淡水養殖系統溫室氣體CH4和N2O排放量研究進展

丁維新，袁俊吉，劉德燕，陳增明

（土壤與農業可持續發展國家重點實驗室，中國科學院南京土壤研究所，南京210008）

1 水產養殖概況及主要模式

1.1 概況

聯合國糧食及農業組織《2018 年世界漁業和水產養殖狀況》[1]指出，2016 年全球魚類產量達到1.71億t，自1961 年以來全球魚類產品消費量年均增長3.2%，高于陸生動物肉類消費量增速的2.8%和人口增速的1.6%。全球人均年食用魚類產品量已經達到20.2 kg，其對動物蛋白消費量的貢獻率為17%，是發展中國家動物蛋白的重要來源。據估計，未來幾十年魚類產量或將超過牛肉、豬肉或家禽[2]。然而，隨著海洋漁業資源的日益枯竭，全球捕撈漁業產量自1980 年以來趨于穩定，水產養殖支撐著人類對魚類產品的持續需求，總產量已經達到8000萬t（表1），貢獻率從1976 年的7.8%增加到目前的53%，其中內陸水產養殖產量為5140 萬t，占全球水產養殖總產量的64.2%。

2016 年中國水產總產量為6701 萬t，占全球水產品總產量的39.21%，其中水產養殖產量為5142 萬t，占全球水產養殖總產量的60%以上[3]。中國正逐步從消費其他動物蛋白轉向水產品蛋白，目前人均年消費水產品達到35.1 kg，是全球人均消費水平的1.72倍，在1996—2010 年間年均增長6%，水產品對動物蛋白的貢獻率目前已經達到三分之一[4]。隨著我國水產養殖業的快速發展，水產飼料消耗量也快速增長，目前已經達到2211 萬t，占商品飼料產量的10%左右，例如太湖地區魚類和蟹類養殖塘每年以飼料方式投入的氮量分別達到550 kg·hm-2和469 kg·hm-2[5]。

表1 2016年全球和中國漁業及水產養殖產量[1，3]Table 1 Yield of global and China′s fishing and aquaculture in 2016[1，3]

1.2 主要模式

水產養殖包括淡水養殖和海水養殖兩大類。淡水養殖是指以淡水水體（包括池塘、水庫、湖泊、江河等）為空間，投入飼料、肥料或依賴水體中的天然餌料，采用各項技術措施，飼養魚類或其他水生動物，最終得到魚或其他水產品，從而實現一定經濟效益的經濟活動。在我國，隨著對蟹類、蝦等高經濟價值水產品的強勁需求，稻田等不斷地被開墾為養殖塘用于水產養殖，目前大約51.30%的內陸水產養殖基地墾殖自水稻田[6-7]。養殖塘養殖已經成為我國水產品的重要來源，2016年貢獻了49.06%的總產量，其中淡水養殖系統的貢獻率高達71.91%（表2）。

隨著現代化工業和管理技術應用于水產養殖系統，產生了工廠化養殖模式，實現了水產品高密度、集約化生產。該模式提高了魚類成活率、產量和品質，降低了養殖風險，突破傳統養殖方式的弊端。封閉式或半封閉式的水循環系統，可通過餌料回收，減少養殖過程對周邊水體的污染，是一種“零排放”的綠色養殖方式。但是，目前我國的發展規模較小，對水產品產量的貢獻率不足1%（表2）。

與現代工廠化養殖模式不同，世界上存在著一種古老的稻魚共作模式，這種養殖方法在南亞地區已有6000年的歷史[8]，我國可以追溯到公元前400年[9]。稻魚共作具有以下6 個方面的好處：魚可以生物防治稻田蟲害，實現綠色種植[10-11]；魚擾動土壤促進養分釋放，使得水稻根系更易吸收養分，提高養分有效性和利用效率[12-13]；滿足當地民眾對魚類的需求，改善飲食質量；提高水稻產量，例如我國的增產率為0～5.70%[14-15]，印度為0～31.85%[16-18]，而越南則為-13.11%（由于開挖魚道導致種稻面積減少）[19]，全球平均約為15%[20]；增加農戶收益，在印度單種水稻每公頃的凈收益為573.63 美元，稻魚共作則為742.97～1 025.67美元[17]；降低肥料氮的淋溶損失，Li 等[15]研究發現稻魚共作比單種水稻氮素淋溶損失量下降了13.67%。目前全球稻魚共作規模為254萬hm2（表3），而適宜稻魚共作的稻田面積為1020 萬hm2[20]，尚有極大的發展潛力。

表2 2016年中國主要水產養殖模式和產量[3]Table 2 Yield of China′s aquaculture in 2016[3]

近年來隨著養殖技術的發展，以犧牲生態環境和消耗大量物質為特征的傳統水產養殖方式正在逐步得到改善。通過在池塘等養殖系統中增設增氧機、水泵等設備，實現集約化和半集約化養殖，改善魚類生境和水環境，提高水產養殖的飼料轉化效率和經濟效益，使水域可持續利用。目前全球集約化淡水養殖的水產品量還較低，對總產量的貢獻率不足10%。

