秦巴山地草莓屬野生植物資源的調查及應用研究

王 新，千小綿，李 偉，羊 波，張繼孝, 李建軍,王軍利，吳紫安

(1.咸陽職業技術學院， 陜西 西咸新區 712046； 2. 陜西省農業宣傳信息中心， 陜西 西安 710003； 3. 安康市漢濱區石梯鎮農綜站，陜西 安康 725000；4. 漢中市漢臺區農產品質量安全檢測檢驗中心，陜西 漢中 723000；5.咸陽市 秦都區馬莊街道辦，陜西 咸陽 712000;6.紫陽縣蒿坪鎮農業綜合服務站，陜西 安康 725300)

在植物分類學上，草莓屬(Fragaria)植物屬于薔薇科(Rosaceae)。世界草莓屬植物約有50種，分別由二倍體(2x)、四倍體(4x)、五倍體(5x)、六倍體(6x)和八倍體(8x)等不同染色體倍性構成[1]。目前，全球廣為栽培的草莓，是由八倍體鳳梨草莓(Fragariaananassa)培育而成的栽培種，而其他倍性的草莓多呈野生或半野生狀態分布于世界各地，亞洲、美洲和歐洲分布最廣，是草莓屬植物的發源地[1-2]。其中，常見野生種有20種，中國自然分布約11種，秦巴山地是中國野生草莓的集中生長地之一[2-6]。

1 秦巴山地草莓屬野生植物種質資源的調查

從2016年4月起，到2019年8月止，通過查閱資料資料，以及與多年來畢業后返鄉工作而遍布秦巴山地基層鄉鎮的學生群體交流信息，項目組分別在安康的平利縣、旬陽縣、紫陽縣，漢中的略陽縣、勉縣、洋縣、南鄭縣、城固縣，商洛的柞水縣、洛南縣、丹鳳縣、商南縣，西安的藍田縣、鄠邑區、周至縣，寶雞的眉縣、千陽縣、太白縣、隴縣以

表1 秦巴山地草莓屬野生植物資源調查時間、地點及各地點采挖標本數量

及甘肅省的隴南市、四川的青川縣等二十多個縣區，歷時3年多時間，對秦巴山地分布的野生草莓資源進行了調查、采挖和鑒定。

表2 中國草莓屬(Fragaria)11種野生植物資源

整個調查、采挖過程中，共獲得活體樣本141份，見表1。

通過對這些采挖的活體標本進行引種栽培，項目組在咸陽職業技術學院實習花園建立了一個小型秦巴山地草莓屬野生植物資源標本圃。

2 秦巴山地調查到的草莓屬野生植物種質資源的性狀觀察與鑒定

在調查的野生資源地及資源標本圃，項目組對所見及所采挖并種植在標本圃的141份樣本進行了詳細觀察、記錄，重點觀察、記錄了各植株的葉片形態、匍匐莖的顏色、匍匐莖的分枝情況、莖節上芽的萌生情況、體被絨毛情況、花的結構和顏色、果實的結構和顏色等形態特征，并在此基礎上，利用《中國植物志》[7]《秦嶺植物志》[8]《中國果樹分類學》[9]及其他相關資料對其進行了鑒定[10]，結果發現秦巴山地采挖到的草莓屬野生植物資源分屬7個種，詳見表2、表3。

表3 秦巴山地7種草莓屬野生植物資源的采挖地、自然生境及形態解剖學性狀描述

3 秦巴山地草莓屬7種野生植物種質資源的分類與鑒定方法

為便于對秦巴山地自然分布的7種草莓屬野生植物資源進行分類與鑒定，項目組根據觀察并參考《中國植物志》[7]《秦嶺植物志》[8]《中國果樹分類學》[9]及其他檢索資料[10]，對它們的特征性狀進行了總結，并據此對其進行了分類與鑒定。首先，根據其匍匐莖及葉柄所被絨毛情況對它們進行一級分類，將其分為兩大類：一大類匍匐莖及葉柄被緊貼絨毛，花梗亦被緊貼絨毛。這一類僅有1種，為纖細草莓(F.mubicolaLindl.)。它的其他鑒定性狀還有副萼片全緣、果實球形或橢圓形、小葉3或5等。

