圍封對天山高寒草原4種植物葉片和土壤化學計量學特征的影響

勒佳佳,蘇 原,羅 艷,耿鳳展,朱玉梅,李凱輝,劉學軍

1 中國科學院新疆生態與地理研究所干旱區生物地理與生物資源重點實驗室,烏魯木齊 830011 2 中國科學院巴音布魯克草原生態系統研究站,巴音布魯克 841314 3 中國科學院大學,北京 100049 4 新疆和靜縣巴音布魯克景區管理委員會, 庫爾勒 841000 5 中國科學院中亞生態與環境研究中心,烏魯木齊 830011 6 中國農業大學資源與環境學院,北京 100193

生態化學計量學是研究生態過程中能量平衡和多重化學元素平衡的科學,為解決生態系統養分供求與循環問題提供了新思路[1- 2],為碳(C)、氮(N)和磷(P)元素在森林[3]、草地[4]、濕地[5]、荒漠[6]等生態系統中的耦合關系研究提供了有效手段。N和P是陸地生態系統中重要的養分,控制著生物地球化學循環過程。外界環境的改變會引起植物養分需求變化,當土壤中N、P元素缺乏或者過量時,根據N∶P判斷植物受N或P相對限制情況[7]。通過研究植物葉片N、P含量及其化學計量比,可了解土壤養分狀況及植物的養分吸收和同化能力,因為植物與土壤通常存在互饋的關系[8]。通過化學計量學來研究草原植物養分吸收利用對環境變化的響應機制成為了當前干旱區生態學研究的重要內容。

放牧是草原最普遍的利用和管理方式。放牧不僅直接影響草地植物的群落組成、初級生產力、生物多樣性和生態系統穩定性[9],也能間接改變土壤養分含量、微生物群落結構和理化性質[10- 11],因此放牧-植被-土壤是緊密聯系的[12]。張婷等[8]通過不同放牧強度對東北三江平原土壤養分含量進行定量分析,放牧降低了土壤全碳的含量,土壤表層的全氮含量隨放牧強度的增加呈先增加后降低的趨勢,且以重牧區為最小。丁小慧等[13]通過圍封對呼倫貝爾草原的草甸草原的土壤養分含量定量分析,認為圍封會增加土壤全碳、全氮、全磷和速效磷的含量,但降低硝態氮的含量。據松嫩平原研究報道,在低植物多樣性背景下,不同放牧方式對土壤C含量影響不顯著[14],但顯著增加土壤N可利用性[15]；在高植物多樣性背景下,牛羊混合放牧顯著增加土壤C含量[14],但對土壤N可利用性影響不顯著[15]。許雪贇等[16]通過研究圍封對青藏高原植物葉片化學計量特征的影響,認為圍封顯著增加植物葉片C含量,顯著降低植物葉片P含量,對N含量影響不顯著。Bai等[17]通過在內蒙古草原研究圍封對植物影響,認為圍封降低植物氮含量、增加植物C∶N。李香真等[18]不同放牧率植物和根計量化學特征定量分析,認為輕度放牧下植物和根中C∶N和C∶P降低。以上有關放牧與圍封對草原生態系統土壤和植物的化學計量學特征的影響的研究主要集中在在我國青藏高原、內蒙古草原、東北草地等區域,而且關于放牧對草地生態系統養分含量的影響的研究,通常將植物群落[19- 20]和土壤[21- 22]分開研究,對更好地揭示和理解生態系統養分循環的機制具有局限性。

新疆天山高寒草原的合理利用對于牧區社會穩定、經濟發展和生態安全等至關重要。研究天山高寒草原放牧與圍封草地植物葉片和土壤養分含量及其化學計量特征之間的關系,可以為該研究區域的植物化學計量學研究補充數據,有益于診斷放牧與圍封草地植物正向演替時的養分限制元素[23]。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究在中國科學院巴音布魯克草原生態系統研究站開展(42°52′45.52″—42°53′10.28″N,83°41′45.21″—83°43′07.38″E),巴音布魯克草原面積約2.3×104 km2,海拔2467 m,年均氣溫 -4.8℃,1月最低氣溫 -48℃。年平均風速2.7 m/s,年降水量267 mm,年蒸發量1022.9—1247.5 mm,年日照 2466—2616 h,全年積雪日達150 —180 d,無絕對無霜期,屬于典型的高寒氣候。高寒草原植物群落的物種單一,7—11個/m2,羊茅(Festucaovina)為新疆天山高寒草原的優勢物種,天山賴草是草原干旱化出現的一種代表性植物,委陵菜屬是該草原退化的標志,土壤類型為栗鈣土。

