反芻家畜胃腸道甲烷排放與減排策略

張秀敏，王 榮，馬志遠，王 敏，譚支良

（中國科學院亞熱帶農業生態研究所，亞熱帶農業生態過程重點實驗室，長沙410125）

甲烷（CH4）是僅次于二氧化碳（CO2）的全球第二大溫室氣體，占溫室氣體排放總量的16%[1]。2018年，世界氣象組織（WMO）的研究數據顯示，大氣中的二氧化碳和甲烷濃度分別為407.8 μL·L-1和1869 nL·L-1[2]。盡管大氣中的甲烷含量低于二氧化碳，但甲烷的增溫潛能值是二氧化碳的28倍[3]，其對全球溫室效應的貢獻率為15%～20%[1]。自然生態系統和人類活動是大氣甲烷排放的兩個重要來源。人類活動的甲烷排放來自畜牧業、固體廢棄物、廢水、稻田、生物質燃燒、煤炭開采和油氣系統逃逸等，對全球甲烷排放的貢獻率約為60%[4]，其中畜牧業甲烷排放約占人類活動的33%[5]。畜牧業甲烷排放約占整個畜牧業溫室氣體排放的44%，來自于家畜胃腸道和糞便發酵，其中胃腸道排放占家畜甲烷排放總量的90%以上，是人類農業活動甲烷排放的最大來源[6]。

自1980 年至2018 年，大氣甲烷濃度呈逐步上升的趨勢，由1650 nL·L-1增加到1869 nL·L-1[7-8]。與此同時，全球牛肉、羊肉和牛奶消費量分別增長了12.6、5.4倍和9.3倍[9]，推動了反芻家畜養殖業的發展，同時也提高了胃腸道甲烷排放量。FAO 統計結果顯示：1980 年全球肉牛、羊和奶牛胃腸道甲烷排放分別為45.7、2.32 Tg 和17.7 Tg，2017 年分別增加到53.6、5.17 Tg 和18.8 Tg[10]。另外，隨著人類生活水平和物質需求的進一步提高，牛肉、羊肉和牛奶的消費量在未來仍然會繼續保持增長勢頭[11]。Bai等[9]預測指出，2050年全球牛肉、羊肉和牛奶的消費量將比2010 年分別增加57.1%、72.4%和80.6%。

胃腸道甲烷排放也是反芻家畜飼養過程中的重要能量損失，占日糧消化能的2%～12%[12]，占日糧代謝能的6.5%～18.7%[13]。美國奶業協會統計數據顯示：胃腸道甲烷排放與奶牛飼養效率呈強負相關關系，若每千克標準乳的甲烷排放量減少2.5 g，每千克飼料將多生產300 mL 標準乳[14]。因此，反芻家畜胃腸道甲烷減排對于緩解全球溫室效應和提高飼養效率具有重要意義，受到各國政府和科研人員的廣泛關注。本論文將從中國反芻家畜胃腸道甲烷排放現狀、瘤胃甲烷生成機制、甲烷生成的日糧營養影響因子和甲烷減排策略與潛力4 個方面系統綜述反芻家畜胃腸道甲烷排放的研究進展，并在此基礎上總結各項措施的甲烷減排潛力。

1 中國反芻家畜胃腸道甲烷排放現狀

目前，中國家畜飼養量已經超過美國和歐洲，為世界最大的畜牧業生產國[9]。Zhou等[15]首次估算了中國反芻家畜胃腸道甲烷排放總量，發現2003 年胃腸道甲烷排放量約為10.1 Tg。王榮等[16]根據IPCC 缺省值估算，2010 年中國反芻家畜胃腸道甲烷排放總量為6.6 Tg。黃滿堂等[17]報道，2015 年中國反芻家畜甲烷總排放量為10.2 Tg。Zhuang等[18]報道，中國家畜胃腸道甲烷排放量為14.3 Tg，占全球家畜胃腸道甲烷排放的18.7%。因此，中國家畜胃腸道甲烷排放在全球家畜胃腸道甲烷排放中占據重要地位，相關研究受到國際同行的廣泛關注。

