不同種源紫蘇光響應特征比較分析

崔新爽 李曉雪 王菲 楊逢建

摘 要：? 以7個種源的紫蘇植株為研究材料，用Li-6400光合儀測定光合參數，制作光響應曲線，研究不同種源紫蘇特征參數之間差異，為紫蘇對環境的光合適應性和紫蘇種植地選擇提供理論依據。結果顯示：不同種源紫蘇的光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和水分利用率（WUE）的響應曲線趨勢大致相同。云南種源對光有很強的適應能力，在強光或弱光下均能很好地生長;甘肅種源對光的適應能力較弱，應在光照條件適宜的環境中種植;廣東、安徽對強光的利用能力強，在光照較強的地方能更好地生長;黑龍江對弱光的利用能力較強，在光照相對較弱的環境中生長也能不受影響，耐陰性強;河北、河南種源在弱光下適應能力較小，應種植在光照強度相對大一些的地區。

關鍵詞： 紫蘇;光響應;種源

中圖分類號 ：S567.2??? ?文獻標識碼 ：A?? ?文章編號 ：1006-8023（2020）02-0020-05

Comparative Analysis of Light Response Characteristics of ?Perilla ?from Different Provenances

CUI Xinshuang1，2， LI Xiaoxue1，2， WANG Fei1，2， YANG Fengjiang1，2*

（1. Key Laboratory of Forest Plant Ecology Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China; 2. College of Chemistry， Chemical Engineering and Resource Utilization， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract： The photosynthetic parameters of 7 provenances of Perilla were measured by Li-6400 photosynthetic instrument， and the light response curve was made to study the differences of characteristic parameters of different provenances， which provided theoretical basis for the photosynthetic adaptability of Perilla to the environment and for the selection of planting land of Perilla. The results showed that the response curves of PN， TR and WUE of different provenances were similar. Yunnan provenance has strong adaptability to light， and can grow well under strong light or weak light. The adaptability of Gansu provenance to light is weak， so it should be planted in the environment suitable for its growth. Guangdong and Anhui provenance have a strong ability to use strong light， and can grow better in places with strong light. Heilongjiang provenance has a strong ability to use weak light， and can grow in a weak light environment without being affected， and has a strong resistance to negative light. Hebei and Henan provenances have a small adaptability under weak light， and should be planted in areas with relatively high light intensity.

Keywords： Perilla; photoresponse; provenance

收稿日期： 2019-12-02

基金項目： 黑龍江省林業科技項目 （Hljlykj2018-1）

第一作者簡介： 崔新爽，碩士研究生。研究方向：植物資源。E-mail：2631283796@qq.com

*通信作者： 楊逢建，博士，教授。研究方向：植物資源。E-mail：yangfj@nefu.edu.cn

引文格式： 崔新爽，李曉雪，王菲，等. 不同種源紫蘇光響應特征比較分析[J].森林工程，2020，36（2）：20-24.

CUI X S，LI X X，WANG F，et al. Comparative analysis of light response characteristics of Perilla from different provenances [J]. Forest Engineering，2020，36（2）：20-24.

0 引言

紫蘇（Perilla frutescens（L.）Britt.）為唇形科一年生草本植物，又稱桂荏、白蘇和赤蘇等，紫蘇葉片呈寬卵形或圓卵形，葉對生，有長柄，略皺，邊緣有粗圓齒，葉色兩面紫色或僅下面紫色或兩面綠色[1]。紫蘇中含有的揮發油、脂肪酸、黃酮和酚酸等成分，使其具有降氣化痰、止咳平喘、解表散寒、理氣止痛、潤腸通便、解毒和安胎等作用[2-3]，有極高的經濟價值，在醫藥、食品領域都具有較高的開發空間，近年來在國內外受到廣泛關注。我國有豐富的種質資源和悠久的栽培歷史，在全國范圍內均有種植。

植物具有的光合能力是維持自身新陳代謝的基石，研究表明，植物中含有的90%干物質來源于光合作用，植物通過光合作用產生的營養物質可以維持植物器官的運行和生長。植物間的光合作用存在差異，可通過光合作用來分析植物的生產能力和對光的適應[4-7]，本試驗對不同種源紫蘇的光合特性進行研究，探討紫蘇的光合作用規律，為紫蘇的適應性及栽培提供理論研究依據。

