內共生：細胞內的緣分

李林

細胞的結構讓生物學家為之著迷，在這個極其微小的空間里，不僅形成了精巧的細胞器分工，每個細胞器都具有不同的形態、結構和功能，而且細胞器之間還能相互協調和聯系，構成一個復雜的工作系統，幫助細胞完成整體的生命活動。

為什么細胞會具有如此多樣的結構，這些結構和功能的聯系是如何形成的呢？我們不妨從進化的角度尋找答案。

一、共生——不同物種的相互扶持

在東南亞的珊瑚礁淺水區里，有一種揮舞著雙螯的螃蟹，叫作拳擊蟹，它的螯上面抓著另外一只生物——海葵。海葵的觸須有很強的毒性，當拳擊蟹遇到肉食性魚等掠食者時，它就會揮動海葵，擋住掠食者的攻擊;而海葵則可以隨著螃蟹的四處游走而獲取食物。

在長期的進化過程中，拳擊蟹和海葵這兩種截然不同的生物牢牢地聯系在一起，形成了密切的共生關系。

（繪圖：劉佳怡）

與之類似的，還有大顱欖樹和渡渡鳥。渡渡鳥是非洲島國毛里求斯的一種小體型的鳥類，小島氣候適宜，也沒有大型的掠食者，長期優越的生活環境讓渡渡鳥在進化中失去了飛行能力，只會在地上跑來跑去。16世紀，歐洲殖民者踏上了這片土地，他們瞄準了行動緩慢的渡渡鳥。在人類的大量捕殺下，渡渡鳥迅速走向了滅亡的邊緣。1680年前后，最后一只渡渡鳥死亡，這種生物徹底滅絕。

但奇怪的是，渡渡鳥滅絕后，島上獨有的大顱欖樹似乎患上了“不孕癥”，再沒有新生的大顱欖樹幼苗。隨著衰老的大顱欖樹逐漸死亡，到20世紀80年代，毛里求斯僅剩13棵大顱欖樹。科學家后來發現，渡渡鳥在以大顱欖樹的種子為食的同時，也會幫助種子消化掉硬殼，這樣種子才能發芽成長。少了渡渡鳥，大顱橄樹自然會出問題。

好在科學家找到了可以幫助大顱欖樹繁殖的其他方法。這件事給了人類一個教訓：不同物種之間有著有機的聯系，對自然界的肆意破壞，終會影響生態系統的整體平衡。

二、內共生——殊途同歸

共生的結果是生物之間友好互助，彼此相互吸引，聚在一起。如果能更進一步，生物和生物之間可能就不只是相互幫助的關系了，甚至可以融為一體。內共生，就是融為一體的結果。

與無氧呼吸相比，有氧呼吸對能量的利用更加徹底和高效。無氧呼吸的基礎是糖酵解，只能把糖類分解成丙酮酸，并進一步轉化為酒精或乳酸，有很多的能量尚未釋放出來。而有氧呼吸的基礎是三羧酸循環，在三羧酸循環中，丙酮酸被徹底氧化分解，變成了CO2和H2O，釋放出了大量的能量。顯然，要想在進化中保持優勢，有氧呼吸是生物必然的選擇。

早期的真核生物沒有有氧呼吸的能力，它們只能依賴糖酵解獲取少量的能量，所以必須不斷地大量吞噬細菌，以此來獲取足夠的營養。反倒是它所吞噬的細菌，是一種能進行三羧酸循環的細菌，這種原核生物對于有機物分解的能量利用效率，比它的天敵還要高。

生活本來是這樣平淡無奇地進行著的：真核生物艱難地捕食和進行無氧呼吸;原核生物一邊進行有氧呼吸，一邊要逃避天敵的追捕——雙方都活得好辛苦。

忽然有一天，很多億年前的某一天，當真核生物吞食了某個細菌的時候，它發現，與其消化掉這點可憐的有機物，不如把它留下來當成一個工具，幫助自己進行有氧呼吸。于是，通過胞吞進入真核細胞的這個細菌，就成了真核細胞的一部分，它可以從真核細胞中獲得營養物質，同時幫助真核細胞進行有氧呼吸，大大提升了整體的能量利用效率。在漫長的進化過程中，細菌的自主性逐漸減弱，受到了真核細胞的控制，變成了半自主性細胞器，它就是線粒體。

