干旱脅迫對群眾楊光合特性與器官干物質分配的影響

趙瑜琦,高苗琴,李 濤,王衛鋒

山西農業大學林學院, 太谷 030801

楊樹(Populusspp.)是世界范圍內重要的造林和碳匯樹種,也是樹木生物學研究的模式植物。目前我國楊樹人工林總面積已達850多萬hm2,其中一半為“三北”地區的楊樹防護林[1]。在該區長期綠化造林活動中,大面積楊樹人工林形成“小老樹”,甚至死亡；相當面積的人工林草植被由于耗水過度而導致嚴重的土壤干燥化甚至土壤干層現象[2- 3]。隨著全球氣候變化,大氣溫度升高,干旱對楊樹人工林生產力的限制作用可能會進一步增強[4]。

土壤干旱脅迫下楊樹單株耗水量、蒸騰速率、光合速率顯著下降,生長受到限制[5],比葉重、最大葉面積減小[6],葉片尺度水分利用能力降低[7]。隨樹木的樹齡和樹高增加,重力、木質部導水阻力逐漸增大,并制約葉片的水分與碳、氮平衡[8-9],且生產力隨樹齡增長而下降[10]。因此不同樹齡的樹木通常會采取不同的調節策略應對干旱脅迫,以權衡水分利用和器官間同化物分配[11-12]。楊樹在幼苗階段對水分脅迫敏感性高,為增強水分吸收,根部投入增加,根冠比增大[13]。而樹齡較大的楊樹莖木質部碳投資增加、維持較大的水分傳輸安全距離,對水分利用趨于保守以增強抗旱性[14]。但目前土壤水分不足條件下楊樹人工林形成“小老樹”的過程和機制仍不十分明確。

群眾楊(Populus×popularis‘35- 44’)抗逆性較弱,對逆境條件比較敏感,且在“三北”地區防護林建設過程中廣泛應用。本實驗以群眾楊扦插苗為材料,通過盆栽控水實驗,研究了持續2年干旱脅迫對群眾楊幼苗氣體交換與器官間干物質分配的影響,旨在進一步闡明土壤干旱脅迫程度、樹齡增加在楊樹形成“小老樹”中的作用過程,以期為“三北”地區楊樹低效低產林改造提供理論依據。

1 實驗材料與方法

1.1 實驗地概況

實驗在山西省晉中市太谷縣山西農業大學林學院實驗苗圃高透光遮雨棚下進行。該苗圃位于112.57°E, 37.43°N,海拔796 m,年均日照時數2500—2600 h,年均氣溫10℃,年均降水量458 mm,年平均蒸發量1766 mm,無霜期155—175 d,屬暖溫帶大陸性氣候。供試土壤取自苗圃表層土,質地為壤土,基本理化性質為：有機質1.79 g/kg,全氮2.4 g/kg,全磷1.5 g/kg,pH 7.22,田間持水量26.94%。

1.2 實驗材料與處理

于2016年4月初選用高35 cm、直徑30 cm的塑料桶,桶底鋪2層鵝卵石,鵝卵石上鋪2層報紙與土壤隔離,每桶裝風干土18 kg,通過插到桶底的硬質塑料管澆水,有利于土壤吸水均勻及避免土壤板結。選用生長健壯、均勻一致的長20 cm的一年生群眾楊(Populus×popularis‘35- 44’)插條進行扦插,每桶1株,共60株,進行正常盆栽管理。2016年6月底開始用稱重法進行持續兩年的土壤干旱處理,設置3個梯度,每個處理20株：(1)正常供水(CK)：土壤含水量為田間持水量的75%5%；(2)中度干旱(MS)：土壤含水量為田間持水量的50%5%；(3)重度干旱(SS)：土壤含水量為田間持水量的25%5%。每天傍晚進行稱重補水,使各處理維持在設定的土壤相對含水量范圍內,并準確記錄補水量。該試驗為單因素(干旱處理)試驗,采取隨機區組設計。分別于2016年9月中旬與2017年9月中旬對以上連續兩年干旱的同批苗木進行實驗指標測定。

