獼猴桃細菌性潰瘍病的發生規律及綜合防治技術*

鐘彩虹，李 黎，潘 慧，鄧 蕾，陳美艷

（中國科學院植物種質創新與特色農業重點實驗室，中國科學院武漢植物園，中國科學院種子創新研究院，中國科學院獼猴桃產業技術工程實驗室，武漢 430074）

獼猴桃細菌性潰瘍病是一種嚴重威脅獼猴桃生產的毀滅性細菌性病害，其發生具有范圍廣、傳播快、致病力強、防治困難等特點，可在短期內造成大面積樹體死亡[1]。該病由丁香假單胞桿菌獼猴桃致病變種（Pseudomonas syringaepv.actinidiae，簡寫為Psa）引起，1984 年首次在日本發現，隨后在美國、法國、新西蘭、韓國、伊朗、意大利、葡萄牙、智利及我國陸續發生，給世界獼猴桃產業造成了嚴重的經濟損失[2-5]。2008 年，該病在新西蘭和意大利等主產國集中暴發，主要為害具有重要經濟價值的黃肉獼猴桃品種如‘Hort16A’‘Jin Tao’‘Soreli’，果園感病率高達80%，造成了逾10 億美元的經濟損失[6-7]。近年來，我國獼猴桃產區的潰瘍病發生情況日益嚴重，造成了極大的經濟損失。本團隊對獼猴桃主要產區進行了全面調查，證實該病在我國陜西、四川、湖南、湖北、貴州、江蘇、浙江、廣西和安徽等10 個省份均已發生，平均病株率為30%左右，嚴重園區感病率已超過80%，死樹、毀園情況頻發，僅2013 年潰瘍病感病面積已達到1 800 hm2，累計經濟損失3.23 億元。

筆者擬從獼猴桃細菌性潰瘍病在我國的感病癥狀、周年侵染機理、傳播途徑及發病規律等方面進行總結探討，提出綜合防治建議，以期為我國獼猴桃產業健康發展提供幫助。

1 感病癥狀及周年侵染循環

在我國，獼猴桃細菌性潰瘍病主要發生在2—5 月冬末初春傷流期及開花期、秋季，為害主干、側蔓、枝干及葉片[8-9]。2 月，病原菌從衰弱的枝干皮孔、芽基、落葉痕、枝條分叉處、修剪傷口及根系侵入，通過外質體逐步侵入維管組織，并在組織中上下遷移和增殖[10]。萌芽期2 月上旬至3 月中旬，植株主干和枝條開始龜裂，組織變軟壞死，病部皮層水漬狀軟腐，潮濕時病部產生乳白色黏質菌膿。傷流期3 月上旬至4 月中旬，與植物傷流混合后呈黃褐色或銹紅色，韌皮部局部腐爛，發病嚴重時病斑環繞莖蔓，韌皮部潰爛，導致莖蔓死亡。4 月下旬開始進入新梢生長期后，在新生葉片上呈現褪綠小點，水漬狀，后發展成不規則形或多角形的褐色斑點，病斑周圍有3～5 mm 的黃色暈圈，后期導致葉片焦枯、卷曲、易脫落；藤蔓感病后部分變成深綠色、水漬狀，常形成1～3 mm 長的縱向裂縫；花蕾感病后不能張開，隨后變褐枯死并脫落。夏季時，病原菌侵染至木質部造成局部潰瘍腐爛，顏色呈紅褐色，影響養分的輸送和吸收，造成樹勢衰弱。秋季時，葉片上可能再次出現病斑，但侵染速度逐漸減弱。冬季，病原菌主要在病殘體或樹體病枝上越冬，在植株皮層、木質部及中心髓層中潛伏，其中皮層部位的病菌繁殖最活躍，也可隨病殘體在土壤中寄生。翌年2 月開始重復侵染，如此形成周年侵染循環[11-13]。

2 傳播途徑

研究表明，Psa 病原菌在已修剪的獼猴桃葉片、枝條及根中仍有侵染能力，在病枝上可存活11 周，落葉上可存活15 周，根及濕潤土壤中可存活3 個月，因此應盡快銷毀感病材料[14-15]。Vanneste 等[16]及Tontou 等[17]在新西蘭、智利及阿根廷均發現了攜帶潰瘍病菌的花粉，認為花粉是造成潰瘍病大規模蔓延的重要原因。Prencipe 等[18]研究發現，潰瘍病的發生會影響感病植株果實的質量及貨架期，并增加果實軟腐病的發生率；同樣果實也被證實可攜帶病原菌，Stefani 等[19]發現授粉后第15 周的果實上仍有Psa 的殘存；Gallelli 等[20]從32 份幼果樣品中檢測到22 份樣品存在Psa 菌株；朱丹等[21]從陜西省周至縣4 個獼猴桃貯藏庫隨機抽取40 個樣品，其中8個樣品檢測出潰瘍病陽性擴增。由此說明，潰瘍病病原菌的傳播途徑多樣，因此對該病害的控制應重在秋冬季發病前預防，而非發病期防治。