1.2 野外采樣

調查取樣時間為2018年10月份,圍封取樣點設在中國科學院巴音布魯克草原生態系統研究站內,圍欄于2005年建立。放牧樣地設在圍欄外,屬于春季牧場,利用時間為每年2月下旬至5月下旬,自由放牧。在圍封樣地內,選取4個樣方(4 m×8 m),每個樣方內采集優勢植物羊茅(Festucaovina),記作(F.O)、天山賴草(Leymustiansecalinus),記作(L.T)、二裂委陵菜(Potentillabifurca),記作(P.B)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserine),記作(P.A)4種植物的葉片。每種植物選取10株,選擇健康、完整的葉片進行采摘。按種分類裝入信封袋。同時在每個樣地內按照 “S”型用土鉆取5鉆表層(0—10 cm)土壤,混合作為一個土壤樣品,裝入帶有標志的自封袋,帶回實驗室分析。在圍欄外的自由放牧區,同步分別采取了土壤和植物樣品。

將采集的植物葉片樣品先經105℃殺青30 min,并在65℃烘干至恒量。植物葉片用球磨儀磨碎后過0.15 mm篩,標記好裝入自封袋,用于測定植物葉片全碳(C)、全氮(N)、全磷(P)的含量。全氮含量采用半微量凱氏定氮法測定,全磷含量采用鉬銻抗比色法測定,植物葉片碳含量采用重鉻酸鉀容重法-外加熱法測定；C、N和P的測定結果以單位質量的養分含量表示(mg/g),C、N、P化學計量比較均采用質量比表示。

土壤樣品在室內自然風干,清除草根和小石頭等雜質,磨細過0.25 mm篩,標記好裝入自封袋,以備實驗測試分析之用。土壤有機碳(SOC)采用重鉻酸鉀滴定法,全氮(TN)采用凱氏定氮法,全磷(TP)采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法。

1.3 數據處理

采用SPSS 23.0對數據進行統計分析,用Origin 9.0作圖。對放牧與圍封樣地的土壤和植物葉片養分含量及化學計量學特征的差異性進行單因素方差分析(One-way ANOVA)、獨立樣本T檢驗、LSD和Dunnett多重比較法。采用變異系數(CV)比較各物種葉片N、P含量及N∶P的穩定性(或變異性)[20]: 0 ≤ CV < 0.15為弱變異,0.15 ≤ CV<0.35為中等變異,CV ≥ 0.35為強變異。Pearson相關分析用于解析植物養分含量及化學計量學特征之間的相關性。

2 結果與分析

2.1 土壤理化性質及化學計量比

研究結果表明: 與放牧樣地相比,圍封樣地顯著增加土壤SOC、TN、AN、AP含量(P<0.05),分別是放牧樣地的2.2倍、2.3倍、1.4倍和2.3倍(表1),圍封沒有顯著影響土壤TP含量。由于土壤養分含量對樣地管理方式的響應機制并不一致,導致土壤養分的比值存在差異(表1)。圍封顯著增加SOC∶TN、TN∶TP(P<0.05),圍封顯著降低AN∶AP(P< 0.05),對SOC∶TP不存在顯著差異。

2.2 放牧與圍封樣地植物養分含量和化學計量比特征

通過放牧與圍封對不同植物葉化學計量特征的研究發現,放牧和圍封對植物葉片C、N、P元素含量及其化學計量特征影響并不一致(圖1)。與放牧樣地相比,圍封顯著增加鵝絨委陵菜葉片的C濃度,但是顯著降低葉片的N和P濃度(P< 0.05)；圍封顯著增加羊茅葉片的N濃度,顯著降低C濃度(P< 0.05),但是對P濃度影響不顯著(P> 0.05)；圍封對天山賴草C、N和P濃度影響均不顯著(P> 0.05)；圍封對二裂委陵菜葉片C和N濃度影響不顯著(P> 0.05),但是顯著增加P濃度(P<0.05)。因植物葉片C、N、P元素含量對草地管理方式的響應機制并不一致,導致植物葉片養分化學計量特征存在差異。與放牧樣地相比,圍封顯著降低羊茅C∶N,二裂委陵菜和羊茅葉片C∶P(P<0.05),顯著增加鵝絨委陵菜葉片的C∶N和C∶P；圍封顯著增加羊茅葉片的N∶P(P<0.05),而對其他植物葉片內N∶P影響不顯著,綜合分析表明：4種植物葉片的N∶P<14。綜上,圍封對天山賴草的C、N、P濃度及化學計量學特征無顯著影響,而顯著改變了羊茅和鵝絨委陵菜的養分含量及其化學計量學特征。