1.3 氣體交換參數測定

每處理隨機選取6株,于10:00—11:30 am用便攜式光合速率測定儀(Li- 6400XT,Li-COR,USA),測定每株功能葉中部的凈光合速率(Pn,μmol m-2s-1)等氣體交換參數指標。紅藍光源光強設定為1500 mol m-2s-1,流速為500 mol/s,葉溫25℃,相對濕度60%—70%,外界CO2濃度(Ca)為410—440mol/mol。并計算氣孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca；瞬時水分利用效率(WUE,Water use efficiency)=Pn/Tr。

1.4 葉片碳、氮元素含量測定

選取與光合參數所測葉片相近的葉片,105℃殺青1 h后75℃烘干至恒重,磨碎過200目篩待用。測定時稱取0.1 g樣品,用硫酸加速劑混合消煮,用凱氏定氮儀(FoodALYTD5000,OMNILab,Germany)測定葉氮含量。單位面積葉氮含量(Narea,Leaf nitrogen content per area)= 葉氮含量葉干重/葉面積；總葉氮=葉氮含量×總葉干重；并計算光合氮利用效率(PNUE,Photosynthetic nitrogen use efficiency)=Pnmax/Narea、整株氮利用效率(NUE,Whole plant nitrogen use efficiency)=整株總干重/總葉氮。葉碳含量測定采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法進行分析。

1.5 生長指標測定

分別于2016年9月初與2017年9月初,用游標卡尺和卷尺測定地徑和株高。選取與光合參數所測葉片相近的葉片,使用掃描儀(DS- 50000,EPSON,Japan)測得單葉面積(LA,Leaf area),將根系洗凈,整株分成根、莖、葉3部分,分別置于牛皮紙袋中,放入烘箱中75℃烘干至恒重,用分析天平稱量各部分干重。計算比葉重(LMA,Leaf mass per area)=葉干重/葉面積；植株總干重(DM,Dry mass)；根冠比=根干重/(葉干重+莖干重)。

1.6 數據分析

采用Excel 2003對原始數據進行初步處理及繪圖；在SPSS 17.0中用one-way ANOVA進行單因素方差分析,及Duncan′s新復極差法進行多重比較(顯著水平為0.05)。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對群眾楊氣體交換參數的影響

干旱脅迫導致群眾楊Pn與WUE下降。干旱脅迫下除2016年群眾楊Gs顯著降低外,Gs、Ci、Ls與正常供水相比均無顯著差異。隨干旱脅迫程度加劇,2016年測得Pn、WUE、Tr顯著下降,中度干旱脅迫、重度干旱脅迫下Pn與正常供水相比分別下降了36.08%、56.42%；WUE分別下降了20.45%、38.64%。2017年中度干旱脅迫測得Pn與WUE對比正常供水分別下降了18.47%；30.00%,重度干旱處理與中度干旱處理無顯著差異,Tr變化趨勢與2016年相反。可見,第一年干旱脅迫對群眾楊幼苗氣體交換參數影響較大,第二年干旱脅迫對其氣體交換參數影響程度下降,群眾楊水分利用策略發生改變(圖1)。

圖1 2016年與2017年不同水分處理對群眾楊氣體交換參數的影響(數值=平均值+標準誤)Fig.1 Effects of different water treatments on leaf gas exchange parameters of poplar in 2016 and 2017 (values=mean±SE)不同字母表示同一指標在處理之間存在顯著差異( P<0．05) ; CK: 正常供水Normal water level，MS: 中度干旱Moderate water stress，SS: 重度干旱Severe water stress