總體而言，按照養殖的特點和管理水平，淡水養殖系統可以細分為集約化養殖、半集約化養殖、粗放養殖和稻田養殖等4類。

2 淡水養殖系統CH4排放特征

2.1 稻魚共作系統CH4排放

稻魚共作是一種稻田生態系統物質高效循環的模式，可以實現“一地雙用”，達到水資源和土地資源效益最大化。迄今，稻魚共作對稻田溫室氣體排放影響研究主要在中國、印度和孟加拉國等開展，具體見表4。在印度中央水稻研究所進行的測定發現，水稻與鯉魚共作顯著提高了稻田CH4排放，增幅高達73.68%～112.27%[16]。Frei等[21-22]在孟加拉國農業大學實驗農場的研究發現，前茬稻稈還田顯著提高了稻田CH4排放，常規稻田CH4排放量達到499 kg·hm-2，稻魚共作則進一步增加到798～924 kg·hm-2。稻魚共作導致CH4排放增加的可能機制：一是魚類捕食稻田浮游生物、藻類、水生雜草以及魚類活動增加了水體濁度，降低了水體光合作用和溶解氧含量，導致土壤氧化還原電位降低，改善了產生CH4的環境[22]。Datta等[16]發現，常規稻田水層中溶解氧的含量（當地時間下午15：00 測定）為7.96～8.21 mg·L-1，而稻魚共作稻田下降到5.00 mg·L-1；二是魚類排泄物、添加的飼料和增加的水稻生物量提高了土壤可溶性有機碳的含量，為產甲烷菌提供了更多的底物。印度稻魚共作稻田水中可溶性有機碳含量為4.00～4.13 μg·L-1，比常規稻田增加了81.81%～105.47%[16]；三是水稻生物量尤其是分蘗數增加為CH4排放提供了更多的通道，加速了CH4釋放[16，21]；四是魚類的擾動作用促使土壤中的CH4以氣泡形式更加快速地釋放到大氣[16，22]。

表3 中國和全球20個主要國家淡水養殖面積及產量[7]Table 3 Area and yield of global and China′s freshwater aquaculture[7]

表4 稻魚共作對稻田CH4和N2O排放的影響Table 4 Effect of rice-fish farming system on CH4 and N2O emission from paddy field

Datta 等[16]研究發現，水稻品種影響稻魚共作促進CH4排放的效果，種植水稻品種Varshadhan 時，CH4排放量從常規稻田的45.38 kg·hm-2增加到稻魚共作的96.33 kg·hm-2，而水稻品種Durga 則僅從常規稻田的51.33 kg·hm-2增加到89.15 kg·hm-2。產生這種差異的主要原因是稻魚共作更加有效地提高水稻品種Varshadhan 的產量，導致更多光合產物釋放到根際土壤，為產甲烷菌提供了更為豐富的底物。Bhattacharyya 等[17]研究了4 種鯉魚對稻魚共作稻田CH4排放量的影響，發現養殖印度普通鯉魚（Cyprinus carpio L）時稻魚共作系統CH4排放量最大。作為雜食性食腐動物的普通鯉魚主要通過挖掘土壤來獲取食物，使得土壤中的CH4更易被釋放，而其他鯉魚如麥瑞加拉鯪魚（Cirrhinus mrigala H）、羅希塔紅唇（Labeo rohita H）和喀拉鲃（Catla catla）主要生活于稻田水層（水層深度大約25 cm）的中上部，以藻類等為食，因此對CH4排放的影響較小。

相反，袁偉玲等[14]研究發現養鯽魚稻田2006 年和2007 年水稻生長期的CH4排放量分別為187 kg·hm-2和198 kg·hm-2，比常規稻田分別下降了25.73%和13.11%。劉小燕等[23]在湖南省桃江縣試驗發現，與常規種稻相比，稻田放養草魚顯著降低了齊穗期和成熟期CH4排放通量，降幅分別為20.75%和31.01%，稻魚共作稻田的CH4排放量為253 kg·hm-2，平均降低了15.39%。展茗等[24]在華中農業大學實驗農場監測發現，稻與鯉魚共作降低CH4排放的幅度較小，僅為6.37%。徐祥玉等[25]在湖北省潛江市研究了放養克氏原螯蝦對稻田CH4排放的影響，發現在前茬水稻秸稈全量還田條件下，稻蝦共作稻田CH4排放量降低了41.23%。稻魚共作減少稻田CH4排放的可能原因：一是雖然稻田通過擴散途徑排放的CH4比例較低，但是稻魚共作稻田具有更深的水層（8～10 cm，常規稻田為5 cm），可能降低了通過水面擴散到大氣的CH4排放通量[26]；二是更深的水層會抑制部分水稻品種的生長，降低水稻根系活力，減弱水稻植株傳輸CH4的能力[9]；三是蝦的活動提高了土壤氧化還原電位，降低了CH4產生潛力[25]。