表1 放牧與圍封樣地土壤理化性質及化學計量比

同行不同小寫字母表示放牧與圍封草地所測指標的平均值存在顯著差異(P<0.05); SOC∶ 土壤有機碳 Soil organic carbon; TN∶全氮 Total nitrogen；TP: 全磷 Total phosphorus；AN∶ 速效氮 Available nitrogen；AP: 速效磷 Available phosphorus

圖1 放牧與圍封對4種植物葉片養分含量及其化學計量比的影響Fig.1 Effects of grazing and enclosure on nutrient content and stoichiometric ratios of leaves for 4 plants speciesL.T: 天山賴草 Leymus tiansecalinus; P.A: 鵝絨委陵菜 Potentilla anserine; P.B: 二裂委陵菜 Potentilla bifurca; F.O: 羊茅Festuca ovina;不同小寫字母表示同意植物在不同管理方式下的顯著性差異

2.3 放牧與圍封樣地植物葉片與土壤化學計量特征的關系

圍封在一定程度上改變了植物葉片化學計量特征與土壤化學計量特征的關系。對于放牧樣地來說,天山賴草葉片N含量與土壤SOC呈顯著負相關(P<0.05,相關系數r=-0.956),P含量與土壤STP、SOC∶TP分別呈顯著負相關(P< 0.05,r= -0.98)和顯著正相關(P<0.05,r=0.957)。羊茅葉片的P含量和C∶P分別與土壤TN∶TP存在顯著負相關(P< 0.01,r=-0.995)和顯著正相關(P< 0.01,r=0.997)。鵝絨委陵菜葉片C含量、P含量與土壤TN存在顯著正相關(P<0.01,r=0.998；P<0.05,r=0.974)。而二裂委陵菜葉片養分與土壤化學計量特征無顯著相關性。圍封樣地,從單個植物分析可得,天山賴草葉片N含量分別和土壤SOC∶STN和SOC∶TP存在顯著正相關(P<0.05,r=0.958；P<0.05,r=0.976),葉片C∶N和土壤SOC∶TP存在顯著負相關(P< 0.05,r= -0.99),葉片N∶P和土壤TN∶TP存在顯著正相關(P<0.05,r= 0.976)。羊茅葉片N和土壤TP存在顯著負相關(P<0.05,r= -0.973),P含量與土壤SOC∶TP存在顯著正相關(P<0.05,r= 0.951),C∶N和土壤TP存在顯著正相關(P<0.05,r= 0.977)。而二裂委陵菜和鵝絨委陵菜葉片養分與土壤化學計量特征無顯著相關性。所以,圍封改變了天山賴草、二裂委陵菜和鵝絨委陵菜葉片化學計量特征與土壤化學的相關性。

放牧樣地和圍封樣地,除了羊茅和鵝絨委陵菜葉片N∶P的變異系數在0

表2 不同管理方式下4種植物葉片化學計量特征的變異系數

L.T: 天山賴草Leymustiansecalinus; P.B: 二裂委陵菜Potentillabifurca; F.O: 羊茅Festucaovina; P.A: 鵝絨委陵菜Potentillaanserine

3 討論

3.1 放牧與圍封方式對土壤的影響

3.1.1放牧與圍封對土壤理化性質的影響

放牧活動過程中,牛羊的采食行為對自然植被影響的同時,也減少了凋落物的生物量,進而影響土壤中的養分含量和分配格局,由于土壤養分在輸入輸出以及動態轉化過程中的復雜性,關于放牧與圍封對土壤養分含量影響的研究結果不盡一致[13- 15]。本研究結果顯示,圍封樣地 SOC、STN、AN和AP顯著高于放牧樣地。由于土壤有機質的總量取決于生物量的生產與分解的平衡狀態以及土壤儲存有機質的能力,牛羊啃食牧草量增加,草地生物量生產與分解的平衡狀態失衡,歸還給土壤的有機質含量減少,從而導致土壤有機質含量下降,而圍封則大大增加草地的地上生物量,王玉輝等[24]和韋應莉等[25]的相關研究也表現出一致性的研究結果。圍封對土壤速效養分影響顯著,這與速效養分是輕組有機質的主要組成部分密切相關,其主要來源于落葉和植物殘體。速效磷和速效氮含量表現為圍封樣地顯著高于放牧樣地,與張風承等[21]等研究結果一致,圍封增加土壤養分含量在草原生態系統的研究結果普遍存在。

