[CO2]升高對糧食作物影響的研究進展

宋 練，蔡 創，朱春梧

（土壤與農業可持續發展國家重點實驗室，中國科學院南京土壤研究所，南京210008）

自工業革命以來，大氣[CO2]持續攀升，尤其是20世紀50 年代后，由于化石燃料的大量使用，大氣中[CO2]急劇增加。其中在2001—2011 年間，[CO2]以2 μL·L-1·a-1的速率增加，遠大于1960—1992 年間的0.7 μL·L-1·a-1[1]。2013 年，人類第一次監測到大氣中[CO2]超過400 μL·L-1（http://www/esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/），根據最新的[CO2]觀測數據，2019年大氣[CO2]超過了415 μL·L-1（2019年5月達到了415.7 μL·L-1）[2]。與氣候變化其他因子如氣溫、降水等存在明顯時空變化不同，全球大部分區域大氣[CO2]都面臨著持續的攀升。[CO2]升高，對作物光合速率、生長發育以及產量都有很大的影響，因此，未來[CO2]的持續升高，也將會持續影響全球農作物的生長與生產[3-5]。為了總結國內外[CO2]升高對農作物影響的研究現狀和結論，本文首先描述了目前農作物對[CO2]升高響應的主要研究手段，然后梳理出作物應對[CO2]升高的生理響應及其機制分析，最后對[CO2]升高對農作物產量及營養品質的影響進行了總結。

1 農作物對[CO2]升高響應的研究方法

[CO2]升高對農業的影響已經受到廣泛的關注，為保證研究結果的可靠性和準確性，根據不同試驗目的，需要采用不同的研究方法。一種是通過人工模擬試驗方法對作物在高[CO2]條件下的響應進行評估，另一種方法是利用模型來模擬作物對高[CO2]的響應。目前主要試驗手段有封閉式或開頂式CO2控制系統和開放式CO2控制系統（Free-air CO2enrichment,FACE）等。

1.1 試驗方法

1.1.1 封閉式與開頂式CO2控制系統

作物對大氣[CO2]持續攀升導致的氣候變化的響應研究始于野外觀測，最早可以追溯到20 世紀中期[6-8]，但是由于自然環境條件復雜，隨著對單因子變化和更加定量化機理研究的深入，野外觀測越來越難以滿足要求。到20 世紀80 年代，研究人員開始將環境控制試驗作為主要研究手段，主要包括酸雨模擬試驗、粉塵試驗、臭氧試驗和CO2增加等試驗，其中CO2增加試驗是規模最大的模擬全球氣候變化的控制試驗[9-13]。

試驗形式主要是設立封閉或者頂部開放的溫室，其中封閉控制系統具有目標環境因子容易定量化和環境因子在系統中比較均勻等優點，但是其缺點也比較明顯。在封閉環境下，形成的微環境是靜態的，與外界的大氣環境有明顯區別，作物在封閉控制系統中對CO2增加的響應結果，很難應用到實際自然環境中種植的作物中[14-15]。頂部開放的溫室被稱為開頂式氣室（Open-top chamber, OTC），相比封閉控制系統，由于開頂式氣室系統頂部是開放的，所以該溫室的光照、氣溫以及濕度等都與大氣環境比較接近[16-17]，但是風速、病蟲害狀況等因素仍然與自然環境存在差異[18-20]。

1.1.2 開放式CO2控制系統（FACE）

為了解決上述封閉環境控制氣室和開頂式氣室存在的問題，研究人員嘗試發展在無封閉的自然環境條件下控制[CO2]的技術。20世紀80年代，美國、歐洲和日本的生態學家們開始采用FACE 系統（自由大氣CO2氣體施肥試驗）開展相應的研究。FACE 系統通過改變作物生長的微氣候環境來模擬未來氣候變化對作物的影響，該系統主要由CO2氣體供應裝置（主要包括儲氣罐、液態CO2汽化裝置、送氣管道和放氣管道等部件）和控制系統（主要包括主控計算機、放氣控制系統和CO2采樣分析系統等）組成；一圈水平或者垂直的管道將CO2直接通入田間，形成一個高[CO2]的區域，控制系統根據測定的[CO2]，對區域內的[CO2]進行實時調節，使其保持在設定值。由于FACE 系統沒有任何隔離裝置，氣體可以自由流通，相比封閉式和開頂式氣室系統，FACE 系統通風、光照、溫度以及濕度等環境因子與自然條件非常接近，因此，在該系統下獲取的[CO2]升高的作物模擬試驗也更接近于真實情況[21-23]。