以上分析表明，稻魚共作對稻田CH4排放的影響存在著正效應和負效應，為此整合分析了全球數據。從圖1 可見，稻魚共作對稻田CH4排放的正或負效應受稻田水層深度調控，當稻田水層深度小于11.5 cm時，稻魚共作減少了稻田CH4排放；相反，當水層深度大于11.5 cm 時，稻魚共作促進了稻田CH4排放，最大正效應出現在水層深度25 cm 左右。目前國際上主要采用兩種方式進行稻田養魚：一是增加稻田水層深度（≥15 cm），例如南亞的印度和孟加拉國；二是在稻田四周或者中間呈十字形開挖魚道，來滿足魚類活動需求，同時適度增加水層深度，從常規稻田水層深度5 cm 提高到8～10 cm[14，24]，這種方式主要在我國實施。目前魚道寬度和深度沒有統一的標準，與放養魚類的密度有關。劉小燕等[23]在稻田中間開挖的十字形魚道寬度和深度分別為50 cm 和100 cm，袁偉玲等[14]和Li 等[15]在稻田四周建立的魚道寬度和深度則分別是40 cm 和30 cm。Mohanty 等[18]發現，稻魚共作稻田小區圍堰高度為12.5 cm 時魚產量最高，而水稻產量則以高度12.5 cm 和15 cm 時較高。從表4可見，我國稻魚共作稻田的水稻產量遠高于南亞的印度和孟加拉國，表明在稻田四周或者中間呈十字形開挖魚道進行稻魚共作，既提高了水稻產量，又降低了CH4排放，是一種經濟效應和環境效應雙贏的方式。

2.2 稻田轉變為養殖塘對CH4排放的影響

圖1 稻魚共作對稻田CH4排放的影響效應與水層深度的關系Figure 1 Relationship between standing water depth and effect of rice-fish on CH4 emission in paddy field

稻田轉變為淡水養殖塘對CH4排放影響的研究主要在我國開展。胡志強[27]在江蘇省興化市建立基地監測了稻田及其轉變而來的養殖濕地CH4排放通量，發現稻田、魚塘和河蟹塘周年測定的CH4排放通量分別為0.62、0.48、0.37 mg·m-2·h-1，稻田轉變為養殖塘后CH4排放通量降低了17%～49%。Wu等[28]在同一地區測定的CH4排放通量下降比例為24%，介于上述測定值之間。Liu 等[6]研究發現，常規稻田的CH4排放通量平均為0.71 mg·m-2·h-1，而有水生植物和無水生植物的河蟹養殖塘則分別為0.48、0.21 mg·m-2·h-1，與常規稻田相比下降了32%～69%。這些研究結果表明稻田轉變為養殖濕地具有明顯的CH4減排效果。Liu 等[6]和Hu 等[29]指出，盡管養殖濕地淹水時間比稻田長，為底泥產生CH4提供了更長時間的厭氧環境，但是由于水體中溶解氧含量較高，以及底泥產生的CH4缺少有效的排放通道，使得CH4在進入大氣之前大部分會被氧化而消耗。與養殖濕地相比，稻田水層較淺（約5 cm），土壤中產生的CH4更易通過擴散進入大氣，而水稻植株作為CH4排放的關鍵通道能夠快速將根際土壤中的CH4傳輸到大氣。

與上述發現相反，Yuan 等[7]研究了太湖地區稻田轉變為河蟹養殖塘對CH4排放的影響，發現常規稻田CH4排放通量為2.47 mg·m-2·h-1，河蟹養殖塘高達9.02～14.30 mg·m-2·h-1（表5），比永久性淹水自然濕地CH4排放通量高，稻田轉變為河蟹養殖塘導致CH4排放通量平均提高了3.41 倍。這是因為在河蟹養殖過程中，大量投喂的飼料，包括2050 kg·hm-2商品飼料、1250 kg·hm-2小雜魚、1000 kg·hm-2螺螄和1150 kg·hm-2棉籽餅，顯著增加了養殖塘底泥中可溶性有機碳的含量，達到稻田土壤的7.97 倍，飼料碳轉化為CH4的系數高達60.0%。盡管興化市的河蟹養殖過程中也大量投喂商品飼料（1930 kg·hm-2）、小雜魚（1240 kg·hm-2）和棉籽餅（230 kg·hm-2）等，但是底泥可溶性有機碳含量僅為193 mg·kg-1，低于相鄰稻田土壤（214 mg·kg-1），明顯有別于蘇州養殖塘[7]。龍麗等[30]研究發現，淡水養殖塘中的CH4主要以氣泡的形式釋放進入大氣，養殖塘CH4排放通量主要受CH4產生潛力的控制。大量研究發現，CH4排放通量與養殖塘的可溶性有機碳含量等呈正相關關系[31-32]，而與水體中溶解氧濃度呈負相關關系[6]。興化市的養殖塘裝配有曝氣增氧系統，顯著提高了水體尤其是底泥表層氧氣的濃度，不僅促進了有機碳的分解，降低了產CH4底物的供應，而且提高了底泥的氧化還原電位，降低了底泥的產CH4潛力[6，27]。