中國主要反芻家畜類型有肉牛、山羊、綿羊和奶牛。肉牛養殖數量最大，對我國胃腸道甲烷排放貢獻最多。有研究顯示：1995 年中國肉牛胃腸道甲烷排放量占總量的78.6%；其次為山羊和綿羊，分別占9.8%和8.3%；奶牛胃腸道甲烷排放量最低，僅占3.3%[16]。近年來，我國人民生活水平改善，反芻家畜飼養種群發生重大改變，奶牛飼養量有明顯提高。根據中國統計年鑒資料，2000 年奶牛存欄量450 萬頭，至2017 年增加到1080 萬頭[19]。自2010 年起，奶牛胃腸道甲烷排放量貢獻率提升至13.1%，超過山羊和綿羊胃腸道甲烷排放總量，成為中國反芻家畜胃腸道甲烷排放的第二大來源[16]。

反芻家畜胃腸道甲烷生成效率同日糧結構密切相關。纖維降解生成甲烷的效率高于非纖維碳水化合物[14]，其中纖維素和半纖維素發酵產生甲烷的效率是非纖維碳水化合物的2～5 倍[20]。我國優質粗飼料資源數量不足，反芻家畜養殖過程中對農作物秸稈（如玉米秸、稻草、麥秸）等低質粗飼料消耗較多，這些低質粗飼料中纖維含量較高，導致反芻家畜甲烷排放量較高，日糧能量利用效率低下[21]。因此，我國反芻家畜胃腸道甲烷減排壓力面臨巨大挑戰。

2 胃腸道甲烷生成機制

2.1 產甲烷菌和甲烷生成過程

反芻家畜胃腸道甲烷產生的部位為瘤胃和后腸道，其中瘤胃約占胃腸道甲烷生成量的80%以上[22]。甲烷菌是反芻家畜胃腸道合成甲烷的微生物[23]，在分類學上屬于古菌域、廣古菌門。瘤胃甲烷菌主要來自甲烷桿菌目（Methanobacteriales）、甲烷微菌目（Methanomicrobiales）和甲烷馬賽球菌目（Methanomassiliicoccaceae），分 別 占 甲 烷 菌 總 量 的66%、15% 和15%[24-25]。

瘤胃內生成甲烷的前體物有二氧化碳、氫分子（H2）、甲酸、甲基化合物和乙酸鹽等[24]。根據甲烷合成的前體物不同，可以將甲烷合成路徑分二氧化碳還原、甲基營養型和乙酸異化3 種路徑。（1）二氧化碳還原路徑：該路徑以二氧化碳作為碳源，以氫分子作為電子供體[26]，因此也稱為氫營養型路徑。利用該路徑合成甲烷的甲烷菌有甲烷短桿菌和甲烷微菌，約占甲烷菌總量的80%（表1）[27]。二氧化碳先后分別被還原為甲酰基、亞甲基和甲基，甲基隨后轉移至輔酶M形成甲基輔酶M，最后經過甲基輔酶M還原酶（MCR）生成甲烷[24]。（2）甲基營養型路徑：該路徑以甲醇、甲基胺（甲胺、二甲胺、三甲胺、四甲胺）和甲基硫化物（甲硫醇、二甲基硫醚）為底物。在瘤胃內，甲烷馬賽球菌目是主要的甲基營養型甲烷菌，約占甲烷菌總量的16%，主要利用甲胺和甲醇合成甲烷[28]。在這一甲烷生成過程中，甲基化合物的甲基基團先轉移至同源鈷蛋白，然后轉移至輔酶M 生成甲基輔酶M，隨后經MCR作用還原為甲烷[25]。（3）乙酸異化路徑：該路徑以乙酸為底物，甲烷八疊球菌屬（Methanosarcina）和產甲烷絲狀菌屬（Methanosaeta）是主要的乙酸營養型甲烷菌。這兩類甲烷菌利用乙酸的分解反應生成甲基和羧基，其中甲基還原生成甲烷，羧基則氧化為二氧化碳[24]。在這3 條路徑中，二氧化碳還原路徑（反應式：CO2+4H2→CH4+2H2O）是瘤胃內甲烷生成的主要路徑。