另一大類，其匍匐莖和葉柄被直立絨毛。這一大類中有6種植物，根據其花序梗所被絨毛情況，分為2類，一類花序梗被直立絨毛，而花序梗被直立絨毛，這一類中僅含1種植物，即森林草莓(F.vescaL.)。它還具有小葉3，雄蕊花絲短，低或平于雌蕊，果實紅色或白色以及宿萼水平伸展或微反折等其它鑒定特征。另一類花序梗和小花梗均密被直立絨毛，這一類中包含5種植物，可根據小葉數對其進行下一級分類：小葉數3的分為一類，小葉數5極稀3的分為一類，其中，小葉數3的一類中，有3種植物，而小葉數5極稀3的一類中，有2種植物。

小葉數3的一類中，可根據小葉質地的薄厚分為2類：小葉質地較厚的一類中，僅包含1中植物，為黃毛草莓(F.nilgrrensisSchlecht.)，它的其它鑒定特征還有果實成熟時朝上、宿萼緊貼于果實及植株被棕黃色絨毛等；而小葉質地較薄的一類中，有2種植物，這2種植物可根據節上形成幼苗的特征進行區分、鑒定，其中，匍匐莖偶數節形成幼苗的為東方草莓(F.orientalisLozinsk.)，而匍匐莖除第一節外每節位均形成幼苗的，則為傘房草莓(F.corymbosaLozinsk.)。

小葉數5極稀3的一類中，也可根據小葉的質地薄厚進行分類鑒別：葉片質地較薄、全株被銀白色絨毛、宿萼緊貼于果實的，為西南草莓(F.moupinensis(Franch) Card.)；而葉片質地較厚、正面無毛、背面被疏絨毛、宿萼反折的，為五葉草莓(F.pentaphyllaLonzink.)。

4 秦巴山地草莓屬野生植物資源的應用

秦巴山地海拔及坡向等自然因子變化幅度較大，草莓屬野生植物資源的自然分布較廣，生境復雜多變，這就賦予了這些草莓屬野生資源多方面的應用潛力，具有較大的開發價值，近年來，不少科研人員在其開發利用方面進行著努力[4、6]。

4.1 遺傳育種方面的應用

相比栽培草莓，草莓屬野生植物資源擁有很多優良的遺傳性狀，在遺傳育種方面有很大的開發潛力。

其抗病性、抗逆性較強。東方草莓和森林草莓具有較強的抗熱性和抗旱性[11]；利用野生資源的抗病優勢，通過雜交獲得的植株具有較強的抗性，使發病率降為55.81%[12]，抗蚜蟲能力也顯著增強[12]；在秦巴山地草莓屬野生植物資源田間發病情況調查時發現，病毒病、輪紋斑病、立枯病、灰霜病及枯萎病未見發生，而蛇眼病也只是在生長的后期略有發生[4]。因此，野生草莓在遠緣雜交育種方面，其抗病性和抗逆性具有較強優勢，應用前景廣闊。

果色豐富[13]。流行的大果栽培草莓，其果色主要為紅色，而草莓屬野生資源具有豐富的果實顏色，紅色、粉色、白色、紅雜白、紅雜粉，甚至綠色等顏色，運用雜交等技術手段進行育種，對于豐富栽培草莓的果實的顏色，開發前景較大。

果實的香氣極為豐富、多樣[13]。相對于栽培草莓而言，野生草莓的香味種類更多。趙密珍的實驗結果表明，幾種自然五倍體野生草莓的香氣物質均達70余種，而栽培草莓的香味物種多為40余種[14]。可見，野生草莓在遺傳育種方面開發潛力巨大[1]。

另外，對比研究野生草莓和栽培草莓的果實品質時，以維生素C、可溶性固形物、可滴定酸、氨基酸及固酸比等為比較指標，結果顯示，除維生素C含量低于栽培種以外，其他指標均顯著高于栽培種，有的指標達到栽培種的兩倍[4～5]。

由以上論述可見，草莓屬野生資源在遺傳育種方面的應用前景廣闊。在野生草莓的遺傳育種應用中，因其大多倍性低，果實較小，可以通過染色體加倍、種間雜交和細胞融合或者轉基因等方法，對野生草莓進行遺傳改良，從而豐富和擴大草莓的栽培種。