1 試驗材料及方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于黑龍江省哈爾濱市東北林業大學試驗園，地處125°42′～130°10′E、44°04′～46°40′N。哈爾濱的氣候屬中溫帶大陸性季風氣候，全年平均氣溫6.75 ℃，極端低溫-33 ℃，極端高溫38 ℃，年降雨量約為552 mm，夏季占全年降水量的60%，平均相對濕度為65.67%，是緯度較高、氣溫較低的大城市。哈爾濱冬季長夏季短，降雪期為每年11月至次年1月，降水主要集中在6—9月。哈爾濱地區長期受流水浸蝕，地勢略有起伏，土層深厚，土質肥沃。

1.2 試驗材料

試驗材料是來自中國7大地理分區，東北地區的黑龍江（HLJ）、西北地區的甘肅（GS）、華中地區的河南（HN）、華東地區的安徽（AH）、西南地區的云南（YN）、華南地區的廣東（GD）和華北地區河北（HB）的紫蘇種子，通過直播的種植方法，選取生長狀態良好的植株。

1.3 試驗設計

將紫蘇種子種于四周無遮光，土壤和空氣等條件基本一致的植物園試驗地內，適時鋤草、灌水，不施化肥和農藥。壟間相距20 cm，植株間距適宜，保證有充足的陽光照射。7月紫蘇成熟時，在晴朗無云的上午8時測定，選取植株自上至下第5枚葉片進行光合測定，每個種源重復測定3次，記錄數據，處理數據。

1.4 光合光響應曲線的測定

從每個不同種源選取3株進行光響應曲線的測定，利用LED紅藍光源葉室。測定各參數在不同光強下的值，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），并計算水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。本試驗光強梯度依次為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、400、200、60、20和0 μmol/（m2·s）。測定時盡量保持葉片在植株原位[8]。

1.5 光響應曲線方程及光合參數

采用葉子飄的雙曲線修正模型繪制各個種源的光響應曲線，取200 μmol/（m2·s）以下的點制作 直線方程進行線性擬合，根據模型計算光合參數光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、最大凈光合速率（Amax）最大光合速率（Pnmax）和暗呼吸（Rd）。表觀量子效率（AQY）則用光補償點的線性回歸斜率表示。

1.6 數據處理

利用Excel 2007和origin對試驗數據進行初步處理并繪制圖標。

2 結果與分析

2.1 不同種源紫蘇光合響應曲線和特征參數

凈光合速率（Pn）是反映植物光合作用的重要指標，可通過光合速率值的大小來反映植物光合能力的強弱[9]。圖1中各種源紫蘇光合速率響應曲線的趨勢大體一致，在光合有效輻射為0時，光合速率呈負值，隨著光合有效輻射的增加，到達光合有效輻射光補償點，此時光合速率為0，后光合速率呈迅速上升狀態，當光合有效輻射到達光飽和點后，光合速率的值趨于穩定。表1中的方程是紫蘇光合有效輻射和凈光合速率的曲線回歸方程和光合有效輻射在200 μmol/（m2·s）以下與凈光合速率的直線方程。根據回歸方程，計算得出各種源紫蘇的光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、表觀量子效率（AQY）和暗呼吸速率（Rd）。由表2可知，不同種源紫蘇的參數值有所差異，廣東、安徽、河南和云南地區光飽和點較大，說明這些種源紫蘇對強光的利用能力較強，在強光下能更好地生長，而云南、黑龍江的光補償點值較小，則對弱光有較強的利用能力。表觀量子效率可明確反映出植物在弱光條件下光合能力的大小，表觀量子效率越大則對弱光適應能力越強[10-11]。廣東種源的表觀量子效率值最大，為0.061，說明此種源的紫蘇在弱光條件下有較強的適應能力，相比之下，其他種源對弱光的適應能力要弱一些。暗呼吸速率越高， 說明植物同化的碳水化合物消耗越多， 不利于光合產物的積累，相比之下，黑龍江種源的暗呼吸速率最高，消耗最多的化合物，會影響到光合產物的積累，而安徽種源的暗呼吸速率最小，對光合產物的積累有較小的影響。

