纖維素含量和纖維形態等性狀進行的研究顯示，木材密度、纖維素含量、纖維直徑和纖維長徑比無性系間均存在顯著差異。王克勝等[6]以25個7年生的楊樹無性系為材料，研究了生長性狀和材質性狀的遺傳變異以及性狀間的相關關系，結果顯示，無性系之間存在極顯著的差異，生長性狀和材質性狀分別受中等至較強的遺傳控制，胸徑與纖維長度呈現出較高的遺傳正相關。從20世紀80年代末開始，楊樹育種的相關研究從早期側重于對林木產量、生長速度、干形和抗病蟲害特征等單一性狀進行選擇，轉向現在的多性狀聯合選擇[7-9]。祁春芳等[10]對23個雜種無性系的生長性狀和材性性狀進行分析，通過綜合評分法篩選出6個生長性狀和材性性狀兼優的無性系。任建中等[11]采用主成分分析、遺傳距離聚類分析、選擇指數和綜合性狀評分等方法，對25個7年生楊樹無性系進行優良無性系的多性狀聯合選擇，研究結果顯示：遺傳距離聚類分析把具有相似特征的無性系歸為一類，從而可以在優良類群內繼續進行選擇;主成分分析評價了各個無性系綜合性狀的優劣，并可作為無性系選擇的參考。

本文以14年生大青楊無性系為研究對象，以優良紙漿材選擇為研究目標，對胸徑、纖維長度、細胞壁率、氣干密度和基本密度等生長、材性指標進行測定與分析，利用主成分分析法對各無性系進行綜合評價，選擇出生長優良、材性較好的無性系，為大青楊的良種選育工作提供參考，對今后大青楊速生優質工業用材林的建設具有積極意義。

1 材料與方法

1.1 試驗林概況

無性系來源于臨江林業局松江林場和銀山林場大青楊天然林分，2001年選擇優樹并進行無性繁殖，2003年春造林，采用完全隨機區組設計，設4次重復，重復內每個無性系12株，株行距3 m×3 m。2017年秋調查胸徑并取樣。

1.2 材性性狀測定方法

1.2.1 纖維長度測定

由樹皮向內取2～3個年輪的木質部，徑向長2 cm左右，按年輪劈成薄片，放入試管內，向試管中加入30%的硝酸10 mL和少量氯酸鉀，放入60 ℃水浴鍋中加熱，待木片松軟呈白色并膨脹時，吸去硝酸，用水沖洗木片數次，洗去殘余的硝酸，再向試管中倒入5 mL左右的蒸餾水2次，用玻璃棒將木片攪成漿，用吸管移少許木漿到載玻片上，在已標定的顯微投影測量鏡下觀察，量取纖維長度，每個無性系測量纖維50條，重復3次，取平均值[12]。

1.2.2 細胞壁率測定

將樣品放入1∶ 1比例的乙醇和甘油的混合液中浸泡數天，待木塊充分軟化后進行切片。用切片機在試樣橫切面上切取厚15～20 μm的薄片，經1%番紅染色、無水乙醇脫水處理后，采用 OLYMPUS顯微鏡、Penguin 600 CL攝像傳感器、彩色圖像處理分析軟件組成的顯微圖像檢測系統測量細胞壁率[13]。

