利用天敵防治葡萄園害蟲(chóng)研究進(jìn)展*

薛 祺，馬 罡，李佳樂(lè)，張 薇，馬春森

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

節(jié)肢動(dòng)物是葡萄園生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，利用捕食性和寄生性節(jié)肢動(dòng)物將害蟲(chóng)種群密度控制在一個(gè)較低的水平是葡萄園生物防治的重要手段之一[1]。捕食性節(jié)肢動(dòng)物通常是一些能自由活動(dòng)且可以取食大量獵物的節(jié)肢動(dòng)物，如瓢蟲(chóng)、草蛉、捕食螨和蜘蛛等。寄生性節(jié)肢動(dòng)物在發(fā)育成熟之前可在單一寄主身上或體內(nèi)完成發(fā)育，它們?cè)诩闹黧w內(nèi)的取食通常會(huì)導(dǎo)致寄主的死亡。

1 葡萄園主要天敵

1.1 捕食性天敵

（1）草蛉。草蛉除取食花粉、花蜜和蜜露外，主要以螨、蚜蟲(chóng)和其他小型節(jié)肢動(dòng)物為食，可用于農(nóng)業(yè)和園藝作物害蟲(chóng)的防治。在葡萄園釋放草蛉一般是將卵分散放置于防治區(qū)域[2]。中華草蛉（Chrysoperla sinica）是一種典型的捕食性天敵昆蟲(chóng)，人工繁殖的中華草蛉卵在被害蟲(chóng)為害的植株上孵化率很高，在葡萄園中大量釋放草蛉可以使害蟲(chóng)數(shù)量減少。草蛉成蟲(chóng)能夠取食粉蚧，并且粉蚧蜜露對(duì)草蛉成蟲(chóng)有吸引力[3]。然而，草蛉在有限的空間內(nèi)有自相殘殺的習(xí)性，因此在田間應(yīng)用時(shí)需要考慮其釋放密度[2]。除此之外，在田間釋放草蛉時(shí)還要考慮葡萄園的環(huán)境條件、草蛉的適應(yīng)性及目標(biāo)獵物的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性[2]。

（2）瓢蟲(chóng)。捕食性瓢蟲(chóng)是葡萄園中粉蚧、蚜蟲(chóng)、植食性害螨等重要害蟲(chóng)的天敵，并已在國(guó)外葡萄園進(jìn)行釋放應(yīng)用，如孟氏隱唇瓢蟲(chóng)（Cryptolaemus montrouzieri）已經(jīng)在美國(guó)加利福尼亞州的葡萄園中作為生物防治的主要天敵[4]，彎葉毛瓢蟲(chóng)（Nephus bineavatus）已經(jīng)被用來(lái)防治葡萄園中的葡萄粉蚧（Pseudococcus maritimus）[5]。小黑瓢蟲(chóng)（Stethorus punctum）可用來(lái)防治紅蜘蛛[6]。但也有一些捕食性瓢蟲(chóng)可能會(huì)給葡萄產(chǎn)業(yè)造成一定的損失，如異色瓢蟲(chóng)（Harmonia axyridis）在秋天葡萄收獲時(shí)可取食漿果造成危害，對(duì)葡萄酒的質(zhì)量和口感也會(huì)造成較大的影響[4]。

（3）蜘蛛。蜘蛛一般占葡萄園捕食性天敵的95%左右，且具有廣食性的特點(diǎn)，對(duì)獵物很少顯示出特異性，因此在控制葡萄園害蟲(chóng)種群水平上起到了重要的作用[7]。然而，這種廣食性捕食者有可能對(duì)獵物數(shù)量的變化表現(xiàn)出密度依賴的反應(yīng)，或者在葡萄園表現(xiàn)出一個(gè)恒定的獵物捕殺水平，即逆密度依賴反應(yīng)[8]。

（4）捕食螨。植綏螨是葡萄園內(nèi)重要的生防媒介，可以捕食多種葉螨，不同發(fā)育階段的植綏螨都能有效地將害螨的數(shù)量控制在經(jīng)濟(jì)閾值以下[8]。大赤螨也是一類(lèi)廣食性的捕食螨，可以取食任何能夠捕捉到的獵物，對(duì)葡萄園內(nèi)害螨的防治發(fā)揮著重要的作用[9]。大赤螨還可以取食其他果園內(nèi)的蘋(píng)果全爪螨和鱗翅目昆蟲(chóng)的卵。圓果大赤螨（Anystis baccarum）已被發(fā)現(xiàn)能夠控制葡萄園內(nèi)植食性螨類(lèi)的種群數(shù)量[10]。