2.2 瘤胃內氫代謝過程

瘤胃內氫以電子載體（如NADH、FADH、NADPH等）和氫分子兩種形態存在。糖酵解是瘤胃內己糖代謝的最普遍方式，產生丙酮酸和NADH。其中，NADH 需要被再氧化為NAD+來維持正常糖酵解過程和以丙酮酸為底物進行的一系列微生物代謝[29]。在瘤胃內，大部分NADH 的氧化過程生成氫，同時伴隨ATP 的產生（NADH+H++ADP+Pi→NAD++ATP+H2），為微生物提供能量來源。從熱力學角度來看，瘤胃內氫分壓升高，將抑制NADH 的氧化，進而阻斷ATP 產生[30]。瘤胃內甲烷菌的重要功能在于利用CO2將氫氧化為CH4，以維持瘤胃內較低氫分壓，使NADH 的氧化過程順利進行，確保ATP 的正常生成，以維持瘤胃微生物的正常發酵功能[30]。

瘤胃內氫分子以溶解態和氣體態兩種形式存在[31]，僅溶解態氫能與瘤胃微生物接觸，具有生物學功能。大部分溶解態氫被甲烷菌利用生成甲烷，溶解態氫還可被其他耗氫微生物利用合成微生物蛋白和代謝產物，從而被動物機體利用[32]。瘤胃內溶解態氫濃度變化范圍一般是0.1～50 μmol·L-1[33]，當甲烷生成受到抑制時，瘤胃內溶解態氫濃度可超過100 μmol·L-1[34]。沒有消耗的溶解態氫進入瘤胃頂端空間變成氣體態氫，最后通過噯氣的形式排放到大氣中。

表1 瘤胃內主要甲烷生成路徑及相關甲烷菌Table 1 Major groups of methanogens and pathways of methanogenesis in the rumen

瘤胃內揮發性脂肪酸有乙酸、丙酸、丁酸、異丁酸、戊酸和異戊酸等，其中乙酸、丙酸和丁酸的含量占揮發性脂肪酸總量的90%以上。碳水化合物降解生成乙酸（C6H12O6+2H2O →2C2H4O2+2CO2+8H）和丁酸（C6H12O6→C4H8O2+2CO2+4H）的過程釋放氫，而碳水化合物降解生成丙酸（C6H12O6+ 4H →2C3H6O2+2H2O）的過程吸收氫[33]。瘤胃內氫濃度同瘤胃發酵模式密切相關。當甲烷生成受到抑制時，瘤胃內氫濃度迅速提高，有助于抑制氫的生成和促進氫的利用，進而提高瘤胃內丙酸和丁酸的含量[35-36]。另外，氫還可以被瘤胃微生物利用以合成瘤胃微生物蛋白，進而被機體利用[37]。阻斷瘤胃內氫代謝生成甲烷，促進氫利用合成代謝產物和微生物蛋白，有助于減少胃腸道甲烷排放和提高反芻家畜能量利用效率。

3 胃腸道甲烷排放的日糧影響因子

3.1 日糧組成和飼料品質

日糧的碳水化合物組成影響反芻家畜胃腸道甲烷排放。研究表明：日糧谷物類精飼料比例超過80%時，僅3%～4%的日糧總能將轉化為甲烷能；當日糧全部為纖維類粗飼料時，超過10%的日糧總能將轉化為甲烷能[12]。日糧組成主要影響瘤胃揮發性脂肪酸組成[38]，改變瘤胃內氫的生成與消耗過程，調節甲烷菌合成甲烷所需氫的供給量，進而影響甲烷生成。高纖維類粗飼料日糧有利于瘤胃乙酸生成[39]，產生更多氫進而促進甲烷生成[40]。谷物類精飼料日糧通常含大量的淀粉，這有利于瘤胃內丙酸的生成，抑制氫生成進而減少甲烷生成[12]。與纖維相比，淀粉在瘤胃內的降解速率快，瘤胃內氫濃度迅速升高，這將抑制氫生成和促進氫利用，進而使更多氫用于合成代謝產物[40]。另外，高谷物類精飼料日糧還會迅速降低瘤胃pH 值，這將抑制甲烷菌活性，進而減少甲烷合成[41]。適當增加日糧谷物類精飼料還可提高反芻家畜生產效率，進而減少單位動物產品的甲烷排放量[42-43]。