1.2.3 木材氣干密度測定

按國家標準GB/T 1933—2009《木材密度測定方法》進行。

ρw= mw Vw 。? ?（1）

式中：ρw為試樣含水率為W%時的氣干密度，g/cm3;mw為試樣含水率為W%時的質量，g;Vw為試樣含水率為W%時的體積，cm3。

1.2.4 木材基本密度測定

按國家標準GB/T 1933—2009《木材密度測定方法》進行。

ρy= m0 Vmax 。? （2）

式中：ρy為試樣的基本密度，g/cm3;m0為樣品質量，g;Vmax為試樣飽和水時的體積，cm3。

1.2.5 木材干縮率測定

木材干縮率參照國標GB/T 1932—2009進行測定。

β= 100·（Vmax-V0） Vmax ?。? ??（3）

式中：β為試樣體積的全干干縮率，%;Vmax為試樣濕材時的體積，mm3;V0為試樣全干時的體積，mm3。

1.3 數據處理與分析

變異系數計算：

CV（%）= σ X? ×100。? （4）

式中：CV為變異系數;σ為標準差;X 為性狀均值。

采用SPSS 18軟件進行數據處理與分析，主要包括方差分析、多重比較和主成分分析等。

2 結果與分析

2.1 楊樹無性系各性狀變異分析

對大青楊無性系各性狀測定值進行統計與分析，結果顯示（表1）：參試無性系內個體間存在一定程度的表型變異，但變異幅度不大，變異系數相對較小。木材干縮率平均變異系數最高，為19.1%，木材氣干密度平均變異系數最低，為3.3%，其他性狀平均變異系數分別為：胸徑10.0%、纖維長度6.7%、細胞壁率4.8%、木材基本密度4.2%。

各無性系間比較結果顯示：銀山19無性系在胸徑、纖維長度、 木材氣干密度3個性狀上變異系數高于其他參試無性系。胸徑方面，銀山19（19.5%）高出變異系數最低的松江36（5.5%）254.5%，高出性狀平均值95.0%;纖維長度方面，銀山19（10.9%）高出變異系數最低的銀山15（2.1%）419.1%，高出性狀平均值62.7%;木材氣干密度方面，銀山19（4.6%） 高出變異系數最低的 松江102（1.9%）136.8%，高出性狀平均值39.4%。其他無性系中，銀山15無性系在細胞壁率、木材干縮率性狀中變異系數較高，細胞壁率變異系數（8.1%）高出變異系數最低的松江14（2.3%）252.2%，高出性狀平均值68.8%;木材干縮率變異系數（33.5%）高出變異系數最低的銀山2（9.9%）238.4%，高出性狀平均值75.4%。 木材基本密度方面，松江14變異系數最高，高出變異系數最低的松江102（2.1%）257.1%，高出性狀平均值78.6%。

變異系數大小可以反映出無性系內個體表現的整齊度，由于同一無性系內個體基因型相同，其表型差異由環境因素作用產生。在以性狀均值作為選擇標準的前提下，變異系數較大的無性系，性狀表現受環境因素影響較大，其性狀表現對立地條件要求較高，對于變異系數較小的無性系，其性狀表現受遺傳控制較強，無性系內個體表現較為一致，環境因素對其影響較弱，作為優良家系進行選擇時，變異較小無性系性狀相對穩定。若選擇變異系數較大無性系作為優良無性系，栽植區域如滿足環境條件，亦可獲得較好的選擇增益。

2.2 大青楊各性狀無性系間差異性比較

對參試無性系各性狀進行差異性比較，方差分析結果顯示（表2）：生長與材性性狀無性系間差異均達到極顯著水平。利用Duncan法對各無性系進行多重 比較（表3），結果顯示：各參試無性系在不同性狀方面表現均存在差別，生長性狀表現較好的松江36無性系胸徑（27.34 cm）高出表現較差的松江57（19.29 cm） 為41.73%，高出參試無性系平均值（22.75 cm）為20.18%。纖維長度方面，銀山7無性系表現較好，其平均纖維長度高出松江36（1 090.33 μm）為21.86%，高出總平均值（1 206.56 μm）為10.12%。細胞壁率方面，表現較好的銀山19無性系高出表現較差的松江57無性系（24.06%）為42.50%，高出無性系總平均值（27.71%）為23.78%。銀山2無性系在氣干密度與基本密度兩個性狀中表現較好，高出表現較差的銀山15（0.27、0.22 g/cm3）分別為33.33%和31.82%，高出家系平均值（0.32、0.26 g/cm3）分別為12.50%和11.54%。由于各無性系在不同性狀中表現存在明顯差別，單一性狀表現無法評價出無性系優劣，因此對其進行多性狀聯合選擇與綜合評價十分必要[14-15]。

2.3 大青楊無性系各性狀主成分分析與優良無性系選擇

采用主成分分析法對各參試無性系進行綜合評價，結果顯示（表4）：提取特征值大于1的前兩個主成分，兩個主成分的方差貢獻率分別為58.871%和19.836%，累計貢獻率為78.71%。第一主成分主要由胸徑（0.834）、氣干密度（0.916）、基本密度（0.887） 和干縮率（0.795）決定，第二主成分主要由纖維長度（0.670）與細胞壁率（0.709）決定。利用初始因子載荷矩陣與特征值平方根之比計算主成分載荷矩陣，將結果帶入方程，得到兩個主成分向量方程如下：