2.2 不同種源紫蘇蒸騰速率與水分利用率的光響應曲線

植物的蒸騰速率（Tr）可以保護葉片免受高溫傷害，降低葉片溫度[12]。根據圖2可知，不同種源紫蘇蒸騰速率的響應曲線趨勢大體一致，蒸騰速率隨著光強的增強而增大，增漲幅度較小，但均呈上升狀態。

水分利用效率（WUE）同時受光合速率和蒸騰速率的影響，是指單位葉片蒸騰耗水量下積累的單位干物質[13-14]。如圖3所示，不同種源紫蘇的水分利用率響應 曲線與光合速率響應曲線趨勢相似。

水分利用率先是隨著光強的增強而增大，在光強到達400～600 μmol/（m2·s）時，達到最大值，后隨著光強的增強，水分利用率下降或基本不變。云南、黑龍江種源的水分利用率均是先快速增長，達到最大值后略微下降，最后趨于穩定。河南、廣東、安徽、河南和河北種源的水分利用率則是先快速增長，達到最大值后穩定或略微下降。

2.3 不同種源紫蘇光合參數的相關性分析

Amax與LSP極顯著正相關。Gsmax與WUEmax、Rd、Cimax顯著正相關且與LCP顯著負相關。Trmax與WUEmax顯著負相關。WUEmax與Cimax顯著正相關，WUEmax與LCP顯著負相關。LCP與Rd顯著負相關。見表3。

3 討論與結論

不同種源紫蘇的光合能力有差異，主要是受其自身的遺傳特性和生長環境的影響[15]。本文通過對紫蘇光合參數的研究，從多個角度分析植物光合特性。

凈光合速率（Pn）決定了植物光合能力強弱，是植物物質積累的關鍵，是最直觀反映植物光合能力的指標，不同種源紫蘇的凈光合速率有很大差別，值越高，說明植物光合適應能力越強，最大凈光合速率由大到小依次為：廣東、安徽、黑龍江、河南、云南、甘肅、河北。由此可見，廣東種源的光合能力最強，積累物質的能力高于其他地區，河北種源的積累物質的能力最弱。

光飽和點（LSP）和光補償點（LCP）最能直觀反映植物對光的利用，其中云南種源具有補償點低、飽和點高的特點，說明對光環境的適應性較強，而甘肅種源的高補償點、低飽和點，對光環境的適應能力較弱[16]。光飽和點大的對強光的利用能力強，光補償點小的對弱光的利用能力強[17-19]，廣東種源的光飽和點最大，對強光的利用能力最強，在強光下更利于其生長，而黑龍江種源的光補償點最低，對弱光的利用能力強，耐陰性最強，在光照不足的情況下生長態勢強于其他地區。

胞間二氧化碳濃度（Ci）和氣孔導度（Gs）同時影響著植物的光合速率，二氧化碳是植物進行光合作用時重要的元素，而葉片氣孔是傳導二氧化碳和水蒸氣的場所[20]，這兩個光合參數呈顯著正相關。水分利用率與蒸騰速率呈顯著負相關，隨著水分的蒸發，水分利用率變高，即是單位蒸騰耗水量下積累的單位干物質，黑龍江種源的干物質積累能力最強，甘肅的物質積累能力最弱。7個種源紫蘇中，云南種源對光的適應能力較強，無論在強光還是弱光條件下均能積累較多的營養物質，而甘肅種源對光的適應能力弱一些，對光照的要求更加嚴格。廣東、安徽種源對強光的利用能力強，喜陽，在陽光充足的地方生長狀態更好，更能揮發出生長潛能。黑龍江種源耐陰性強，在光照相對較弱的環境中生長也能不受影響。河北、河南種源在弱光下適應能力較小，應種植在陽光相對充足的地區。以光合特性和環境條件為研究依據，分析不同種源紫蘇的栽培特點，根據具體光照條件選擇種植位置，為解決不同種源紫蘇引種栽培提供理論基礎。

不同種源的同一植物會表現不同的光合特點，是因為植物適應當地的地理、氣候因子所表現出的特性，而這些特性具有遺傳性，因此在進行引種時，可根據光合特性選擇種源，能更有效地利用光能將化學能轉換成有機物質，獲得更高價值，為紫蘇的的引種提供依據。

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