2.3 不同類型淡水養殖系統CH4排放通量

表5匯總了淡水養殖系統CH4和N2O 排放通量的測定結果。從表中可見，淡水養殖系統CH4排放通量存在明顯的差異，變化在0.01～19.95 mg·m-2·h-1之間。胡濤等[33]監測了江蘇省興化市1.33 hm2鯽魚和白鰱（比例為80%∶20%）混養塘CH4排放通量，并把養殖塘劃分為3 個監測區域，即飼料投喂區、營養富集區（投喂點下風口）和自然生長區（投喂點上風口，遠離自動投料機），11 個月的監測期CH4平均排放通量分別為0.38、1.63、0.57 mg·m-2·h-1，最大值出現在營養富集區，最小值則為飼料投喂區。Wu 等[28]測定的同一地區魚塘的CH4排放通量為0.51 mg·m-2·h-1，介于上述飼料投喂區和自然生長區的測定值之間。馬煜春等[5]采用漂浮箱法對江蘇省常熟市混養魚塘進行了一年的觀測，發現該養殖濕地CH4平均排放通量為0.73 mg·m-2·h-1。楊平等[34]從2011 年9 月到2012 年1月對福州市魚塘進行了為期半年的監測，發現CH4排放通量為3.15 mg·m-2·h-1；2012 年6—11 月夏秋季測定的魚塘CH4排放通量為1.65 mg·m-2·h-1，接近于秋冬季的測定值，但是蝦塘CH4排放通量達到19.95 mg·m-2·h-1[42]。譚立山[31]于2016 年5 月到2017 年3 月測定的同一地區蝦塘CH4排放通量也達到18.69 mg·m-2·h-1。可以看出，魚塘的CH4排放通量明顯低于蝦塘，導致這種差異的主要原因是蝦類養殖過程中投喂了更多的飼料，不僅提供了豐富的產CH4底物，而且顯著降低了水體中氧氣濃度，為CH4的產生提供了更佳的環境[31，42]。

林海等[35]研究發現，有水生植物和無水生植物的河蟹養殖塘CH4排放通量分別為4.8、8.69 mg·m-2·h-1。Yuan 等[7]監測了太湖地區3 個不同水深的粗放型河蟹養殖塘CH4排放通量，平均值分別為9.02、9.46、14.30 mg·m-2·h-1。與上述測定結果不同，Liu等[6]對江蘇省興化市河蟹養殖濕地的測定值要低得多，CH4年平均排放通量為0.21～0.48 mg·m-2·h-1。在印度泰米爾納德和馬馬拉普拉姆測定的蝦塘CH4排放通量則更低，分別僅為0.04、0.01 mg·m-2·h-1[36]。在美國、韓國等高度集約化的循環水養殖池中幾乎監測不到CH4排放[37-38]。

鑒于養殖系統管理水平強烈影響著淡水養殖系統CH4排放通量，Yuan 等[7]對全球淡水養殖系統溫室氣體排放數據進行了整合分析，并依據養殖系統集約化水平等，把淡水養殖系統分為集約化型、半集約化型、粗放型和稻魚共作等，并建立了4 個類型養殖系統的CH4排放系數。現有數據顯示，稻魚共作稻田的CH4排放系數較高，為12.6 mg·m-2·h-1；半集約化型和粗放型養殖次之，分別為10.40 mg·m-2·h-1和6.20 mg·m-2·h-1；集約化型養殖系統則接近于零。這些CH4排放系數的建立為估算全球和各國淡水養殖系統CH4排放量提供了重要依據。

表5 稻田和淡水養殖系統CH4和N2O排放通量Table 5 Effect of conversion of paddy field to fish pond on CH4 and N2O emission

2.4 淡水養殖系統CH4排放的影響因素

分析現有研究結果可以發現，淡水養殖系統CH4排放通量的極大差異可能與是否裝備曝氣設施、有無水生植物、是否定期清淤以及溫度等有關。

2.4.1 水生植物

河蟹養殖與其他魚類不同，一般需要栽種水生植物，這有以下4 個方面的好處：一是為河蟹提供隱蔽、蛻殼、逃避敵害和棲居的良好場所，避免被其他河蟹殘殺，提高成活率；二是可以增加天然餌料的供應；三是吸收水中過量營養鹽類，凈化水質；四是通過光合作用產生氧氣，加速水中有機物分解，保持水質清新。馬煜春等[5]研究了太湖地區魚類和河蟹養殖塘的CH4排放規律，發現2016年3月至2017年1月養殖期內河蟹塘種植水生植物伊樂藻（Elodea nattalii）導致CH4排放通量增加14%。Liu 等[6]測定的有水草和無水草蟹塘CH4排放通量分別為0.48、0.21 mg·m-2·h-1，水生植物提高CH4排放通量128%。Hu等[29]監測到了類似的促進效應，CH4排放通量從0.50 mg·m-2·h-1增加到1.14 mg·m-2·h-1。數據整合分析表明（圖2），水生植物總體上促進了養殖塘CH4排放。水生植物增加CH4排放通量的原因有：通過光合作用為產甲烷菌提供更多的底物，提高了底泥CH4的產生潛力；為CH4排放提供通道，減少了CH4氧化；植物根系周圍的硝化細菌和異養細菌等消耗溶解氧，可以形成厭氧環境，促進CH4產生[24]。

相反，林海等[35]對江蘇省高淳縣河蟹養殖塘的監測則發現，水生植物的存在顯著降低了夏季（7—9月）CH4排放通量，降幅為44.80%。分析發現，高淳縣河蟹塘具有8 a的養殖歷史，沒有清淤，導致淤泥厚度達到15 cm，殘余的有機飼料、腐敗水草等有機質為CH4產生提供了充足的碳源和能源，而7—8月養殖塘底層水溫達到30～33 ℃，為產甲烷菌提供了極佳生境，CH4排放通量達到8.69 mg·m-2·h-1。水生植物的旺盛生長，不僅降低了底泥溫度，而且根系可以分泌氧氣，提高底泥氧化還原電位，抑制產甲烷菌作用，同時促使產生的CH4被較快地氧化。胡志強[27]指出，養殖塘年度干塘、清淤降低了產CH4底物的供應，破壞了CH4產生需要的厭氧環境。因此，定期排干和清淤是減緩養殖濕地CH4排放的有效途徑之一。