近幾年我國潰瘍病擴散嚴重的主要原因有以下幾點。一是種苗繁殖或提供不規范，很多栽培戶在已明確園區感病的情況下，仍大量利用該園接穗繁殖苗木，或對外提供帶菌接穗。二是園內雄株栽培較少，雌雄株比例不協調，主要依靠人工授粉，隨意使用未經檢測、質量不合格的帶菌花粉，加速了病害傳播。三是盲目選擇品種、調運苗木。因中華系獼猴桃品種風味好，許多業主在選擇品種時僅考慮經濟因素，未將種植地生態環境與品種適應性進行綜合考慮，同時在引進種苗或接穗時未經嚴格檢疫，種苗和接穗大多來自疫區，當遇上凍害或倒春寒、風害等自然災害時，植株立即發病。四是連片種植易感品種，有些產區為了上規模，幾千畝或上萬畝連片種植單一品種‘紅陽’或其來源的其他紅心品種，中間未設置任何隔離措施，一旦發現潰瘍病，在風雨、農事等作用下，迅速向周邊擴散，導致整片園區的發病率急劇增加。五是我國園主及農戶缺少病害預防意識，感病與健康果園間人員交往頻繁，對同一個果園的病樹和健康樹進行農事操作時沒有消毒或隔離意識，這些都加劇了潰瘍病的傳播。六是冷冬、凍害或倒春寒、風害等異常不良的氣候因素頻發，也是加重病害發生、導致并加快病害傳播的主要因素之一。

3 發病規律

3.1 病害發生與栽培品種及砧木抗性的關系

獼猴桃栽培品種間抗病性差異很大，因此，種植抗病品種是降低獼猴桃細菌性潰瘍病危害最有效的途徑之一。目前，國內主栽品種‘紅陽’‘晚紅’‘臍紅’‘Hort16A’‘金陽’‘楚紅’‘廬山香’等被證實對潰瘍病感或高感[22-24]；‘海沃德’‘華優’‘早鮮’‘魁蜜’‘秦美’‘晨光’‘布魯諾’‘米良1號’‘金什’‘翠香’‘秦美’等品種被認為對潰瘍病中抗或中感[25-27]；僅少數幾個品種如‘華特’‘徐香’‘金魁’‘翠玉’等品種被認為對潰瘍病高抗[28-29]。因此，發病重災區要慎重發展易感病的中華獼猴桃品種；如確定發展，必須采取更為嚴格的園區管理及病害防治措施。

同時，砧木的使用對接穗品種抗性的提高有較大的影響[30]。邵衛平等[31]分別從‘徐香’和‘布魯諾’的13 個實生株系中篩選出了‘徐香’實生苗2號和‘布魯諾’實生苗3 號抗性植株；Lei 等[32]通過QM91136 和 SX45872 雜交獲得了優良抗性砧木YZ310，并通過離體枝條、葉片接菌等方法進行了潰瘍病抗性驗證，上述抗性植株可作為潰瘍病抗性砧木進一步栽培試驗、示范，可望在實際生產中大面積應用。

3.2 病害發生與氣候環境因素的關系

獼猴桃細菌性潰瘍病的發生時間及危害程度與溫度、降雨量關系密切。低溫高濕、多雨、氣溫突降遇凍害或前一年超負荷掛果導致樹體抵抗力下降，有利于病菌侵入及快速繁殖。Wang 等[33]發現四川省4 月的最高氣溫、5 月降水量、10 月最低氣溫及冬季平均氣溫對Psa 病原菌的分布起到了關鍵作用。秦虎強等[34]及張毅軍等[35]發現在陜西秋冬季果樹休眠期及3 月芽膨大期，日平均氣溫低于0 ℃的天數越多，降水越多，潰瘍病發病率越高。Marcelletti 等[36]研究發現，在霜凍條件下，Psa 病原菌在中華獼猴桃和美味獼猴桃中的致病力會增強，病原菌在植株內的繁殖速度會明顯加快。另外，在海拔高于700 m 的情況下，隨著海拔增高，冬季氣溫逐漸降低，萌芽期倒春寒溫差大，風害嚴重，導致樹體易受凍傷，樹勢減弱，對病害抗性降低，有利于病原菌的侵入及繁殖[12]。