Y1 = ?0.44x1-0.32x2+0.24x3+0.49x4+0.47x5+0.42x6

Y2 = ?0.22x1+0.61x2+0.65x3+0.11x4+

0.09x5-0.36x6

對各性狀測定原始值進行標準化向量轉換，得到大青楊無性系各性狀標準化變量（表5），將得到的標準化變量帶入方程式，分別得到兩個主成分的得分值（表6），以方差貢獻率作為綜合評價的選擇權重，得到各無性系的綜合得分，結果顯示：銀山19、松江36和銀山2綜合得分較高，分別為1.26、1.10、0.61，銀山15號綜合得分較低，為-1.96。綜合以上分析結果，選擇銀山19、松江36和銀山2作為大青楊優良無性系。

3 結論與討論

3.1 結論

無性系內各性狀存在一定程度的變異，但變異幅度不大，多數材性性狀變異系數較小，其中木材干縮率平均變異系數最高（19.1%），纖維長度、細胞壁率和木材基本密度分別為6.7%、4.8%、4.2%，木材氣干密度平均變異系數最低（3.3%）。

生長性狀與材性性狀無性系間差異均達到顯著水平。松江36生長性狀表現較好，胸徑高出表現較差的松江57為41.73%，高出參試無性系平均值20.18%;銀山7纖維長度表現較好，高出無性系總平均值10.12%;細胞壁率表現較好的銀山19無性系高出表現較差的松江57無性系42.50%，高出無性系總平均值23.78%;銀山2在氣干密度與基本密度兩個性狀中表現較好，高出表現較差的銀山15分別為33.33%和31.82%，高出家系平均值分別為12.50%和11.54%。

采用主成分分析法對無性系進行綜合分析，將6個性狀分為兩個主成分進行分析，得到以胸徑、氣干密度、基本密度和干縮率為主的第一主成分和以纖維長度與細胞壁率為主的第二主成分，兩個主成分的累計貢獻率為78.71%，結果較為理想。以方差貢獻率作為綜合評價的選擇權重，得到各參試無性系的綜合得分，最終選擇出銀山19、松江36和銀山2作為大青楊優良無性系，所選無性系生長表現較好、材性性狀優良，對今后大青楊速生優質工業用材林的建設具有積極意義。

3.2 討論

本文變異分析結果與武恒等[16]、呂義等[17]以往相關研究所得結果相似。相較于生長性狀，材性性狀的變異系數較小，無性系內性狀表現較為一致，反映出材性性狀受遺傳因素控制較強，環境因素對其影響相對較弱，性狀表現能夠保持穩定。Alfas等[18]對4個雜種楊樹無性系生長性狀和木材密度基因型變異進行分析，試驗結果也得到類似結論，環境因素對生長性狀的影響顯著強于木材密度，遺傳因素對控制木材材性變異起到關鍵作用。

變異系數大小還可以反映出各參試無性系內個體表現的整齊度，由于同一無性系內個體基因型相同，其表型差異由環境因素作用產生。變異系數較大的無性系，性狀表現受環境因素影響較大，對于變異系數較小的無性系，其性狀表現受遺傳控制較強，無性系內個體表現較為一致，環境因素對其影響較弱。在以性狀均值作為選擇標準的前提下，若所選優良無性系具有較大的變異系數，則其性狀表現對立地條件要求較高，栽植區域如滿足環境條件，亦可獲得較好的選擇增益。本文所選擇的3個優良無性系中，銀山19無性系即具有較高的變異系數，因此，在今后該優良無性系的應用上，做到適地適樹是該無性系獲得選擇增益的重要條件。