早在1989 年，美國亞利桑那州馬里科帕的研究人員就對棉花作物進行了FACE [CO2]升高的響應試驗，隨后將FACE 技術應用到對其他作物如小麥[24-25]、水稻[26-28]和大豆[29-30]等的研究中。目前，大型FACE平臺已經在全球五大洲對各種作物開展了試驗研究，全球大部分FACE 系統設定的[CO2]增加幅度在525～645 μL·L-1之間，全球主要作物FACE 站點空間分布如圖1 所示。從圖中可以看到，全球主要作物FACE站點主要分布在北半球中緯度地區，在南半球巴西和澳大利亞有三個站點，詳細信息如表1 所示。其中，小麥作為FACE 試驗中被研究最多的作物，已經在如中國、美國、德國和澳大利亞等國家進行了相應的試驗，美國和德國等研究人員對C4作物玉米進行了研究；對于水稻的[CO2]增加響應試驗，主要是中國和日本兩個國家的研究人員進行了研究[31-38]。

圖1 全球主要作物FACE站點分布示意圖Figure 1 Locations of global main crops FACE experimental sites

表1 全球主要作物FACE站點位置及試驗詳細信息Table 1 Location and details of global main crops FACE experimental sites

隨著大氣[CO2]的升高，其他氣候變化因子也在相應發生變化，比如氣溫的升高以及降水的變化，因此很多研究人員研究了作物在不同氣候條件下對[CO2]升高的響應[39]。自然環境千變萬化，存在著很多室內試驗不能考慮的變數，而由于FACE 試驗系統是一個開放系統，有利于發現室內試驗所不能觀察到的新現象，因此其仍然是目前公認的研究作物對高[CO2]響應的最理想手段，這些試驗結果也被用來對已經建立的作物模型進行驗證和改進。FACE 系統相比封閉式或者半封閉式系統，雖然作物生長的除[CO2]以外的其他條件與自然環境條件更加接近，但目前大部分FACE 系統采用的[CO2]增幅與歷史[CO2]增加幅度不匹配。大部分FACE 系統設置的[CO2]增幅在100～300 μL·L-1，遠大于1960—1992 年間的0.7 μL·L-1·a-1以及2001—2011 年間的2 μL·L-1·a-1[40-41]，因此，在未來的研究中，應該進一步研究FACE 系統如何模擬和考慮真實情況下[CO2]逐漸增加對作物產生的影響。

1.2 模型模擬

作物生長模型是基于農作物的生理過程機制，將氣象條件、土壤以及作物品種和管理措施等因素作為一個整體進行考慮的數值模擬系統[42]。1970年，荷蘭學者de Wit 開發了第一個作物生長動力學模型ELCROS（Elementary crop simulator），比較詳細地從機理上描述了植被冠層光合作用以及呼吸作用等過程，但是該模型對植被和土壤中的很多基礎過程很少涉及[43]。隨后，20 世紀80 年代，在該模型的基礎上發展形成了BACROS（Basic crop simulation）和SUCROS（Simple and universal crop simulator）等綜合的作物模型。綜合作物模型描述的植被物理和生理過程適用于不同環境條件，因此對于不同種類的作物具有通用性，該工作主要是由荷蘭Wageningen 的研究人員在第一個作物模型ELCROS 基礎上完成的，統稱為Wageningen 作物生長模型[44-46]。在20 世紀80 年代后期，作物生長模型研究迅速發展，其可以模擬作物完整的生長過程，荷蘭Wageningen的研究人員在ELCROS基礎上進一步開發出了適合半濕潤熱帶作物的MACROS 模型（Modules of an annual crop simulator），并研發了專門針對水稻的專用模型ORYZA，在1997 年，ORYZA 首次與大氣環流模型（General circulation models, GCMs）進行結合，以用來評估氣候變化對亞洲水稻的影響[47-51]。