2.2 干旱脅迫對群眾楊葉片C、N含量與N利用的影響

第一年干旱脅迫與第二年干旱脅迫對群眾楊C、N含量影響存在顯著差異。隨水分脅迫程度加劇,2016年測得群眾楊葉N含量顯著下降,C/N顯著提高,重度干旱脅迫下Narea與正常供水相比顯著下降。2017年重度干旱脅迫下群眾楊葉N含量、Narea與對照相比顯著提高,中度干旱脅迫下C/N與正常供水相比無顯著差異。干旱脅迫下群眾楊NUE顯著上升,PNUE顯著下降,2016年與2017年測得中度干旱脅迫、重度干旱脅迫下PNUE與正常供水相比,分別降低了38.54% 、43.29% ；16.85% 、20.44%(表1)。

表1 不同水分處理對2016年與2017年群眾楊C、N含量及N利用的影響

Narea：單位面積葉氮含量 Leaf nitrogen content per area,NUE：整株氮利用效率 Whole plant nitrogen use efficiency,PNUE：光合氮利用效率 Photosynthetic nitrogen use efficiency; 表中數值為平均值±標準誤(數值=平均值+標準誤),同一行不同字母表示同一指標在處理之間存在顯著差異(P<0.05),CK：正常供水 Normal water level,MS：中度干旱Moderate water stress,SS：重度干旱 Severe water stress

2.3 干旱脅迫對群眾楊生物量積累與形態結構的影響

干旱脅迫下群眾楊LA顯著減小影響群眾楊生物量積累,群眾楊葉干重、莖干重、根干重、DM、株高、地徑均顯著下降。隨水分脅迫程度加劇,2016年與2017年群眾楊各器官生物量的積累受到不同程度的抑制。2017年群眾楊隨水分脅迫程度加劇,葉干重、根干重、DM顯著下降,且中度干旱脅迫下降幅度均低于2016年,但莖干重在中度干旱與重度干旱脅迫下無顯著差異,兩年中度干旱脅迫葉干重與正常供水相比分別降低53.81%；23.69%。第一年干旱脅迫下群眾楊根冠比略有增加,但與對照相比無顯著差異。第二年中度干旱脅迫下群眾楊根冠比與對照相比顯著增加,光合產物主要用于地下部的構建,重度干旱脅迫下根冠顯著下降。2016年干旱脅迫下群眾楊LMA顯著提高,2017年重度干旱脅迫下顯著降低(表2)。

表2 不同水分處理對2016年與2017年群眾楊生長指標的影響

3 討論

3.1 干旱脅迫對群眾楊光合及水分利用的影響

本實驗中,2016年與2017年群眾楊Ci、Ls與對照無顯著差異,Pn顯著下降,長期中度、重度干旱脅迫下導致群眾楊Pn下降的因素為光系統被破壞的非氣孔限制(圖1),這與井大煒等對歐美I- 107楊(Populus×euramericanacv.‘Neva’)的研究結果相似[15]。干旱脅迫下較高的Pn表明植物具有明顯的抗旱特征,對比正常供水Pn波動的振幅是判斷其抗旱速生性能的明顯指標[16]。本實驗中,2016年干旱脅迫下群眾楊Gs顯著下降,Pn、Tr下降幅度較大,2017年干旱脅迫下群眾楊保持較大的Pn,Tr顯著高于對照,表明2016年干旱脅迫下群眾楊通過降低Gs減少水分的散失,維持Pn在一個較低的水平,關閉氣孔以犧牲碳固定為代價抵抗干旱,為節水型抗旱策略,與幼齡檸條(Caraganakorshinskii)的表現相似[17]。光系統破壞可導致光能用于熱耗散的比例增加,加劇了光合速率的下降[16]。2017年群眾楊大幅減小單葉面積、提高Tr有利于維持體內水分運輸降低葉面溫度,減輕干旱脅迫對光系統的傷害,增加單位葉面積的水分消耗以保持較高的Pn,抗旱性略有提高。適度土壤干旱通常可增加小麥等作物的葉片WUE[18],研究也發現中度干旱可增加楊樹葉片WUE[19],但本研究發現2016年和2017年中度和重度干旱脅迫均顯著降低了群眾楊功能葉的WUE,且2017年中度干旱脅迫的WUE顯著低于2016年,可能與群眾楊第二年根系干物質投資逐漸增加、水分吸收系統完善有關,這與胡楊(Populuseuphratica)成熟林的水分利用策略相似[20]。然而,土壤干旱下群眾楊單葉WUE顯著降低可導致干旱地區楊樹人工林水分生產力下降。