1.2 寄生性天敵

（1）寄蠅科。寄蠅科昆蟲(chóng)是許多害蟲(chóng)的重要生防媒介，屬雜食性物種，所有寄蠅科昆蟲(chóng)都可侵入寄主的幼蟲(chóng)階段。例如，寄蠅科昆蟲(chóng)能夠寄生葡萄園內(nèi)主要的鱗翅目害蟲(chóng)如葡萄花翅小卷蛾（Lobesia botrana）和女貞細(xì)卷蛾（Eupoecilia ambiguella）等[4]。寄蠅Istocheta aldrichi可以寄生日本弧麗金龜（Popillia japonica）成蟲(chóng)[6]，寄蠅Nemorilla pyste和Erynnia tortricis可寄生葡萄卷葉野螟[11]。

（2）姬蜂科。所有的姬蜂科昆蟲(chóng)都是葡萄園內(nèi)鱗翅目害蟲(chóng)重要的寄生性天敵。例如，在歐洲葡萄園內(nèi)，離縫姬蜂（Campoplex capitator）是從葡萄花翅小卷蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)收集到的最普遍的寄生性昆蟲(chóng)種類(lèi)，且春季的寄生率高于夏季。害蟲(chóng)的幼蟲(chóng)和蛹的階段是姬蜂寄生的首選階段，可以通過(guò)在葡萄園內(nèi)生草來(lái)為姬蜂成蟲(chóng)提供更多的食物資源，從而擴(kuò)大姬蜂的田間種群密度，以達(dá)到更好的生物防治效果[12]。

（3）繭蜂科。大部分繭蜂科昆蟲(chóng)是其他昆蟲(chóng)的主要寄生性天敵，尤其是鞘翅目、雙翅目和鱗翅目害蟲(chóng)的幼蟲(chóng)以及蚜蟲(chóng)等。寄主體內(nèi)的寄生蜂通常表現(xiàn)出復(fù)雜的生理適應(yīng)以提高幼蟲(chóng)在寄主體內(nèi)的存活率，它們可以通過(guò)與內(nèi)共生病毒的共同作用來(lái)瓦解寄主昆蟲(chóng)的免疫防御系統(tǒng)。這些病毒通過(guò)抑制免疫系統(tǒng)使寄生蜂在宿主體內(nèi)存活，并且不被寄主發(fā)現(xiàn)[13-14]。由于這種高度改良的寄主免疫抑制系統(tǒng)，形成了寄生性天敵與寄主之間的特殊關(guān)系。繭蜂科昆蟲(chóng)主要依賴于替代的食物來(lái)源，花蜜資源常被視為是寄生蜂和其他益蟲(chóng)重要的生境資源[15-18]。黑胸繭蜂（Bracon nigrifum）是葡萄卷葉螟最常見(jiàn)的寄生性天敵，它能夠進(jìn)入卷葉處寄生葡萄卷葉螟的幼蟲(chóng)，寄生率通常可超過(guò)50%[11]。

（4）小蜂科。小蜂總科昆蟲(chóng)主要包括寄生半翅目昆蟲(chóng)的蚜小蜂科、寄生鱗翅目害蟲(chóng)卵的赤眼蜂科、寄生半翅目害蟲(chóng)卵的柄翅卵蜂科，以及可以寄生鱗翅目、鞘翅目和雙翅目害蟲(chóng)的廣肩小蜂科等。赤眼蜂可以寄生葡萄小卷葉蛾（Paralobesia viteana）的卵[6]。纓小蜂Anagrus epos可寄生90%以上的葡萄葉蟬[19-21]，被寄生的葉蟬卵變?yōu)榧t色極容易被鑒別。春臀鉤土蜂（Tiphia Vernalis）和弧麗鉤土蜂（Tiphia popilliavora）可以寄生日本弧麗金龜（Popillia japonica）的幼蟲(chóng)[6]。在葡萄園中主要還包括可以寄生粉蚧的多種跳小蜂科昆蟲(chóng)，如長(zhǎng)索跳小蜂屬對(duì)粉蚧的寄生率可達(dá)70%，且完成生活史僅需要15 d 左右[22]。

2 利用天敵控制葡萄園害蟲(chóng)的策略

生物防治策略大致分為傳統(tǒng)型、增強(qiáng)型和保護(hù)型3 類(lèi)。傳統(tǒng)型生物防治是將特定的天敵種類(lèi)引入一個(gè)非起源地或從未出現(xiàn)過(guò)的地點(diǎn)。但引進(jìn)天敵控制害蟲(chóng)非常復(fù)雜，比如天敵能否在釋放地成功定殖、引進(jìn)的天敵是否會(huì)帶來(lái)長(zhǎng)久的益處以及是否會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)氐姆前袠?biāo)生物產(chǎn)生不利影響等[4]。增強(qiáng)型生物防治主要是指自然天敵的補(bǔ)充釋放，如永續(xù)釋放和超量釋放。天敵超量釋放的效果可能會(huì)隨著使用低毒殺蟲(chóng)劑和天敵飼養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展而變得更好[4]。保護(hù)型生物防治主要是通過(guò)吸引、維持和促進(jìn)自然天敵種群的方式來(lái)降低害蟲(chóng)的種群密度[23]。例如，通過(guò)生境管理可增加環(huán)境中能夠維持天敵生存的食物資源，根據(jù)不同植被作物開(kāi)花期來(lái)人為地調(diào)整地面覆蓋植物的種植結(jié)構(gòu)，這種措施除具有為天敵提供食物資源、改善避難所和越冬地點(diǎn)等優(yōu)勢(shì)外，還可以幫助種植戶減少農(nóng)藥的使用和維持土壤質(zhì)量、防止土壤侵蝕等[24]。