與此同時，美國和澳大利亞等研究人員也相繼研發了對應的作物模擬系統。其中，美國研制的CERES 模型（Crop environment resource synthesis）在機理性、綜合性和應用性方面都有很大的提高，而且與荷蘭Wageningen 模型作物通用性有所區別的是，CERES 模型針對不同作物分別開發了如CERES-小麥、CERES-水稻、CERES-玉米等不同的模型[52-55]。美國研究人員研發的另外一個模型為CROPGRO（Crop growth），主要是用來模擬豆類作物生長發育等過程。在CERES 和CROPGRO 等模型和數據庫的基礎上，IBSNAT（International benchmark sites network for agrotechnological transfer）建立了一個農業技術轉移決策系統DSSAT（Decision support system for agrotechnology transfer），被稱為DSSAT 系列模型。DSSAT 系列模型可以模擬作物營養生長和生殖生長等發育過程以及作物光合作用、干物質分配、植株生長和衰老等生理生態過程[54]。澳大利亞研究人員也研發了一個與DSSAT 類似的平臺，APSIM（Agricultural production systems simulator）模型，該模型可以應用到種植制度、作物管理、氣候變化、作物育種等方面[47]。我國的作物模型研發也開始于20 世紀80 年代，包括水稻栽培模擬優化決策系統RCSODS 和包含經濟評價模型的水稻計算機模擬模型等[55]。

作物模型從20世紀80年代最初的單一模型實際應用研究階段，到20 世紀90 年代對模型的進一步完善，一直到和其他模型如GCM 的結合應用階段[47-48]，其已被越來越廣泛地應用到農業研究中。[CO2]升高對作物生長發育過程影響顯著，很多模型被用來模擬[CO2]升高對作物生長和生產的影響。在20 世紀70年代，Acock 等[49-50]第一個提出考慮[CO2]參數在葉片尺度的作物模型。此后，越來越多的模型研究開始考慮[CO2]對作物的影響[51-53]，將作物模型從葉片尺度發展到冠層尺度，并考慮了[CO2]和其他氣象因子如溫度以及水分等的協同影響[54-55]。隨著[CO2]的持續攀升以及氣候變化的全球化趨勢愈加明顯，許多模型研究開始在區域以及全球尺度上模擬和預測[CO2]升高對農作物生長和生產的影響，但由于[CO2]升高對作物的影響在不同區域以及對于不同的作物類型等都有較大區別，且作物模型在對空間變化這一因素進行考慮時，需要得到大量參數如土壤屬性（土壤濕度等）、植被冠層狀態（葉面積指數、生物量和氮含量等）以及氣象數據等在空間上的連續分布，而這些因子的估算不確定性會給作物模型帶來更大誤差[56]。隨著遙感技術的發展以及越來越多遙感數據的積累，研究人員可以更加準確和可靠地在大尺度甚至全球尺度估算以上參數。數據同化方法被用來將遙感數據和作物模型進行結合，使得研究人員可以同時利用作物生長模型能揭示作物生長發育內在機理和衛星遙感具有空間連續和時間動態變化的優勢，實現兩者的優勢互補，在大區域上對作物的生長進行監測并實現氣候變化對作物影響的區域尺度模擬[57-60]。然而，由于大部分作物模型所需輸入參數與當前遙感數據在時間分辨率等參數上存在不匹配等問題，使得作物模型仍然不能很精確地在大區域尺度上對作物的生長以及生產進行模擬，未來對于作物模型的進一步改進以及更多高時空分辨率遙感數據的出現，將會進一步改善作物模型在大區域尺度上模擬的精度。

2 農作物對[CO2]升高的生理響應機制研究

CO2作為植物光合作用的必要原材料，大氣[CO2]升高會直接影響作物的兩個生理過程：碳同化效率（A）和氣孔導度（Gs）。[CO2]升高，提高了作物Rubisco的羧化速率，抑制了Rubp的氧化，最終提高了作物的光合速率[61]。大量研究表明，當大氣[CO2]從工業化前的280 μL·L-1開始升高時，C3作物如水稻、小麥、大豆等的光合速率立即得到了提升，即CO2施肥效應顯著，其中作物在光飽和狀態下的葉片光合速率（Asat）平均提高了31%，Gs 平均下降了20%[62-64]。根據Farquhar 等[65]在1980 年提出的適用于C3作物的生化模型，即當作物細胞間[CO2]較低時（Ci：50～280 μL·L-1），A主要由Rubisco羧化效率決定。對于C3作物來說，Ci一般為大氣[CO2]的0.7 倍，在目前大氣[CO2]下，C3作物Ci大約為280 μL·L-1，Rubisco 沒有出現飽和，A 隨著[CO2]的升高快速增加[66]。此外，試驗表明，當大氣中[CO2]升高時，C3作物的光呼吸過程受到抑制，減少了對光合產物的氧化，進一步增加了作物光合產物[67-68]。