飼料品質是影響反芻家畜胃腸道甲烷排放的另一重要因素。全球約75%的反芻家畜胃腸道甲烷來源于飼喂低質量日糧的家畜[14]。高品質飼料原料有助于家畜將更多的日糧能量用于生產，提高生產凈能占食入總能的比例，進而降低生產每單位動物產品的甲烷排放量。提升飼料品質，尤其是粗飼料品質，對降低甲烷排放至關重要。高品質的粗飼料通常含有更高比例的非纖維碳水化合物，和較少木質化的中性洗滌纖維[44-45]。利用玉米青貯和其他谷物青貯代替禾草青貯可提高日糧的整體品質，進而降低甲烷排放。與禾草青貯相比，谷物青貯的淀粉含量較高，這將促進丙酸生成，減少氫生成和甲烷排放[40]。另外，高品質粗飼料還將增加家畜采食量，這將改善動物生產性能，減少飼料在瘤胃的滯留時間及瘤胃發酵程度，增強后腸道的營養消化，降低單位產品的甲烷排放量[46]。

3.2 瘤胃流通速率

飼料的瘤胃流通速率通常與胃腸道甲烷排放呈現負相關關系[47-48]。提高瘤胃流通速率將減少食糜在瘤胃中的滯留時間，降低食糜在瘤胃中的發酵程度，抑制氫的產生，增強后腸道對食糜的消化，降低單位消化物質的甲烷排放量。提高瘤胃流通速率還將減少瘤胃甲烷菌利用氫的效率，抑制甲烷排放量[14]。另外，瘤胃流通速率也同瘤胃發酵模式密切關聯，較高流通速率有助于丙酸生成，降低揮發性脂肪酸生氫效率，不利于甲烷生成[33]。有研究表明，瘤胃流通速率對胃腸道甲烷排放量的影響效率約為28%[49]。因此，瘤胃流通速率主要通過改變日糧的瘤胃消化率和發酵模式，影響微生物生長和增殖速率，減少甲烷菌與氫的接觸時間，從而抑制胃腸道甲烷排放。

3.3 日糧氫池

氫池是指日糧中一些化合物，具有較強利用瘤胃內氫的能力，能夠同甲烷菌競爭利用氫，抑制甲烷生成。這些化合物包括硝酸鹽、硫酸鹽[50]、油脂和有機酸（富馬酸、蘋果酸、琥珀酸）[48]等。硝酸鹽和硫酸鹽的作用效果顯著，相關研究也較多。根據化學計量學計算結果（NO-3+H2→H2O+NO-2,NO-2+3H2+2H+→2H2O+NH+4；4H2+CO2→CH4+2H2O），1 mol 的NO-3在還原為NH+4的過程中，可以消耗4 mol 氫分子，從而使CH4生成量減少1 mol。油脂中通常含有大量的不飽和脂肪酸，不飽和脂肪酸的生物氫化過程可同甲烷菌競爭氫[51-52]。二羧酸（如富馬酸、蘋果酸）是瘤胃內丙酸生成的前體物，其轉化成丙酸的過程與甲烷菌競爭氫，其中富馬酸的甲烷抑制效果較好[53]。另外，瘤胃微生物生長需利用氨態氮，氨態氮合成微生物蛋白的過程伴隨著氫的消耗，這也會同甲烷菌形成對氫的競爭利用[54]。