圖2 曝氣增氧系統和種植水生植物對養殖系統CH4排放的影響Figure 2 Effect of aerators and hydrophyte on CH4 fluxes in ponds

2.4.2 水深深度

王嬌等[46]研究發現，以氣泡方式排放的CH4通量與養殖塘水深深度呈顯著負相關，隨水深從6 cm 增加到190 cm 而呈指數遞減。Yang 等[47]比較研究了水深50 cm 和120 cm 養殖塘的CH4排放強度，發現淺水養殖塘的CH4排放通量是深水養殖塘的9.4倍。Yuan等[7]觀察到太湖地區水深160、119 cm河蟹塘的CH4排放通量分別是9.02、14.30 mg·m-2·h-1，淺水養殖塘比深水養殖塘高出58.53%；進一步研究發現，淺水養殖塘底泥中有機碳和活性有機碳含量更高，為產甲烷菌提供了更多的底物。因此，適當增加養殖塘尤其是缺乏曝氣增氧系統養殖塘的水深可以減緩CH4排放。

2.4.3 水體氧氣濃度

從圖2 可見，裝備曝氣系統顯著降低了養殖濕地CH4排放，與不裝配曝氣增氧系統的養殖濕地相比CH4排放通量平均降低了92.67%。Wu 等[28]研究發現，CH4排放通量與水體中溶解氧濃度呈負相關。高的氧氣含量促進CH4氧化，同時降低了底泥產CH4潛力[48]。然而，Yang 等[42]對魚塘和蝦塘的研究發現，水體中溶解氧含量與CH4排放通量無顯著關系，推測是其他因素控制了CH4排放。有研究發現，在裝配有曝氣系統的循環水養殖池中，沒有測到CH4排放[37-41]。胡志強[27]對曝氣方式進行了研究，發現河蟹養殖濕地的人工增氧方法（底層微孔曝氣增氧）比魚塘養殖濕地常用的葉輪式增氧具有更加明顯的增氧效果，對養殖塘底部的增氧效果更佳。因此配備底層微孔曝氣增氧裝置可以高效削減淡水養殖系統CH4排放。

2.4.4 溫度

Wu等[28]研究指出，CH4排放通量與水溫呈顯著的正相關性。大量研究發現，熱量狀況強烈地影響著養殖濕地CH4排放通量[47]；夏季溫度升高提高了CH4排放通量，冬季較低的溫度降低了CH4排放通量，使得養殖濕地CH4排放通量呈現出明顯的季節性排放特征[6-7，49]。溫度升高一方面提高產甲烷菌的活性，提升水體和底泥產CH4潛力；另一方面，可以提高CH4（以氣泡和擴散方式）的排放速率[21，50]。

3 淡水養殖系統飼料氮的去向

3.1 飼料的利用效率

一般用轉化系數來評估養殖動物飼料的利用效率。水產養殖的飼料轉化系數為1～3[51]，即需要1～3 kg的飼料（干質量）才能獲得1 kg的漁獲物（鮮質量），但是受養殖系統模式的影響。飼料轉化系數受養殖水平影響，效應表現為：工廠化循環水養殖模式（0.8～2.2 kg）＞養殖籠（1.1～2.2 kg）＞泥塘（0.8～3.5 kg）[52]。在投喂的飼料氮中，38%被魚類利用，42%溶解于水體，20%以顆粒存在[53]。然而，被魚類利用的氮中，一部分會以排泄物的形式釋放回水體。總體而言，飼料氮的11%～36%保留于收獲的魚產品中，平均為25%[54-55]。

3.2 飼料氮的去向

除存留于漁獲物外，64%～89%的飼料氮存留于養殖系統，平均為80%，13%存留于固體物質[54-55]。存留于養殖系統的氮中，最高有21%的氮通過硝化、反硝化等途徑以氣態的形式損失[55]。Hu 等[40]構建了循環水養殖池，研究了飼料氮的去向，發現排泄水中的氮占40.0%，排泄的生物絮凝物氮3.6%，魚產品27.4%，養殖池水中的氮4.0%，養殖池中的生物絮凝物氮3.8%，排放的氮氣20.9%，排放的N2O 1.3%。依據上述飼料氮在亞系統中的分配系數，估計2010 年投喂的5.7 Tg 飼料氮中，魚類凈利用氮量為1.2 Tg；2020 年投喂飼料氮量預計達到7.9 Tg，其中6.2 Tg 將殘留于養殖系統水體或底泥中（表6）。

飼料氮的利用效率及其對環境的影響受養殖方式即養殖水平影響。羅國芝等[57]綜合分析了不同養殖模式中飼料氮的去向。在開放水域的網箱、圍欄等養殖過程中，不能被利用的飼料氮直接排放進入水體的比例為43%，沉積于底泥的約為20%[58]。在粗放型養殖濕地中，進入水體和底泥的飼料氮分別占9%～33%和9%～80%，漁獲物占5%～35%。在精養濕地中，進入水體、底泥和漁獲物的飼料氮比例分別是17%～51%、13%～37%和20%～37%。在工廠化養殖系統中，實行定時定量投喂飼料以及魚不吃的飼料及時回收，提高了飼料利用效率，進入水體、底泥和漁獲物的飼料氮比例分別為3%～51%、8%～18% 和24%～40%。總體而言，隨著養殖集約化程度增加，飼料轉化系數提高，降低了飼料氮對環境的負荷。