4.2 園林綠化方面的應用

草莓屬野生植物的生境復雜、多變，植株形態各異，花色豐富多樣，近年來，有不少國家和地區在研究開發其觀賞性[15]。大部分種的長勢較強，具有較強的抗旱、抗寒及抗病性[14]。在野生生境調查及圃地栽培試驗時均可見野生草莓的地被覆蓋度很高，越冬狀態良好。另外，野生草莓具有葉片及果實的觀賞價值較高，整體綠化效果好，耐寒耐旱，不需要修剪，花色豐富多變，花型整齊，果實可食，香味濃郁等等優點。綜合以上特點，秦巴山地草莓屬野生植物資源在園林、園藝方面，也具有廣闊的開發前景。

4.2.1 作為草坪草應用 圃地栽培可見:每一種野生草莓的生長都比較整齊，蔓性強，有的種其蔓長可達1m 以上[16]。在匍匐莖的節上新生植株的能力較強，整體形成較高的地被覆蓋度，葉面積比可以達到5以上，地被覆蓋效果佳。另外根據在咸陽職業技術學院苗圃地的栽培試驗數據，7個種的冬季覆蓋度均可達100%，越冬性均表現良好，可見這7個種均是很好的草坪植物。另外，由于其花色豐富，覆蓋度高，抗雜草能力強，不需要修剪等優勢，在作為草坪草方面具有較大的開發價值，可以混栽形成免踐踏觀賞草坪。

4.2.2 豐富冠層應用 在園林綠化中，林下郁閉度一般都比較高，光照弱，林下地被綠化可選擇的植物種類不多，常用的植物物種主要有麥冬、玉簪等。秦巴山地草莓屬野生植物資源中的森林草莓，它的自然生長環境就在林下、草叢，具有很強的耐陰性，能夠在林下良好生長。另外，黃毛草莓、五葉草莓等耐陰性也比較強，可在林下良好生長。

4.2.3 盆栽應用 秦巴山地調查得到的7種野生草莓均具有良好的盆栽觀賞價值：植株大小合適，懸垂效果好，喜陽耐陰，耐寒耐旱，病蟲害少，花型整齊、色彩鮮艷而多變，果實的顏色、形狀豐富，種子在果實上的著生方式各有特色，果實可食、香氣豐富。這些特點，都決定了它們具有很好的觀賞價值，可以盆栽觀賞。例如，纖細草莓葉片為羽狀復葉，小葉倒卵形，正面綠色，葉背深紫紅色，整體纖弱飄逸，觀賞價值極高[1]；黃毛草莓葉色濃綠、小葉倒卵形，花色潔白，花后果實朝天直立，果色晶瑩、潔白，觀賞價值較高[1]。

5 結果與展望

通過3 a多的調查、觀察、引種栽培與鑒定，項目組發現中國草莓屬野生植物資源的11個種中，有森林草莓、黃毛草莓、五葉草莓、纖細草莓、東方草莓、傘房草莓和西南草莓等7個種自然分布在秦巴山地，它們具有多方面的優良遺傳性狀：較強的抗病性、抗逆性，在遺傳育種方面作為優質基因庫的優勢明顯；果色豐富，從鮮紅色到粉紅再到白色均有分布，作為豐富栽培草莓種果的實顏色的基因庫，有較為廣闊的開發應用前景；在營養成分組成及含量方面，野生草莓也有很多優勢；果實的香味物質多達70余種[1]，高出現栽培品種近1倍。這些優良的遺傳性狀，決定其在遺傳育種方面具有很好開發價值。另外，秦巴山地草莓屬野生植物資源質的耐寒、耐旱性強，生長整齊，葉面積比高，花色豐富，越冬良好及不用修剪等特點，又使其在園林、園藝的應用方面也有極大的開發潛力。同時，由于株形飄逸，大小合適，花、葉片和果實的形狀及顏色豐富，其園藝盆栽前景也十分廣闊。以上特點，使得秦巴山地的草莓屬野生植物資源具有較高的研究、引種及開發價值，值得各方面繼續大力投入。