3.3 病害發生與田間管理的關系

加強果園排查，合理掛果，保持樹勢及進行正確的肥水管理，有利于對潰瘍病的防治。同時，潰瘍病的發生與種植密度、雌雄株也有一定關系，同一立地條件下同一樹齡的園區，種植密度越大，園內通風透光性越差、濕度越大，越有利于病害的發生；雄株傷流期早、開花早，病原菌在其體內的活動期也相應提前和增長，故一般雄株發病較雌株更嚴重[37]。此外，銅制劑、噻霉酮、鏈霉素、萜烯和抗菌活性多肽等化學物質對潰瘍病菌具有較好的殺菌或抑菌效果[38]。

4 綜合防治措施

堅持“預防為主，綜合防治”的植保方針，以選用優質抗病品種和砧木為前提，以控制產量、培育樹勢為重點，農業防治與化學防治、生物防治相結合，抓住秋冬季預防與春季治療關鍵期。

4.1 農業防治

（1）盡量選擇抗性強的品種及砧木，加強苗木和接穗的檢疫，不從疫區引進接穗和種苗。選用健壯無病苗木建園，防止接穗與砧木帶菌，杜絕嫁接傳染。

（2）科學選擇園地和高標準建園。首先，根據品種特性選擇適種區域，避開有嚴重凍害或倒春寒發生的低溫高濕區域；以冬季極端低溫為條件，‘紅陽’等易感染類型品種，應盡量選擇冬季極端低溫在0 ℃以上的區域；‘金桃’等中抗品種，應選擇冬季極端低溫在-5 ℃以上的區域；而針對‘翠玉’‘金魁’等高抗類型品種，可選擇冬季極端低溫在-8 ℃以上的區域。以海拔為條件，‘紅陽’等易感品種在湖南、湖北、四川平原等地應盡量種植在海拔600 m 以下，而在貴州六盤水、云南屏邊、四川涼山等低緯度高海拔氣候區海拔應控制在800～1 200 m 更安全。其次，盡量選擇地下水位低、排濕方便的避風向陽區域，不要選擇在風口上、峽谷地帶建園；增加防風林帶（生物隔離帶）或防風網的布局，將連片果園人為隔離成3.3 hm2左右的小區域，以減輕病害傳播。

（3）冬季修剪時期宜早不宜遲，最好在12 月中旬前全部完成。提早修剪，可使剪口易愈合，阻擋病菌入侵。修剪、嫁接等農事操作時，病株和健康株間不要串用工具，以免造成傳染。嫁接使用的刀剪用具每次使用后均需用甲醛、75%酒精或過氧乙酸清洗，并用酒精噴燈消毒，嚴防工具傳染。不論冬夏季，修剪后應加強對剪口的保護。

（4）減少越冬病原，加強栽培管理。冬季徹底清園，將修剪下的枝條、地上雜草、病蟲枯枝等集中燒毀。落葉至萌芽前，噴施2 次3～5 波美度石硫合劑封園?？刹扇∫欢ǖ姆纼龃胧憾居貌柖嘁?、石灰水或勃生肥涂抹樹干；樹干纏草或加保溫套、基部培土、樹盤灌水，預防樹體受凍，減少凍傷口，防止病菌入侵。此外，需做好防霜凍準備工作，適時適當進行人工噴灌等。

（5）加強果園管理，選擇合理的栽植密度，合理負載，補磷增鉀，多施有機肥，少施氮肥，增強樹勢，提高樹體抵抗力。前促后控很關鍵，萌芽期和幼果期需要肥水，加速生長，而果實成熟前1～2 個月需要控制肥水，特別是氮肥要慎用，在保證樹體健壯生長的基礎上，不要大量灌水；如遇上雨季，需加強園區排濕。同時要合理負載，按每個品種的生長特性留果，并根據留果量追施肥水。生長季節可施用抗病誘導劑，如水楊酸及類似物。對感病植株盡快進行藥劑處理或直接挖出燒毀，并進行土壤消毒。加強病蟲防治，特別是大青葉蟬、桑白蚧、斑衣蠟蟬、蝽類等害蟲，以減少傷口和傳染途徑[39]。

（6）建議采用棚架避雨栽培（尤其在栽培易感的中華系黃肉或者紅心品種時）。該措施可以有效地防治病原菌通過雨水和風進行傳播，大大降低發病率，并能有效保溫，更好地預防霜凍、冰雹、極端低溫和倒春寒的影響，果實的產量和大小明顯增加，栽培中對營養元素的要求相對減少。目前該方法的有效性已在新西蘭、意大利及我國部分地區得到驗證，建議在國內大規模推廣[40]。