表6 全球水產養殖系統飼料氮用量和去向（Tg N）[56]Table 6 Amount and fate of applied silage N in global aquaculture（Tg N）[56]

4 淡水養殖系統N2O排放特征

4.1 稻魚共作對稻田N2O排放的影響

與CH4排放呈多樣性不同，稻魚共作普遍降低了稻田N2O 排放（表4）。袁偉玲等[14]的2 年田間測定結果表明，養鯽魚稻田整個生長期N2O 排放量比常規稻田降低5%。李成芳等[59]的研究發現，稻鯽魚共作稻田N2O 排放量較常規稻田下降6.9%。徐祥玉等[25]監測了前茬稻稈還田條件下稻小龍蝦共作對稻田N2O排放的影響，發現與常規稻田相比N2O 排放量降低7.5%。在印度，Bhattacharyya 等[17]研究發現，稻魚共作稻田的N2O 排放量較常規稻田減少了7.88%～12.14%，Frei 等[21]測定的稻魚共作稻田N2O 排放量的下降幅度達到21.73%～26.47%。對比上述中國和印度的測定結果發現，我國稻魚共作稻田的N2O 排放量要高于印度，而稻魚共作降低稻田N2O 排放的幅度小于印度。稻魚共作減緩稻田N2O 排放的可能原因是：稻田較深的水層減緩了氧氣擴散，而魚的活動攪渾了田面水以及魚捕食藻類等降低了光合作用，減少了水體層中溶氧的含量，減弱了硝化作用，減少了反硝化底物NO-3的供應，抑制了N2O 產生和排放。因此，印度稻田更深的水層相對更有效地降低N2O 排放，稻魚共作減少稻田N2O排放的幅度更明顯。

4.2 稻田轉變為養殖塘對N2O排放的影響

Liu 等[6]在江蘇省興化市的研究發現，常規稻田N2O 年平均排放通量為110.8 μg·m-2·h-1，有水生植物和無水生植物的河蟹養殖塘分別為46.28、48.26 μg·m-2·h-1，稻田轉化為養殖塘后N2O 排放通量降低了56.47%～58.25%，飼料氮誘導的N2O 排放系數為1.01%～1.12%。Wu 等[28]在同一地區研究顯示，稻田轉化為魚塘后N2O 排放通量減少了73.99%，N2O 排放系數為0.72%，稍低于河蟹養殖塘，單位魚產品的N2O排放系數是2.46 g·kg-1魚。胡志強[27]的研究指出，稻田轉化為魚塘和河蟹塘后N2O 排放通量分別下降了70.30%和65.11%。Yuan 等[7]在江蘇省太湖地區對稻田和河蟹塘溫室氣體排放的對比研究發現，常規稻麥輪作農田N2O年平均排放通量為80.70 μg·m-2·h-1，氮肥誘導的N2O 排放系數為1.05%，稻田轉變為河蟹養殖塘后N2O 排放通量下降至2.13～4.85 μg·m-2·h-1，降低幅度達到93.99%～97.36%，飼料氮誘導的N2O 排放系數僅為0.05%～0.11%。

一般稻麥輪作系統中稻田淹水期排放的N2O 量僅占全年總排放量的5%～8%[27]。養殖塘除冬季排干期外全年處于淹水狀態，不利于硝化作用產生N2O 及反硝化底物NO-3。Yuan 等[7]研究發現，太湖地區河蟹養殖塘底泥中NO-3-N 含量小于1 mg·kg-1，低于反硝化作用啟動所需的臨界含量5 mg·kg-1；另外，豐富的可溶性有機碳含量和低的氧化還原電位使反硝化過程更加徹底，產生更多的N2，抑制了N2O排放（但導致CH4大量排放）。江蘇省興化市的河蟹養殖塘裝配有底層微孔曝氣增氧系統，提高了水體尤其是表層底泥中的氧氣含量，促進了硝化作用，為深層底泥反硝化作用提供了相對較多的NO-3。相反，太湖地區河蟹養殖塘管理粗放，沒有裝備曝氣增氧系統，底泥完全處于厭氧狀態，氧化還原電位小于-120 mV[7]，使得硝化作用受到嚴重抑制，反硝化作用缺少底物NO-3，導致N2O排放量極低。

4.3 淡水養殖系統N2O排放通量

從現有測定結果來看（表5），全球淡水養殖系統N2O 排放通量變異極大，變化在1.00～798.60 μg·m-2·h-1之間，飼料氮誘導的N2O排放系數變幅則為0.05%～2.99%。在日本，對Willow shiner 養殖塘溫室氣體監測發現，N2O 平均排放通量達到109 μg·m-2·h-1，N2O排放系數為1.35%[60]。對福建省福州市蝦類養殖塘的測定發現，N2O 排放通量變化在-9.07～284.6 μg·m-2·h-1之間，年平均為77.13 μg·m-2·h-1，其中養殖期為46.44 μg·m-2·h-1[31]。楊平等[34]采用懸浮箱法，從2011年9 月至2012 年1 月測定了魚蝦混合養殖塘的N2O排放通量，平均為16.58 μg·m-2·h-1，N2O 排放系數僅為0.02%。胡志強[27]監測了江蘇省興化市河蟹養殖塘N2O 排放通量的季節性變化，發現2 個養殖塘的N2O排放通量分別為51.32、46.09 μg·m-2·h-1。Liu 等[6]對同一地區水生植物生長的河蟹養殖塘的測定值為48.26 μg·m-2·h-1，N2O 排放系數為1.12%。Hu 等[38]對養殖鯉魚的循環水養殖池（集約化）測定發現，N2O 排放系數為2.36%～2.99%。