3.1.2放牧與圍封對土壤化學計量的影響

研究土壤化學計量特征(SOC、TN和TP的比值),不僅可了解土壤質量,探究土壤養分之間的耦合關系,還可揭示養分的可獲得性[26]。放牧樣地的SOC∶TN為11.69,圍封樣地SOC∶TN為11.07,均在中國土壤 SOC∶TN(10—12)范圍內[27],說明巴音布魯克草原的土壤有機質分解良好。SOC∶TP 是判斷土壤磷礦化能力、微生物礦化土壤有機物釋放磷或從環境中吸收磷潛力的指標[28]。放牧樣地SOC∶TP為29.80,圍封樣地土壤SOC∶TP為65.83,都小于200,說明該地區有利于微生物在有機質分解過程中釋放養分,從而提高土壤磷的有效性[29]；放牧和圍封樣地的TN∶TP分別為2.57和5.94,前者低于我國樣地土壤的平均值(5.2)[30],后者高于我國草地土壤平均值。導致這種差異的原因可能是圍封方式顯著增加土壤N含量,而對土壤P含量影響不顯著。

3.2 放牧和圍封對植物葉片養分含量和化學計量特征影響

無論是放牧樣地還是圍封樣地,植物葉片的C含量均高于全國水平草原C含量(438 g/kg),平均N含量均低于青藏高原草地(24.86 g/kg)和內蒙古草原(26.8 g/kg)[31]。4種植物葉片平均P含量(除了鵝絨委陵菜)都低于全國平均水平(1.4 g/kg)[32],P主要來自化石風化,降水量少和干旱的的氣候條件使礦質風化速率降低,本研究區年降水量267 mm,降水量少是導致葉片P含量低于其他地區的可能原因。C∶N和C∶P作為植物重要的生理指標,代表著植物吸收營養元素和同化碳的能力,以及植物固碳效率的高低。天山賴草、二裂委陵菜和羊茅葉片在不同管理方式下C∶N和C∶P都高于全球水平(23.80、300.90)[33],說明這三種植物具有較高固碳潛能和養分利用策略且同化碳的能力較強。而圍封顯著降低羊茅C∶N、C∶P,這表明圍封降低羊茅的吸收營養元素和同化碳的能力和固碳效率；圍封顯著增加鵝絨委陵菜C∶N和C∶P,這表明圍封增加鵝絨委陵菜的吸收營養元素和同化碳的能力和固碳效率,而羊茅是巴音布魯克草原的建群種,鵝絨委陵菜是草原退化的典型植物,這表明鵝絨委陵菜相比其他植物固碳能力和養分利用策略等方面具有優勢,羅艷等[34]研究結果也表明葉片C∶N和C∶P比值較高的植物,固碳能力和養分利用策略等方面具有優勢。本研究結果也表明,圍封顯著降低羊茅葉片的碳含量,鵝絨委陵菜的C碳含量顯著增加,而土壤碳的累積一部分來自凋落物,所以在長期圍封下鵝絨委陵菜可能更多的為土壤提供碳來源。葉片的N∶P比作為判斷環境對植物生長的養分供應狀況的指標,目前用 N∶P 閾值作為指示植物生長受N或 P元素限制已得到普遍認可,本研究中四種植物葉片在不同管理方式下N∶P都小于14,表明天山巴音布魯克高寒草原植物生長更傾向于受到N素限制,這與P素被認為是巴音布魯克草原植物生長主要限制元素結論不一致[35],主要原因是因為前人的研究結果是施氮背景下的,氮添加顯著提高植物生物量,使得植物從土壤中獲得更多P元素來維持植物自身化學計量內穩性,同時,氮添加顯著抑制草原凋落物分解,使大量養分不能及時歸還土壤,P元素來源主要靠巖石風化和成土過程等,補給緩慢,進而加劇草原土壤P限制。

與放牧樣地相比,圍封對4種植物C、N、P濃度的影響呈現一定程度的差異。圍封樣地鵝絨委陵菜葉片C濃度顯著高于放牧樣地,而羊茅C濃度顯著低于放牧樣地。圍封樣地鵝絨委陵菜葉片的N、P濃度均低于放牧樣地,圍封樣地羊茅的N、P濃度均高于放牧樣地。這些結果表明圍封對植物葉片養分的影響與物種有關。安鈺等[36]研究結果也表明,圍封會降低、增加或不影響某些物種養分濃度,丁小慧等[13]也證實了不同物種養分濃度對圍封的響應存在不同特點,其原因可能是植物的生活型不同。