4.2 化學防治及生物防治措施

（1）秦虎強等[28]發現9—12 月施用3～4 次銅制劑（氫氧化銅如可殺得3000、堿式硫酸銅如銅高尚）、葉枯唑等，均可殺死入侵、定殖在淺皮層的病菌，預防效果明顯優于治療效果。但近年有研究發現，新西蘭的潰瘍病菌株已對銅制劑及鏈霉素產生了抗性，因此推薦僅在關鍵時期施用銅制劑（如采后、霜凍或冰雹期、冬季修剪后等），以免引起病原菌產生抗性[38]。

（2）冬季清園之后，全園（樹體及地面）噴灑1 次3～5 波美度石硫合劑。萌芽前噴施1 次1～2 波美度石硫合劑。早春發病期，每隔4～6 d 全園檢查1 次。若枝條發生輕微癥狀，可將枝條剪除燒掉；對感病較輕微的主干主蔓應徹底刮除病斑，用高溫噴槍對病斑處進行短時間（2～3 s）灼燒，然后進行涂藥，涂藥范圍應大于病斑范圍2～3 倍，藥劑有噻霉酮膏劑、梧寧霉素、代森銨、氯溴異氰尿酸、腐爛凈及氟蘭克等，或葉枯唑150 倍液+潰腐靈30 倍液。刮治應在陰天或下午進行。若是主干發病較嚴重，可直接將主干剪至健康部位以下30 cm 左右，再涂上銅制劑進行防治，可選用松脂酸銅、氫氧化銅等；若整株發病較重，主干幾乎無健康部位，需要將整株剪除燒掉、土壤消毒。刮去的病殘體帶離果園燒毀，工具進行消毒[41-42]。

（3）展葉期、露瓣期各噴1 次藥：可選噴1.5%噻霉酮水乳劑600～800 倍液、46%可殺得3000（氫氧化銅）水分散粒劑600～800 倍液、0.15%梧寧霉素水劑800 倍液、5%菌毒清水劑500 倍液等殺菌劑。果實采收前后：采果前20 d 可選噴0.15%梧寧霉素水劑800 倍液、1.5%噻霉酮水乳劑600～800 倍液、3%中生菌素可濕性粉劑600 倍液或5%菌毒清水劑500 倍液等藥劑；采果后秋冬季10—11 月及翌年1月發病前可噴施2～3 次1.5%噻霉酮水乳劑300～500 倍液、46%可殺得3000（氫氧化銅）水分散粒劑600～800 倍液、0.15%梧寧霉素水劑600～800倍液、5%菌毒清水劑500 倍液，以及葉枯唑、春雷霉素、中生菌素等殺菌劑[28,34,43]。在實際操作中，可根據樹體感病情況將噴藥間隔期縮短至每隔10 d左右[40,43-46]。

（4）近幾年已開始進行枯草芽孢桿菌、植物內生鏈霉菌、放線菌、微生物菌劑及植物精油等生物防治方法研究[47-51]，但目前仍未推出可直接在園區大規模使用的生防藥劑。

5 病害嚴重果園的處理措施

經筆者及團隊調查發現，很多獼猴桃園連片發生潰瘍病，發病嚴重的成年園如毀掉重栽，損失過大。因此，對這些果園建議采取綜合措施，恢復園區面貌，控制病害發生。具體措施如下：首先對病樹回縮重剪，從主干基部培養健壯新梢，如能培養出砧木部分的新梢最佳，然后在新梢上改接高抗品種如‘翠玉’‘金魁’‘徐香’等，這是控制潰瘍病的根本措施。其次，如連片果園建在風口上，建議增加防風防霜設施，通過定植防風林，將大片果園隔離成小片果園，減輕易導致病害發生的自然災害。如舍不得更換品種，則建議采用大棚栽培控制病害，經過3～4 年科學管理，病害發生程度可大幅度減輕，但需要一次性增加果園投資。第三，降低定植密度，對栽培過密的果園挖除過密的植株，確保每667 m2定植株數為56～83 株，增加園區通風排濕，減少發病率。第四，加強土壤管理，增施有機肥，提高土壤的通透性和保水保肥能力。合理追肥，生長期氮、磷、鉀肥配合施用，特別是萌芽至幼果期，需以氮肥為主；而在果實生長后期及花芽生理分化期，控制氮肥，以鉀肥為主，配施磷肥。第五，加強藥劑防治。