Zou 等[41]建立了包括養殖池（裝備有曝氣增氧設備）、廢水處理的水培床等的循環水養殖系統，研究發現常規循環水養殖系統N2O 排放通量為376.4 μg·m-2·h-1，N2O 排放系數為1.26%；在水培床中添加硝化細菌處理的N2O排放通量達到575.9 μg·m-2·h-1，N2O排放系數增加到1.89%；在水培床中添加礫石改善通氣性處理的N2O排放通量則達到798.6 μg·m-2·h-1，N2O排放系數為2.67%。他們發現，常規、添加硝化細菌和添加礫石處理的養殖池中N2O 排放通量分別為104.7、109.2、131.4 μg·m-2·h-1，差異較小，而處理廢水的水培床中3個處理的N2O排放通量存在極大的差異。

與上述較高的排放通量不同，Vasanth 等[36]對印度蝦塘的研究發現，N2O 排放通量僅為3.79 μg·m-2·h-1，N2O 排放系數低至0.02%。對江蘇省太湖地區3個面積和水深不同的河蟹養殖塘監測發現，N2O 年平均排放通量分別為2.13、4.30、4.85 μg·m-2·h-1[7]，與印度的測定值相近，N2O 排放系數為0.05%～0.11%。蘭晶[61]測定的淡水養殖系統N2O排放通量變化在-0.03～0.46 μg·m-2·h-1之間，平均只有0.05 μg·m-2·h-1。通過比較江蘇省太湖地區和興化市的原位測定結果，發現興化市養殖塘裝備有曝氣增氧系統，導致產生更多的N2O，但是抑制了CH4排放；相反，太湖地區粗放型（沒有配備曝氣增氧系統）養殖塘N2O 排放通量較低而排放更多的CH4，綜合溫室效應遠高于興化市的河蟹養殖塘[6-7]。

鑒于養殖系統N2O 排放系數差異極大，Yuan 等[7]對全球測定數據進行了整合，并按照養殖系統水平進行分類，建立了集約化、半集約化、粗放和稻魚共作4類淡水養殖系統基于氮用量和單位水產品產量的N2O 排放系數。從高到低排序為：稻魚共作稻田氮用量和單位水產品產量的N2O 排放系數分別為1.93%和5.50 g·kg-1魚；集約化淡水養殖系統1.16%和2.48 g·kg-1魚；半集約化型養殖系統0.35%和0.88 g·kg-1魚；粗放型養殖系統0.24%和0.66 g·kg-1魚。

4.4 淡水養殖系統N2O排放的影響因素

4.4.1 水生植物

胡志強[27]和Hu 等[38]發現，水生植物的存在提高了河蟹養殖塘的N2O 排放通量，增加幅度為11.35%，但是沒有達到顯著水平。對江蘇省常熟市河蟹養殖塘的測定也發現，水生植物生長沒有顯著改變N2O 排放通量[43]。Liu等[6]研究發現，有水生植物和無水生植物生長的河蟹養殖塘N2O 排放通量分別為46.28、48.26 μg·m-2·h-1，水生植物稍微降低了N2O 排放。林海等[35]在江蘇省高淳縣（區）研究發現，水生植物顯著降低了河蟹養殖塘N2O 排放通量，從無水生植物養殖塘的20.83 μg·m-2·h-1顯著降低到6.94 μg·m-2·h-1，下降幅度達到66.68%。對比分析發現，在配備有曝氣增氧系統或者年度排干清淤的養殖塘中，水生植物不會顯著影響N2O 排放通量；相反，在不清淤、常年淹水的養殖塘中[35]，水生植物顯著降低了N2O（及CH4）排放，可能是水生植物通過光合作用釋放氧氣，相對提高了溶解氧含量，降低了底泥的反硝化作用。

4.4.2 無機氮含量

Hu等[40]利用循環水養殖系統研究發現，水中N2O濃度與NH+4和NO-2含量呈顯著正相關，表明增加硝化菌（NH+4）和反硝化菌（NO-2或NO-3）的底物供應促進了N2O 排放。Ma 等[43]的研究發現，魚塘的N2O 排放通量同時與沉積物中NO-3-N 和NH+4-N 含量密切相關，而河蟹塘N2O 排放通量僅與沉積物中NO-3-N 含量密切相關。Yang等[42]發現，蝦塘N2O排放通量與NH+4-N含量相關，魚塘N2O 排放通量與NO-3-N 含量相關；并指出蝦塘的N2O 主要來自硝化作用，而魚塘則主要由反硝化作用產生。Yuan 等[7]認為，河蟹養殖塘低的N2O排放通量是由于底泥中NO-3-N 含量小于1 mg·kg-1，導致反硝化作用無法進行。明顯看出，除底物供應外，養殖塘底泥中氧氣含量和氧化還原電位等強烈影響N2O的產生潛力。