以上作物光合速率在高[CO2]條件下增加的試驗結果，大部分是基于短期的試驗研究。隨著作物對高[CO2]響應試驗研究周期的延長，有研究表明，當作物長期處于高[CO2]條件下時，CO2對作物光合速率的提高會隨著時間的延長而逐漸減緩，即所謂的光合適應現象[69]。此時，作物Rubisco 含量下降，對CO2的羧化能力降低，尤其是其他營養條件未進行對應的調整，導致作物發生如氮脅迫時，會使得作物對[CO2]的光合適應現象更加明顯。當作物氮供應不足時，作物Rubisco 最大羧化速率Vcmax下降幅度要大于氮供應充足時的下降幅度，從而限制作物產生新的碳匯，加速作物生長中的C-N代謝不平衡[70-71]。

作物在長期高[CO2]條件下出現光合適應現象的原因是什么？有研究表明，作物長期處在高[CO2]條件下時，葉片中淀粉和蔗糖的累積量逐漸增加，當作物不能全部利用在高[CO2]下增加的碳水化合物（如淀粉）時，作物通過反饋抑制，使得葉片光合速率下降[72-73]。而且，當作物生長受到氮的限制時，葉片內對氮素會進行重新分配，氮被更多地分配到新葉或者更早發生衰老的葉片中，導致葉片蛋白質含量整體下降，植物的Rubisco含量下降[74]。

此外，不同氮來源的供應，會對作物[CO2]升高的響應產生影響。當以銨（NH+4）形式對小麥進行氮的供應時，相比以硝酸鹽（NO-3）的形式進行供應，小麥將會具有更大的葉面積指數，葉片蛋白質的含量下降幅度更小[75]。除了氮的供應和吸收會影響作物對高[CO2]的響應外，其他環境因子如氣溫也會對作物的響應產生影響。當作物處于較高溫度環境下時（氣溫＞25 ℃），作物Asat增加幅度要大于其處于較低溫度環境下（氣溫＜25 ℃）[76-77]。

農作物對高[CO2]的響應，C3作物與C4作物也存在明顯差異，根據光合作用的機理分析以及對應的光合理論假設，[CO2]升高對C4作物的促進作用不顯著[78]。但Wand 等[79]試驗結果表明，[CO2]升高對于C3和C4作物的光合速率都有促進作用，其中C3作物的光合速率提高了33%，C4作物光合速率提高了25%；Ainsworth 等通過對相關的FACE 試驗結果進行整合分析，結果表明[CO2]升高對C3作物的促進作用是C4作物的3 倍左右，一些C4作物類型在當前[CO2]下，出現了光合適應現象，但[CO2]升高對C3和C4作物Gs 的影響無明顯差異，兩種不同光合途徑作物的Gs 都出現了下降[21,79]。此外，對于光合適應現象，由于作物葉片的解剖結構和光合酶系統不同，C3作物和C4作物對應的大氣[CO2]閾值也有所差別，C4作物光合適應現象對應的[CO2]（與目前大氣[CO2]接近，約400 μg·L-1）要遠低于C3作物出現光合適應現象對應的[CO2]（約1000 μL·L-1，濃度與作物類型和生長環境有關）[80]。

3 [CO2]升高對作物產量和營養品質的影響

大氣[CO2]升高，在提高農作物生物量和產量的同時，也會對作物的營養品質產生影響。

3.1 作物產量

在高[CO2]條件下，C3作物A增加和Gs下降提高了作物的水分利用效率，使得C3作物生物量和產量得到增加，但是增加的幅度會隨著不同作物品種以及試驗條件不同而發生相應改變[81-82]。根據早期開頂式氣室OTC 相關的[CO2]增加試驗，高[CO2]將會顯著增加作物產量，增加幅度為28%～35%[83-85]。然而，后續的FACE 試驗結果表明，高[CO2]條件下作物產量平均增加幅度為17%左右[86]。其中C3作物（如小麥和大麥等）在氮和水分充足條件下，[CO2]升高對于平均產量的增幅為19%，當作物處于水分脅迫時，作物平均產量增加幅度有所提高，大約為22%。但總體上，高[CO2]對于C3作物產量的增加幅度均小于25%，小于OTC 試驗結果展示的作物產量增加幅度[87]。分析原因，可能是由于FACE 系統控制的[CO2]波動造成的[88]，但目前仍然缺少綜合的機理性研究。