保護(hù)型生物防治是葡萄園害蟲(chóng)管理的主要策略。葡萄園周?chē)囊恍┕嗄净h墻或者未被農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)利用的草地植被對(duì)葡萄園中天敵的豐富度有重要影響。相對(duì)于草地和牧場(chǎng)來(lái)說(shuō)，許多寄生蜂和瓢蟲(chóng)類(lèi)天敵更青睞于木質(zhì)類(lèi)植被，如灌木叢。寄生性和捕食性天敵在葡萄園中非隨機(jī)的空間分布模式與葡萄園鄰近的一些木質(zhì)類(lèi)植被有非常密切的關(guān)系，越靠近木質(zhì)類(lèi)植被的葡萄種植區(qū)域，其區(qū)域內(nèi)天敵的豐富度也越高。例如，在距離葡萄園50 m 的區(qū)域種植木質(zhì)類(lèi)植被能夠顯著增加蘋(píng)果淺褐卷葉蛾（Epiphyas postvittana）捕食性和寄生性天敵的豐富度[25]。以野生豌豆和蕎麥屬為地面覆蓋植被的葡萄種植區(qū)域內(nèi)，纓小蜂Gonatocerus ashmeadi寄生葉蟬的概率顯著提高，因?yàn)檫@2 類(lèi)植物的花蜜可以顯著地提高纓小蜂的壽命和繁殖量。不同植株生長(zhǎng)周期和產(chǎn)蜜時(shí)期不盡相同，因此，多種植物混合種植能夠更好地為天敵持續(xù)地提供食物資源。然而，不科學(xué)的生境管理也會(huì)影響葡萄的質(zhì)量，如充足灌溉的蕎麥植被區(qū)域會(huì)增加葉蟬的豐富度，但是會(huì)降低葡萄的質(zhì)量[26]。不合理的植被也可以為害蟲(chóng)如葉蟬和飛虱提供寄主[27]。因此，生境管理需要更加細(xì)致地評(píng)估其積極的影響和潛在有害的影響，避免或最小化其負(fù)面影響。

3 總結(jié)與展望

盡管目前在利用天敵防治葡萄園害蟲(chóng)方面取得了一些重要進(jìn)展，但在實(shí)際應(yīng)用過(guò)程中仍然存在一些問(wèn)題，比如引入的天敵能否在被引入地成功定殖，引進(jìn)的天敵是否會(huì)帶來(lái)長(zhǎng)久的益處以及是否會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)氐姆前袠?biāo)生物產(chǎn)生不利影響等。在葡萄園引入一個(gè)天敵物種并成功定殖，除需要考慮被引入地的氣候條件之外，還可能會(huì)遇到生境需求、與當(dāng)?shù)卦形锓N的競(jìng)爭(zhēng)等諸多問(wèn)題，如果處理不當(dāng)，很可能使引入的天敵物種在當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境中無(wú)法適應(yīng)而導(dǎo)致生物防治的失敗。目前雖然有一些利用天敵防治害蟲(chóng)取得短期成功的案例，但其可持續(xù)性卻非常有限。而通過(guò)大量飼養(yǎng)天敵進(jìn)行釋放，需要大量的人力和物力投入，當(dāng)一次引入后，害蟲(chóng)的數(shù)量在一定時(shí)間內(nèi)可能會(huì)得到相應(yīng)的控制，但當(dāng)下次蟲(chóng)害暴發(fā)時(shí)，可能又需要重新引入，因此如果引入的天敵無(wú)法給種植者帶來(lái)長(zhǎng)久的益處，必然會(huì)造成一定的損失。因此，如何有效地利用和培育適用于當(dāng)?shù)仄咸褕@的天敵，使其形成穩(wěn)定的種群和群落，應(yīng)該是利用天敵防治葡萄園害蟲(chóng)未來(lái)的發(fā)展方向之一。與此同時(shí)，還應(yīng)加強(qiáng)葡萄園內(nèi)及周邊的生境管理方面的研究，一個(gè)合理的生境對(duì)瓢蟲(chóng)、寄生蜂、捕食螨、蜘蛛等主要天敵的存活和增長(zhǎng)至關(guān)重要。此外，還應(yīng)合理利用本地天敵，同時(shí)兼顧生防效率和經(jīng)濟(jì)效益，研發(fā)便于操作的生物防治技術(shù)，最終達(dá)到對(duì)葡萄園害蟲(chóng)具有長(zhǎng)期穩(wěn)定控制作用的目的。