無性系間差異性比較的結果顯示出，不同無性系間性狀優劣分化明顯，各性狀存在顯著差異，這為大青楊優良無性系的選擇提供了較好的基礎，對參試無性系進行人工選擇，生長與材性性狀均可獲得較大的增益。以往張寶峰等[19]、王國義等[20]對于大青楊優良無性系選擇的研究結果顯示，通過人工選擇，所選優良無性系生長性狀增益可達40%以上。材性方面，目前對于其他品種（系）楊樹無性系進行的材性分析獲得了較為豐富的成果，但以大青楊無性系為試驗對象的研究相對較少。連彩萍[21]對美洲黑楊無性系木材材性進行比較的研究結果顯示，在11個參試無性系中，所選優良無性系氣干密度與基本密度分別高出對照8.68%和7.24%，且 該無性系內變異系數小于對照組。陳平勇等[22]對4個楊樹品種（歐洲黑楊、北抗楊、轉基因741楊、107楊）木材密度指標進行比較的結果顯示，4個楊樹品種間存在顯著差異，密度最高的品種（0.49 g/cm3）高出密度較低的品種（0.38 g/cm3） 達到28.95%。本研究所選銀山2無性系，氣干密度與基本密度兩個性狀高出表現較差的銀山15分別為33.33%和31.82%，高出無性系平均值分別為12.50%和11.54%，選擇增益明顯。不同于以往大青楊無性系單一性狀選擇的研究，本研究對參試無性系生長與材性性狀進行綜合分析，以綜合得分作為優良無性系的評價標準，避免了單一性狀選擇的局限性，對今后大青楊多性狀聯合選擇研究具有積極意義。

【參 考 文 獻】

[1]? 楊會勇.楊樹無性系生長過程遺傳變異及選擇研究[D].南京：南京林業大學，2005.

YANG H Y. Study on the growth process genetic variation and selection of the poplar clones[D]. Nanjing： Nanjing Forestry University， 2005.

[2]? 席佳，趙榮軍，費本華，等.國內楊樹培育、木材性質及其加工利用研究進展[J].西北農林科技大學（自然科學版），2009，37（5）：124-132.

XI J， ZHAO R J， FEI B H， et al. Overview of research on tree breeding， wood property & utilization of poplar in China[J]. Journal of Northwest A &F University （Nat Sci Ed）， 2009， 37（5）： 124-132.

[3]? 李志新.大青楊優良種源和無性系初選及誘變子代研究[D].哈爾濱：東北林業大學，2008.

LI Z X. Primary selection of provenance and clones of Populus ussuriensis Kom. and study on progeny mutagenesis[D]. Harbin： Northeast Forestry University， 2008.

[4]? 江錫兵.美洲黑楊與大青楊雜種無性系遺傳變異研究[D].北京：北京林業大學，2011.

JIANG X B. Genetic variation of hybrid clones between Populus deltoides Bartr. and P. ussuriensis Kom.[D]. Beijing： Beijing Forestry University， 2011.

[5]? FANG S Z， YANG W Z. Interclonal and within-tree variation in wood properties of poplar clones[J]. Journal of Forestry Research， 2003， 14（4）： 263-268.

[6]? 王克勝，卞學瑜，佟永昌，等.楊樹無性系生長和材性的遺傳變異及多性狀選擇[J].林業科學，1996，32（2）：111-117.

WANG K S， BIAN X Y， TONG Y C， et al. Genetic variation in growth and wood properties and multiple-traits selection of poplar clones[J]. Scientia Silvae Sinicae， 1996， 32（2）： 111-117.

[7]? 湯玉喜，吳立勛，吳敏，等.楊樹無性系生長與材性遺傳變異及綜合選擇研究[J].湖南林業科技，2005，32（5）：5-9.

TANG Y X， WU L X， WU M， et al. Genetic analysis on growth and wood properties and comprehensive selection of Populus spp. clones[J]. Hunan Forestry Science and Technology， 2005， 32（5）： 5-9.

[8]? 賈素蘋，李金花.不同立地黑楊派無性系生長和多性狀綜合評選[J].西北林學院學報，2016，31（3）：124-130.

JIA S P， LI J H. Growth and comprehensive evaluation of multi-traits for the selection of 7 poplar clones belonging to section aigeiros in different sites[J]. Journal of Northwest Forestry University， 2016， 31（3）： 124-130.

[9]? 姜岳忠，喬玉玲，李善文，等.楊樹大徑級工業用材林適生品種選擇[J].北京林業大學學報，2007，29（S2）：252-258.

JIANG Y Z， QIAO Y L， LI S W， et al. Selecting poplar varieties for large-size log production plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University， 2007， 29（S2）： 252-258.