近10 年中國和日本相關的水稻FACE 試驗結果表明，有部分水稻品種對[CO2]升高的響應更加明顯，遠大于早期大部分FACE 試驗得到的[CO2]升高對作物產量的增加幅度。其中日本的水稻FACE 試驗結果顯示，不同水稻品種對高[CO2]響應有很大差異，其中有部分品種產量增加幅度高達36%[37,89]。中國的FACE 試驗結果顯示，高[CO2]顯著增加了秈稻和部分雜交水稻品種的產量，平均增產大約為34%，高于其他FACE 試驗得到的增加幅度[90-93]。以上結果表明，在未來采用相關技術，有望培育出對全球[CO2]持續攀升響應更加顯著、增產幅度更大的農作物品種，以增加糧食產量，應對氣候變化帶來的糧食安全問題。

大氣[CO2]升高引起的氣候變化通常會伴隨著其他氣候因子如氣溫和降水等的變化。因此，在考慮大氣[CO2]升高對作物產生的影響時，必須同時考慮作物對高[CO2]和其他脅迫因子如高溫或者干旱的協同響應。根據C3作物對[CO2]升高的機理研究分析，相比正常條件下生長的作物，在水分不足或者高溫條件下，高[CO2]對C3作物的光合速率、生物量和產量的增加比率更大[94]。位于美國亞利桑那州的小麥FACE試驗結果顯示，當小麥處于水分脅迫環境時，高[CO2]使得小麥產量提高了23%，遠高于在水分充足條件下小麥產量的提升比率（10%）[95]。通過整合分析全球18個開頂式氣室試驗和11 個FACE 試驗的數據，Bishop等[96]發現，作物產量對[CO2]增加的響應與作物供水存在負相關，但是與溫度的升高無明顯相關性。玉米和高粱在水分充足情況下，對于大氣[CO2]的升高，雖然其光合速率或者產量均沒有出現明顯的響應，但是與水分的協同試驗結果表明，當玉米和高粱遭受干旱脅迫時，大氣[CO2]的升高，相比正常[CO2]下的玉米和高粱，最終產量得到提升[97-98]。為了驗證C4作物在高[CO2]條件和冠層溫度升高時的響應情況，研究人員在FACE 試驗中將[CO2]升高200 μL·L-1，整個玉米生長季的平均冠層溫度增加2.7 ℃（計劃增溫3.5 ℃），最終結果表明，[CO2]的升高沒有增加玉米的光合速率、地上生物量和產量，而高溫導致光合速率和籽粒產量均發生下降，高[CO2]沒有抵消掉高溫造成的玉米減產[99]。

3.2 作物營養品質

從20 世紀80 年代開始，各種地面試驗表明大氣[CO2]升高，會增加大部分C3作物的產量。到20 世紀末，有研究發現，除了少部分豆科作物和C4作物，[CO2]升高會對大部分C3作物的籽粒、谷粒和塊莖的品質產生影響，其中主要是降低氮以及鋅、鐵等的含量[4,85,100]。蛋白質作為許多作物中重要的營養物質之一，很多試驗對[CO2]升高影響作物中氮含量進行了研究。在最初的氮含量下降研究過程中，有研究指出作物中氮含量的下降也許是由于作物種植于盆中對根系造成限制導致的[3]，但是后期在田間以及OTC的試驗進一步表明，當[CO2]升高時，作物中氮含量也顯著下降，而且，無論土壤中或者所施的氮肥量高或低，作物中氮含量均下降[101-103]。

[CO2]升高造成作物中氮含量下降的原因是什么？有地面試驗結果表明，大氣[CO2]升高有利于作物生物量的累積，從而“稀釋”了作物中可食用部分氮的含量[104-105]。但是在其他相關研究結果中，當[CO2]升高，作物的生物量沒有出現增長時，作物中氮含量依然出現了下降[106]。因此，該機理分析不能完全解釋為什么作物在高[CO2]條件下氮含量下降的現象。