而葉綠體和線粒體相似——盡管兩者功能截然相反，即一個進行物質的合成，一個進行物質的分解，但是兩者都是半自主性細胞器。而葉綠體的出現，也和線粒體非常相似，只是時間略晚了一點。

歷史總是驚人的相似。具有線粒體的真核細胞，原本是靠吞噬藍藻為生的——藍藻可以進行光合作用，產生有機物，自給自足，日子過得非常滋潤;而真核細胞就只能靠夜以繼日地吞噬藍藻來維持生命。某一天，這些真核生物大概想起了過去的事情——我能“馴服”細菌，為什么就不能“馴服”藍藻呢？

真核細胞吞下藍藻，但是不消化它，讓它在自己的細胞中進行光合作用，這樣真核細胞就可以直接獲得有機物，獲得足夠的能量了。至于怎么“馴服”它，隨便給它點營養物就夠了。真核生物果然都是“奸詐”的，于是它又把藍藻納入體內，在長期的進化過程中，藍藻演化成了葉綠體。

而具有葉綠體的這些生物，后來進化成了植物;另一些不具葉綠體的生物，進化成了動物。動物和植物細胞的結構有很大差異，但有共同的起源——比如，他們都有相似的線粒體結構。

三、證據——愿得一人心，白首不分離

內共生這套理論在美國生物學家馬古利斯1970年出版的《真核細胞的起源》中被正式、完整地提出，但是這真的是線粒體和葉綠體的起源方式嗎？進化是個極其漫長的過程，無法通過實驗的手段驗證，但是線粒體和葉綠體的很多結構都間接地提供了證據，讓人們確信線粒體和葉綠體起源于獨立的微生物。

首先，線粒體和葉綠體最獨特的特點，在于它們有自己的DNA，可以控制自己的蛋白質的合成，是半自主性細胞器。但是如果研究兩者DNA的結構，會發現它們的結構和細胞核DNA的結構具有巨大的差異，但是和藍藻、細菌的DNA卻非常相似，這就是證明細胞器來源的一個直接證據。

其次，真核細胞的細胞質中有核糖體，這種核糖體有兩個亞基，分別是40S和60S，而葉綠體和線粒體也有自己的核糖體，不過它們的核糖體亞基是30S和50S。為什么會不一樣呢？也許你已經想到了，細菌和藍藻的核糖體亞基也是30S、50S，說明線粒體和葉綠體的核糖體來自原核細胞，而非真核細胞。

最后，要說到線粒體和葉綠體標志性的兩層膜的特性。只有這兩種細胞器是雙層膜細胞器，其他具膜細胞器一般只有一層膜。為什么線粒體和葉綠體有兩層膜呢？科學家發現，兩者的外膜和真核細胞的細胞膜比較相近，但是，兩者的內膜和外膜差異很大，與原核細胞的細胞膜更加相似，這說明內膜來自原核細胞本身的細胞膜，而外膜則是胞吞時給細菌包上的。

盡管我們現在并不能通過實驗再現線粒體和葉綠體的形成過程，但這些證據表明，線粒體和葉綠體也許是內共生的產物，是多種生物之間相互協調、共同生存的結果。它們就這樣在漫長的進化過程中，相濡以沫，生生不息。

【小試牛刀】

內共生起源假說認為：線粒體和葉綠體可能分別起源于在原始真核細胞內共生的好氧細菌和藍藻，在長期的共同進化中整合進入了真核細胞之中。研究也表明，葉綠體和線粒體都含有特有的核糖體，都具有相對獨立的蛋白質合成系統。據此推斷，下列說法不能較為準確地支持該假說的是（ ）

A.葉綠體和線粒體都具有雙層膜結構

B.葉綠體和線粒體都具有環狀DNA分子結構

C.葉綠體、線粒體和中心體都有一定的自我復制功能

D.能抑制原核生物蛋白質合成的氯霉素也能抑制線粒體和葉綠體的蛋白質合成

【參考答案】C