本研究的4種植物葉片的養分含量和化學計量比對圍封的響應表現出特異性,這種差異的存在很可能是物種之間性狀互補和生態位分離的表現,有利于物種共存以及群落多樣性和穩定性的維持。不同植物的化學計量特征對圍封的響應不同,意味著長期圍封可能會改變天山高寒草原優勢植物和雜類草的養分變化,圍封對草原生態系統的結構會產生影響在前人的工作中得到證實[37]。不同物種養分含量和計量特征發生的改變對于預測未來養分富集情況下植物群落組成的改變將具有重要參考意義。在實際生產實踐中,如何通過適宜的圍封管理對天山高寒草原進行改良和利用,在維持植物群落的生物多樣性和穩定性的前提下,提升優質牧草生物量和養分含量,需要對植物和土壤生態化學計量特征開展深入研究。

3.3 植物與土壤C、N、P化學計量特征的相關性

植物和土壤是生物地球化學循環的兩個重要紐帶,二者之間通過植物根系等緊密聯系,植物從土壤中吸收養分,又以凋落物和根際分泌物質返回土壤,所以植物體內養分含量體現了植物對環境的適應,土壤養分狀況反應了植物的養分需求。植物生長的環境存在差異性,土壤養分含量也存在差異性,而這種差異會影響植物葉片的化學計量特征[34]。本研究中,與放牧相比,圍封在一定程度上改變了植物葉片化學計量特征與土壤化學計量特征的關系。原因可能是圍封顯著改變土壤養分含量,進而影響植物-土壤間養分吸收和傳遞的關系。4種植物葉片與土壤化學計量特征的相關性不顯著,說明土壤養分對這4種植物的直接影響作用不密切,與戚德輝等[38]研究結果相同。植物自身對環境的適應可能是植物葉片的化學計量特征的主要影響因素,并非受土壤養分限制引起[38]。

從個體植物而言,植物葉片和土壤化學計量特征間存在有一定的相關性。例如,放牧樣地的鵝絨委陵菜葉片C、P含量和土壤N含量呈顯著正相關,土壤養分對鵝絨委陵菜生長具有一定促進作用。4種植物葉片的C、N、P含量與土壤 P含量相關性不顯著,這與丁小慧等[13]的研究結果相同,因為土壤P在土壤中的遷移性較差,植物吸收利用的土壤P含量相對N含量較少。影響放牧樣地的羊茅和天山賴草,以及圍封樣地的天山賴草的葉片化學計量的因素與土壤養分含量相關。而二裂委陵菜葉片化學計量特征與土壤化學計量特征未表現出顯著相關性,表明高寒草原不同植物對生存環境特殊的適應機制。

4 結論

綜上所述,本研究測定了新疆天山高寒草原放牧與圍封樣地四種植物葉片與土壤C、N、P含量及其化學計量比特征,并分析了4種植物葉片和土壤的C、N、P生態化學計量特征的相關性,得出以下結論:

(1)圍封降低建群種(羊茅)的固碳能力,增加退化期出現的代表性植物(鵝絨委陵菜)的固碳能力,表明在長期圍封下植物凋落物中的雜類草(鵝絨委陵菜)可能更多的為土壤提供碳來源。

(2)圍封對高寒草原植物葉片C、N、P濃度及化學計量特征的影響并不一致。與放牧樣地相比,圍封顯著增加鵝絨委陵菜葉片的C濃度,但是顯著降低N和P濃度；顯著增加羊茅葉片的C、N濃度,但是對P濃度影響不顯著,表明長期圍封能促進優勢禾本科物種的氮含量和碳含量的增加；而對天山賴草C、N和P濃度和對二裂委陵菜葉片C和N濃度影響不顯著。圍封顯著影響鵝絨委陵菜C∶N和C∶P和羊茅C∶N、C∶P和N∶P。

(3)圍封在一定程度上改變了植物葉片與土壤化學計量特征的關系。放牧樣地羊茅P濃度與土壤TN∶TP存在顯著正相關,而圍封樣地羊茅P濃度與土壤SOC∶TP存在顯著負相關；放牧樣地鵝絨委陵菜葉片C、P濃度與土壤TN存在顯著正相關,圍封樣地鵝絨委陵菜葉片C、P與土壤TN不存在顯著相關性。