研究表明，在高[CO2]下，相比依靠擴散來進行根部營養吸收的植物，依靠蒸騰拉力進行營養吸收的植物氮含量下降幅度更大。因此，高[CO2]造成作物中氮含量下降的原因可能是：隨著大氣[CO2]升高導致的作物Gs 下降，致使作物蒸騰拉力下降，土壤中營養物質流向作物體內的效率下降[106-107]。但是，也有研究表明，高[CO2]條件下，當C3和C4植物的Gs都發生下降時，只有C3植物中氮含量有所下降[108]。因此，[CO2]升高導致蒸騰拉力下降可能也不是解釋[CO2]升高導致大部分非豆科C3作物氮含量下降的唯一機理性原因。上述關于[CO2]升高造成作物中氮含量下降的機理研究分析表明，目前還沒有一個機理分析可以完整地解釋作物在高[CO2]下氮含量下降的所有情況，因此作物氮含量下降有可能是幾個因素共同影響所產生的結果。在將來的研究中，對于作物在高[CO2]下氮含量下降，仍然需要更多綜合性、機理性的地面試驗研究。

大氣中[CO2]的升高，不僅造成大部分非豆科C3作物氮含量下降，作物葉片中其他元素含量如鐵、鋅、硫和銅等也明顯下降[109]。Erbs 等[34]研究了高[CO2]對小麥和大麥礦質元素吸收的影響，結果顯示，大氣[CO2]升高，導致作物中大部分大量元素和微量元素如鈣、鎂、鐵和鋅等含量均出現下降。世界衛生組織公布的健康報告顯示，目前全球大約有2 億人缺乏維生素和礦物質，主要包括鐵、鋅以及維生素A等，全球每年大約有6300 萬人由于維生素和礦物質缺乏而喪生[110]。而這些缺乏維生素和礦物質含量的人群，其維生素和礦物質來源主要是谷物和豆類食物，由于大氣[CO2]的升高導致的谷物中維生素和礦物質含量的進一步減少，將會加劇這一現象。

因此，針對[CO2]升高造成作物營養品質下降機理研究的不足，在未來需要更多相關地面機理性試驗，以緩解在全球大氣[CO2]持續攀升背景下，[CO2]升高可能對作物造成的如蛋白質含量下降等的負面影響。

4 結論與展望

（1）相比封閉式或半封閉式環境控制試驗系統，開放式試驗系統（FACE）由于其能更加真實地模擬自然條件下作物對未來高[CO2]的響應和適應情況，被公認為是目前研究作物對高[CO2]響應的最理想手段。目前全球主要農作物FACE 站點主要分布在北半球中緯度地區，在南半球巴西和澳大利亞有少量站點分布，主要研究的作物類型包括小麥、大麥、水稻、大豆以及玉米和高粱等。但目前大部分FACE 系統采用的[CO2]增幅與歷史[CO2]增加幅度不匹配，因此，在未來的研究中，應該進一步研究FACE 系統如何模擬和考慮真實情況下[CO2]逐漸增加對作物產生的影響。

（2）作物生長模型由于其不僅能夠模擬作物生長發育的動態過程，還能系統地評價作物生長狀態與環境要素的關系，因此，也被廣泛應用到[CO2]升高對作物的影響研究中。然而，由于作物生態系統本身的復雜性，農作物模型對于作物的模擬仍然存在很大的不確定性，尤其是在區域尺度上評價高[CO2]和其他環境因子對農業生產的影響，降尺度等因素將會給作物模型引入更大的不確定性。今后，地面試驗對作物生長機理過程的探索，以及與遙感數據同化技術的結合，將會進一步促進作物生長模型更廣泛和更準確地應用。

（3）大氣高[CO2]會提高C3作物光合速率，增加農作物生物量和產量，但在不同氣象條件和對不同作物類型的增產幅度有所差別。當作物長期暴露在高[CO2]條件下時，會產生光合適應現象，高[CO2]對作物的促進作用會逐漸減弱，目前對于光合適應現象背后的機理仍然缺乏系統的研究。近10 年來中國和日本的水稻FACE 試驗結果表明，有部分水稻品種如秈稻和雜交稻對高[CO2]出現了高應答，相比早期的農作物[CO2]升高響應結果，其光合速率和產量增加幅度更大。此外，高[CO2]增加了作物產量，同時也明顯降低了大部分非豆科C3作物中蛋白質和其他營養物質如鋅、鐵和維生素等的含量，這會加重目前全球2 億人由于維生素和礦物質元素等營養缺乏導致的健康問題。因此，未來研究應該重點關注如何通過相關技術手段如合理的營養補給和基因技術等，在提高作物產量對高[CO2]的響應前提下，減緩高[CO2]對作物可能造成的如蛋白質等營養品質下降的負面影響。