[10]? 祁春芳，劉育生.中金、中尚楊樹無性系的選育[J].西北林學院學報，2007，22（1）：51-55.

QI C F， LIU Y S. Selective breeding of Zhongjin and Zhongshang-poplar clones[J]. Journal of Northwest Forestry University， 2007， 22（1）： 51-55.

[11]? 任建中，劉長青，汪清銳，等.楊樹紙漿材優良無性系選擇方法的研究[J].北京林業大學學報，2003，25（4）：25-29.

REN J Z， LIU C Q， WANG Q R， et al. Methods to select superior clones of poplar pulpwood[J]. Journal of Beijing Forestry University， 2003， 25（4）： 25-29.

[12]? 盧萬鴻.美洲黑楊無性系材性性狀變異研究[D].南京：南京林業大學，2008.

LU W P. Study on variation of wood properties of poplar clones in Populus deltoides marsh[D]. Nanjing： Nanjing Forestry University， 2008.

[13]? 王瑩.氣候因子對人工林大青楊木材解剖特征和物理特征的影響[D].哈爾濱：東北林業大學，2010.

WANG Y. Effect of climatic factors on anatomical characteristics and physical characteristics of plantation ussuri poplar wood[D]. Harbin： Northeast Forestry University， 2010.

[14]? 陳慧玲，張新葉，黃國偉，等.美洲黑楊雜交無性系苗期性狀聯合選擇[J].西北林學院學報，2018，33（2）：88-93.

CHEN H L， ZHANG X Y， HUANG G W， et al. Combined selection of hybrid clones of Populus deltoids at the seedling stage[J]. Journal of Northwest Forestry University， 2018， 33（2）： 88-93.

[15]? 于東陽，梅芳，王軍輝，等.楊樹新雜種無性系生長與材性的聯合選擇[J].東北林業大學學報，2014，42（2）：10-13.

YU D Y， MEI F， WANG J H， et al. Joint selection for growth and wood properties in poplar hybrid clones[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2014， 42（2）： 10-13.

[16]? 武恒，査朝生，王傳貴，等.人工林楊樹12個無性系木材纖維形態特征及變異[J].東北林業大學學報，2011，39（2）：8-10.

WU H， ZHA C S， WANG C G， et al. Morphological features of wood fiber and its variation for twelve clones of poplar plantations[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2011， 39（2）： 8-10.

[17]? 呂義，劉揚，方升佐，等.南方型楊樹無性系間生長性狀和木材材性的遺傳差異[J].南京林業大學學報（自然科學版），2018，42（6）：20-26.

LV Y， LIU Y， FANG S Z， et al. Genetic variation in growth and wood properties for southern type poplar clones[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition）， 2018， 42 （6）： 20-26.

[18]? PLIURA A， ZHANG S Y， MACKAY J， et al. Genotypic variation in wood density and growth traits of poplar hybrids at four clonal trials[J]. Forest Ecology and Management， 2007， 238（1）： 92-106.

[19]? 張寶峰，王建光，姚盛智.友好大青楊評比林優良無性系選擇[J].林業科技，2018，43（2）：30-32.

ZHANG B F， WANG J G， YAO S Z. The selection of the excellent non-sexual selection of Populus ussuriensis[J]. Forestry Science & Technology， 2018， 43（2）： 30-32.

[20]? 王國義，張淑華，石瀚林.大青楊優良無性系選擇[J].內蒙古林業調查設計，2011，34（2）：20-21.

WANG G Y， ZHANG S H， SHI H L. Superior clones selection of Populus ussuriensis[J]. Inner Mongolia Forestry Investigation and Design， 2011， 34（2）： 20-21.

[21]? 連彩萍.美洲黑楊新無性系木材材性的比較研究[D].南京：南京林業大學，2014.

LIAN C P. Study on the wood properties of new clones in Populus deltoides[D]. Nanjing： Nanjing Forestry University， 2014.

[22]? 陳勇平，王正，常亮，等.不同品種楊樹人工林材性差異及其對單板膠合強度的影響[J].林產工業，2014，41（4）：11-14.

CHEN Y P， WANG Z， CHANG L， et al. Analysis on properties diversity of different species of poplar plantation and their effects on bonding strength of plywood[J]. China Forest Products Industry， 2014， 41（4）： 11-14.