3.4 甲烷菌抑制劑

甲烷菌抑制劑是指可以抑制甲烷菌增殖或活性的物質，以達到阻斷甲烷菌利用氫合成甲烷的效果。這些抑制劑包括油脂、硝酸鹽、3-硝基酯-1-丙醇（3-NOP）、莫能菌素、植物化合物和甲烷菌疫苗等。油脂對原蟲具有毒性，進而減少附著在原蟲上的甲烷菌數量，抑制甲烷生成。另外，游離脂肪酸和中鏈脂肪酸（C12 和C14）也會對甲烷菌具有毒性，減少瘤胃內甲烷菌數量[46-55]。硝酸鹽在瘤胃中還原為氨的過程中產生中間代謝產物亞硝酸鹽，而亞硝酸鹽對甲烷菌具有毒性，可以直接抑制甲烷菌活性[56]。3-NOP 是一種化學結構與甲基輔酶M 高度相似的小分子，可以與甲基輔酶M 還原酶的活性位點結合，使甲基輔酶M 還原酶失去活性，抑制甲烷生成。3-NOP是目前發現的甲烷減排效果最好的抑制劑，日糧中添加非常低濃度（如40 mg·kg-1）的3-NOP，可以抑制瘤胃內甲烷生成，而且不影響家畜的機體健康[57-58]。莫能菌素可以抑制原蟲和革蘭氏陽性菌的活性，減少用于合成甲烷的底物。另外，一些植物化合物（如單寧、皂素等）可以抑制生氫微生物活性，減少氫供給量，抑制甲烷生成。甲烷菌疫苗可以促使宿主的免疫系統產生甲烷菌抗體，以達到抑制甲烷菌活性的目的[23]。

4 胃腸道甲烷排放的減排策略與潛力

4.1 營養措施

目前，減少甲烷排放的主要營養調控措施有：優化日糧組成，改善飼料品質；增加瘤胃流通速率；添加劑抑制甲烷合成。

4.1.1 優化日糧組成，改善飼料品質

優化日糧組成可通過改變日糧精粗比實現提高飼養效率和減少甲烷排放。利用玉米粒、豆粕和膨化大豆將泌乳奶牛日糧中非纖維碳水化合物的比例從32%提高至53%，每千克標準乳產生的甲烷降低約20%[59]。奶牛日糧中非纖維碳水化合物比例每增加1%，每千克標準乳產生的甲烷將減少2%[14]。相反地，奶牛日糧的中性洗滌纖維比例從31.5%提高至38%，其甲烷日排放量會增加23%[60]。肉牛可消化中性洗滌纖維采食量增加147%，其甲烷日排放量提高127%[61]。因此，提高日糧非碳水化合物含量、降低中性洗滌纖維含量是減少家畜甲烷排放的有效調節方法。針對不同反芻家畜的研究發現，當增加日糧中精料的比例時，所有家畜的甲烷排放量都會降低。奶牛飼料精粗比從30∶70 提高至70∶30，最高減排量達14%，綿羊飼料精粗比從20∶80 提升至50∶50，最高減排量為6%，肉牛飼料精粗比從30∶70 提升至90∶10，最高甲烷減排量達26%[62]。因此，提高日糧中精料水平可以使甲烷排放量減少10%～30%（表2）。

改善粗飼料品質的方式包括在成熟度較低時進行收割或放牧、合適的儲存方式（如青貯）等。成熟度高的植物在瘤胃發酵過程中會增加乙酸和氫的產量，從而增加每單位消化的粗飼料所產生的甲烷[63]。也有研究發現，在苜蓿地放牧的肉牛比在禾草草地放牧的肉牛甲烷排放量高，是該研究中苜蓿的成熟度較高所致[64]。青貯粗飼料比干粗飼料產生的甲烷要少，飼喂青貯玉米的奶牛甲烷排放量比飼喂干草的低20%[65]。豆科牧草質量優于禾草，與飼喂禾本科飼草相比，飼喂豆科牧草時單位采食量的甲烷排放量要低。例如，用紅豆草+梯牧草混合青貯飼喂綿羊時，甲烷排放量要比飼喂梯牧草青貯時低17%[66]。用三葉草飼喂肉牛時甲烷排放量比用多年生黑麥草飼喂時的甲烷排放量低21%[67]。在苜蓿地放牧的綿羊，與黑麥草草地放牧的綿羊相比，可以獲得更高的體增質量，同時甲烷排放當量最多可以降低50%[68]。因此，改善粗飼料品質可以有效降低甲烷排放量，其抑制效果變化范圍較大，最高可達50%。