3.2 干旱脅迫下群眾楊葉片C、N元素關系

碳、氮在植物體的分配與植物器官部位、發育時期及其對環境脅迫的適應能力有關[21]。2016年干旱脅迫下群眾楊C、N含量顯著下降,表明葉片蒸騰減弱與植物水分含量降低限制了物質的運輸,葉片碳合成功能、根系吸收功能均降低[22- 23]。2017年測得干旱脅迫下C含量與對照相比無顯著差異,中度干旱脅迫下N含量、Narea與對照相比無顯著差異,重度干旱脅迫下顯著提高(表1),表明第二年干旱脅迫下群眾楊Tr提高有利于物質的運輸和分配,葉片中N含量與富碳組分增加、葉面積減小以提高Narea維持葉片Pn。C/N是光合產物分配方向的重要指標,維持穩定的C/N有利于植株正常生長[24]。第一年干旱脅迫下群眾楊葉片LMA和C/N顯著上升,光合產物分配趨向于光合器官,與J- 105楊(Populusnigra×P.Maximowiczii)表現相似[25]；干旱情況下樹木葉片PNUE通常會顯著下降[26],干旱脅迫下群眾楊功能葉的PNUE顯著下降,這可能促使其提高葉片中的氮投資、以及長期的整株NUE提高。

3.3 干旱下群眾楊器官干物質分配與抗旱性的關系

干旱脅迫抑制了群眾楊莖桿、根系的生長,加速了葉片的枯萎與葉面積減小,群眾楊生物量積累顯著下降,苗高與地徑生長受到限制。2016年群眾楊為減少水分的散失,減小葉面積、增加葉片厚度、改變葉片形態適應干旱(表2)。第二年正常供水下群眾楊高生長顯著減緩,大量側枝生長導致整株的葉片數量顯著增加,單葉面積減小葉片增厚,葉氮含量降低,重度干旱處理下LMA顯著下降,可能與光合產物向莖中的分配比例增加有關。2016年群眾楊干旱脅迫下根冠比略有增大,表明第一年干旱脅迫下群眾楊幼苗能一定程度上通過增加根冠比調節生物量適應干旱環境。2017年群眾楊中度干旱處理根冠比顯著增加,表明群眾楊在長期中度土壤干旱下通過增加根系的生物量,表現出較強的干旱適應能力。2017年重度干旱脅迫下,群眾楊根系生長受到嚴重抑制,莖中干物質分配比例相對較高,與沙拐棗(Calligonumcaput-medusae)表現相似[27],這可能是由于干旱脅迫下木組織光合占比提高[28]、木質部導管直徑減小、細胞壁增厚的原因,并且有利于提高莖木質部的輸水安全性[12]。

正常供水條件下,第二年群眾楊葉面積減小葉片增厚,根系發育逐漸完善,有助于維持其水力導度減輕干旱對光系統的損傷,通過降低葉片尺度水分利用能力以促進根系對水分的吸收與利用,有利于群眾楊在干旱環境中長期存活。

4 結論

第一年干旱脅迫下群眾楊降低Gs減少水分散失,以犧牲碳固定為代價適應干旱脅迫,不利于其生物量積累,為節水型抗旱。第二年干旱處理下群眾楊Gs無顯著變化且Tr提高,以葉蒸騰量增加為代價維持較高的Pn；中度干旱下群眾楊光合產物主要用于地下部的構建,有利于增加其對水分的吸收,重度干旱顯著抑制群眾楊根系的生長,光合產物在莖中的分配比例有所增加。土壤重度干旱下,葉片光合特性降低、耗水增強、PNUE下降以及莖中干物質投資增加可能在群眾楊“小老樹”的形成過程中有重要作用。