4.4.3 水體氧氣濃度

Hu等[40]研究發現，循環水養殖塘水中N2O濃度與氧氣濃度呈負相關。Ma 等[43]也發現養殖濕地水中可溶性氧氣含量與N2O 排放通量呈顯著負相關。通常，反硝化作用比硝化作用可以產生更多的N2O，是養殖系統N2O 的主要產生過程。適當增加養殖系統水中可溶性氧氣含量可以促進硝化作用，為反硝化菌提供更多的底物NO-3；相反，過度曝氣增氧抑制了反硝化作用，降低N2O 產生和排放，與養殖塘中種植水生植物降低N2O 排放具有相同的效應。養殖系統N2O 排放通量與水體/底泥中氧氣濃度的內在關系和微生物機制尚待深入研究。

4.4.4 溫度

溫度影響養殖系統的硝化和反硝化強度，硝化和反硝化作用的最佳溫度為25～35 ℃[54]。楊平等[34]發現，觀測期內養殖塘表層水溫度變化在9.7～26.3 ℃之間，平均為15.8 ℃，N2O 排放通量與水溫之間存在極顯著的正相關關系。提高溫度增強了硝化菌和反硝化菌的活性，促進N2O 產生和排放；在淡水養殖系統中，高溫也提高了魚蝦等水生生物的活動強度，例如覓食、代謝等，對水體產生更為強烈的擾動作用，促使沉積物中更多的NO-3和NO-2進入水體，為水體中反硝化菌提供更多的底物[62]。然而，Paudel 等[37]通過建立循環水養殖系統，以錦鯉為模式魚開展的溫度（15～24 ℃）對N2O 排放影響的研究發現，N2O 排放通量最大值出現在15 ℃，是24 ℃的1.64 倍，N2O 排放系數從24 ℃的0.98 g·kg-1魚增加到15 ℃的1.88 g·kg-1魚。他們進一步研究發現，溫度低于21 ℃有效抑制了N2O 還原酶的活性，降低了反硝化過程中N2O轉化為氮氣的速率。在缺少底泥的循環水養殖系統中，溫度如何影響N2O 排放，機制是否有別于養殖塘，尚需深入研究。

5 全球淡水養殖系統CH4和N2O排放量

5.1 CH4排放量

Yuan 等[7]利用建立的淡水養殖系統CH4排放通量，估算了全球淡水養殖系統CH4排放量，為6.04 Tg，這是全球第一次估算淡水養殖系統CH4排放量。在排放的CH4中，超80%來自粗放型和半集約化型養殖水體，其次為稻魚共作稻田，而集約化養殖系統幾乎沒有CH4排放（圖3）。因此，提高淡水養殖集約化水平，實現高產高效養殖是減緩水產養殖系統CH4排放的重要途徑。

5.2 N2O排放量

圖3 全球淡水養殖系統CH4和N2O排放量[7]Figure 3 Global inventory of CH4 and N2O emission in freshwater aquaculture[7]

借用廢水處理過程中N2O 的排放系數1.80%，Williams 等[63]估計了全球淡水養殖系統N2O 排放量為189 Gg。Hu 等[64]基于文獻數據估算的淡水養殖系統N2O 排放量為146 Gg，并預測到2030 年將達到602 Gg。為了提高估算的精度，Hu 等[40]構建了循環水養殖系統，監測了養魚全過程的N2O 排放通量，發現飼料氮誘導的N2O 排放系數為2.04 g·kg-1魚，進而估算了全球2030 年水產養殖系統N2O 排放總量為456 Gg，由此推測淡水養殖系統N2O排放量占到農業總排放量的三分之一，甚至更高。Kanter 等[56]認為，利用廢水處理過程中的N2O 排放系數進行估算，將嚴重高估水產養殖系統N2O 排放，為此他們采用農田氮肥誘導的、IPCC推薦的N2O排放系數1.0%進行估算，2010年全球水產養殖系統N2O 排放量為79 Gg，預測2020年和2050年將分別增加到94 Gg和126 Gg。

Yuan 等[7]利用自己新建立的不同類型淡水養殖系統N2O 排放系數，估算了全球淡水養殖系統N2O 排放量為36.7 Gg，該估算值遠低于其他專家利用一個N2O 排放系數來估算整個淡水養殖系統的估算量。在不同類型的淡水養殖系統中，半集約化和粗放型養殖系統N2O 排放量最高，為16.6 Gg（圖3），主要是由于養殖面積大所致；其次為稻魚共作稻田，N2O 排放量為10.2 Gg；集約化型養殖系統雖然N2O 排放系數較高，但是產量較低，排放的N2O量為9.9 Gg。

6 結論

（1）稻魚共作稻田具有高的CH4和N2O 排放系數，是重要的CH4和N2O 排放源，需要控制稻田水層深度＜11.5 cm以減緩溫室氣體排放。

（2）稻田轉變為粗放型淡水養殖塘促進了CH4排放，而轉變為集約化型養殖塘降低CH4排放，養殖系統配置曝氣增氧系統將有效減緩溫室氣體排放。

（3）全球淡水養殖系統CH4和N2O 排放量分別為6.04 Tg和36.7 Gg。

（4）全球尤其是發展中國家迫切需要提升淡水養殖系統的裝備水平和集約化程度，提高飼料轉化系數，增加水產養殖效益，降低對水環境的負荷，以實現水產產業的可持續發展。