4.1.2 調控瘤胃流通速率

瘤胃流通速率越高，胃腸道甲烷排放量越低[69-70]。當綿羊瘤胃流通速率增加35%時，甲烷排放量減少17%。當奶牛瘤胃流通速率增加37%時，甲烷排放量減少20%[71]。日糧碳水化合物組成是影響瘤胃流通速率的重要因子，降低日糧中纖維含量將提高瘤胃流通速率[33]。Mccaughey 等[72]研究不同牧草類型對肉牛甲烷排放影響時發現：與單純禾草相比，苜蓿-禾草混合飼草的纖維含量低，瘤胃流通速率高，甲烷排放量降低9%。另外，谷物飼料的纖維含量較低，有利于提高瘤胃流通速率，減少飼料在瘤胃中的消化降解。日糧谷物飼料添加量從11%增加至47%后，肉牛的甲烷排放量可以減少14%[73]。飼料加工可以改變飼草特征，進而影響瘤胃流通速率。粗飼料的粉碎和制粒可增加瘤胃流通速率，明顯減少甲烷排放，每單位采食量的甲烷減排效果約為20%～40%[47]。因此，降低日糧纖維含量和適當的飼草加工將提高瘤胃流通速率，甲烷減排潛力可達9%～50%（表2）。

表2 主要甲烷減排措施Table 2 Major strategies of methane mitigation

4.1.3 添加劑調節瘤胃發酵

4.1.3.1 日糧添加油脂

向日糧中添加油脂是較為通行的甲烷減排方法。給肉牛提供占日采食量約5%的菜籽油，甲烷排放量可減少18%[74]。奶牛日糧中添加1.38%的玉米油，甲烷排放量減少11%[75]，添加5.7%的亞麻籽油，甲烷排放量可減少64%[76]。山羊試驗也有類似發現，日糧中添加3%的玉米油可使甲烷排放量減少15%[52]。日糧油脂含量每增加1%將降低甲烷排放量約5.6%，如日糧油脂添加量為1%～3%，可實現甲烷減排10%～25%，最高可達40%[46]。另外，甲烷減排效果還會受油脂來源和脂肪酸組成等因素的影響。油脂通常分為瘤胃惰性脂肪（脂肪酸鈣鹽或者硬脂酸）、油（植物油）、油料種子（完整、壓碎或者壓榨的）和飼料本身包含的內源性脂肪等。油脂來源不同會影響家畜的采食量，進而引起甲烷減排效果的差異。惰性和內源性脂肪對采食量通常沒有影響；添加植物油的日糧中粗脂肪增加1%會使采食量降低（1.51±0.40）kg;添加油料種子（菜籽、大豆等）的日糧中粗脂肪增加1%會使采食量降低（0.90±0.52）kg[14]。脂肪酸組成也會影響甲烷減排效果，例如中鏈脂肪酸（C12 和C14）對瘤胃原蟲有一定毒性，不飽和脂肪酸可以通過氫化過程與甲烷菌競爭氫。因此，不同脂肪酸組成的油脂具備的甲烷合成抑制能力存在差異，造成不同的減排效果[77]。

4.1.3.2 日糧添加化學抑制劑

硝酸鹽可通過氫池和對甲烷菌的毒性來抑制甲烷生成，是較為常見且減排效果明顯的甲烷抑制劑。Van Zijderveld 等[78]在奶牛日糧中添加NO（-321 g·kg-1DM），甲烷排放量減少16.5%。Wang等[32]在奶牛日糧中添加NO（-314.6 g·kg-1DM），甲烷排放量減少15%。Lee 等[79]在肉牛日糧中添加NO（-325 g·kg-1DM），甲烷排放量減少18%。Li 等[80]在綿羊日糧中添加NO（-38.8 g·kg-1BW），甲烷排放量減少34%。Arif 等[81]在山羊日糧中添加NO-（322 g·kg-1DM），甲烷排放量減少12%；Zhang等[82]發現用NO（-34.7 g·kg-1）預處理的水稻秸稈飼喂山羊，甲烷排放量減少約10%。另外，因硝酸鹽代謝過程中生成的亞硝酸鹽具有毒性，過量添加和不當使用可能損害機體健康，進而限制其在生產實際中的廣泛應用，目前硝酸鹽降低反芻家畜甲烷排放潛力約為10%～35%（表2）。

3-NOP 是帝斯曼公司研制的最新甲烷抑制制，近年來得到了科研和生產領域的廣泛關注。Hristov等[57]在奶牛日糧中添加3-NOP（40、60、80 mg·kg-1DM），甲烷排放量減少25%～32%。Van Wesemael[83]在奶牛日糧中添加3-NOP（1.6 g·d-1·頭-1），甲烷排放量減少24%。Romero-Perez 等[84]在肉牛日糧中添加3-NOP（2 g·d-1），甲烷排放量減少約60%。Vyas 等[85]在育肥期肉牛日糧中添加3-NOP（200 mg·kg-1DM），甲烷排放量減少達80%。Martinez-Fernandez 等[86]在綿羊日糧中添加3-NOP（100 mg·d-1·頭-1），甲烷排放量減少21%～25%。這些研究結果表明，3-NOP 是一種非常有效的甲烷抑制劑，甲烷減排量高達20%～80%（表2），減排效果受到家畜種類、日糧組成、添加劑量等因素影響。3-NOP 在動物產品中的殘留還需要繼續研究，其安全問題還沒有得到充分確認，目前并沒有被市場廣泛應用。

4.1.3.3 莫能菌素

莫能菌素是一種抗生素，能顯著抑制瘤胃甲烷生成，減少甲烷排放，在飼料中應用較為廣泛。Odongo等[87]在奶牛日糧中添加莫能菌素（24 mg·kg-1DM），發現甲烷排放量減少7%～9%。肉牛日糧中添加莫能菌素（33 mg·kg-1DM）可以使甲烷排放量減少27%[88]。Puchala 等[89]在山羊日糧中添加莫能菌素（22 mg·kg-1DM），發現甲烷排放量減少28%。但是，因瘤胃微生物存在對莫能菌素的適應性，其甲烷減排效果可能出現逐漸減弱的趨勢。Guan 等[90]在肉牛低精料和高精料里分別添加33 mg·kg-1DM 莫能菌素，發現飼喂低精料日糧的肉牛在試驗開始4 周內的甲烷排放量減少27%，原蟲數量減少77%，6 周后甲烷減排效果消失，原蟲數量恢復到初始水平。飼喂高精料日糧的肉牛在試驗開始2 周內的甲烷排放量減少30%，原蟲數量減少83%，4 周后甲烷減排效果消失，原蟲數量恢復到初始水平。Grainger等[91]也發現長期補飼莫能菌素（471 mg·d-1）的奶牛甲烷排放量沒有降低。因此，莫能菌素的甲烷減排效果為0%～30%，長期使用莫能菌素效果并不明顯（表2）。近年來，隨著政府對日糧抗生素應用的進一步監管，未來莫能菌素可能無法在畜牧業生產中應用。

4.1.3.4 其他化合物

植物次生代謝產物也能抑制甲烷生成，包括植物精油、單寧、皂素、類黃酮和有機硫化物等。植物精油主要是從大蒜、百里香、桉樹、牛至、肉桂和大黃等植物中提取出來，體外模擬瘤胃發酵試驗顯示其甲烷抑制效果約10%～90%[92]，但其在體內長期抑制甲烷生成的效果還需要進一步研究[93]。單寧是存在于很多植物中的一種多酚化合物，包括縮合單寧和水解單寧。Jayanegara 等[94]分析了30 項有關單寧的研究結果，發現單寧攝入量每增加1 g·kg-1DMI，甲烷排放量將減少0.109 L·kg-1DMI。Knapp 等[14]發現，縮合單寧對綿羊和山羊的甲烷減排效果為12%～46%，對奶牛的甲烷減排效果為26%（表2）。海藻富含鹵代化合物、三溴甲烷等化合物，具有抑制瘤胃甲烷生成的作用。Machado 等[95]利用體外發酵試驗初步研究20 種熱帶海洋大型海藻，發現網地藻屬（Dictyota）和海門冬屬（Asparagopsis）能顯著減少甲烷排放（92% 和98%）。最近，Li等[96]在綿羊日糧中添加3%的Asparagopsis taxiformis，發現甲烷排放量最高可減少80%，對體增質量沒有影響。

4.2 其他減排策略

改善牧場的管理方式也能降低牧場整體甲烷排放量。對放牧牧場而言，提高草地質量能顯著減少甲烷排放。但是，如果放牧率增加，甲烷排放量會相應增加[46]。集約化管理牧場能更加高效地利用飼草，提高飼料轉化率，肉牛甲烷減排達到22%[97]。反芻家畜遺傳選育結合管理措施的改進也是減少甲烷排放的重要手段。以北美地區為例，過去一個世紀以來，牛奶產量增加400%，使生產每千克標準乳的甲烷排放量減少了57%[98]。一個泌乳期內每增加100 kg 產奶量，高產（＞13 000 kg）和低產（＜7000 kg）奶牛每千克標準乳甲烷排放量分別減少3.1%和7.3%。另外，反芻家畜瘤胃微生物種群結構也受宿主遺傳控制。對不同甲烷排放量的雄性后代牛進行瘤胃微生物分析，發現瘤胃甲烷菌種群結構和豐度具有顯著差異[99]。Shi 等[100]針對高低甲烷排放的綿羊的研究結果顯示，與低甲烷排放量的綿羊相比，高甲烷排放量的綿羊瘤胃內甲烷合成通路基因的轉錄水平高。此外，發現甲烷排放量高的肉牛瘤胃中琥珀酸弧菌科的相對豐度低，這可能是由于它生成的琥珀酸作為氫池可以與甲烷菌競爭氫[101-102]。因此，改善牧場管理和利用遺傳學方法結合瘤胃菌群結構對家畜進行選育，可以實現減少甲烷排放和提高家畜飼養效率。

5 結論

畜牧業甲烷排放約占整個畜牧業溫室氣體排放的44%，是人類農業活動甲烷排放的最大源。中國反芻家畜胃腸道甲烷排放占全球胃腸道甲烷排放的18.7%，面臨較大的胃腸道甲烷減排壓力。反芻家畜瘤胃甲烷產量占胃腸道甲烷總量的80%以上，成為研究胃腸道甲烷排放的關鍵部位。減少反芻家畜胃腸道甲烷排放的關鍵在于促進瘤胃內氫的利用，以及阻斷瘤胃內的氫被甲烷菌利用合成甲烷。目前，相關營養調控策略有優化日糧配置、提升飼料品質、增加瘤胃流通速率、添加氫池和抑制甲烷菌等。優化日糧配置和提升飼料品質可使甲烷減排量達6%～50%，增加瘤胃流通速率可使甲烷減排量最高達50%，添加氫池可使甲烷減排量最高達60%，抑制甲烷菌活性可使甲烷減排量最高達80%。但是，相關甲烷減排方法（如添加油脂和硝酸鹽）還需要通過長期效應的檢驗。另外，牧場管理和遺傳選育也是降低甲烷排放的重要手段。在生產實踐中，還需要結合當前生產效率和甲烷減排潛力等方面的因素綜合考慮，選擇合理的甲烷減排方案。在今后的研究中，需加強對不同營養調控策略間的組合應用、甲烷減排效果的可持續性、低甲烷排放的家畜品種選育、家畜生產系統經濟效益、食品安全和消費者喜好等方面的研究。另外，針對我國優質粗飼料缺乏、大量農作物秸稈用作粗飼料資源的現狀，甲烷減排的策略目前應當主要集中于改善現有粗飼料品質，同時提高牧場管理水平，以實現減少甲烷排放和提高飼養效率的目的。