基于MaxEnt模型新疆棗潛在適生區預測

張 梅，祿彩麗，魏喜喜，馬 珊，劉偉峰，宋 健，彭 瑞，李建貴

（1.新疆大學，新疆 烏魯木齊 830046；2.新疆農業大學 a.林業研究所；b.新疆紅棗工程技術研究中心，新疆 烏魯木齊 830052；3.新疆維吾爾自治區科技項目服務中心，新疆 烏魯木齊 830001；4.中國林業科學研究院 林業科技信息研究所，北京 100091）

氣候與生物之間存在著密切的相互聯系，氣候變化不僅對種源地的生態系統產生巨大影響，還能夠改變物種的地理分布[1]。農業種植生產強烈依賴氣候條件，氣候的變化將對農作物的生長及產量產生重要影響，改變其已有的適生區[2]。隨著地理信息技術的發展和全球物種數據的共享，生態位模型已成為預測物種在氣候變化條件下潛在適生區分布的重要手段[3]。其中，MaxEnt模型是當前物種適生區分布中應用較多的一種生態位模型，以物種現有分布信息數據和多種環境變量數據為基礎，運用數學模型總結歸納或模擬其物種的生態位需求，從而預測物種潛在適生區分布。MaxEnt模型具有操作便捷、計算快速、樣本量需求小等優點[4-8]。

近年來，憑借著得天獨厚的光熱資源優勢，加之國家實施西部大開發戰略和新疆產業結構調整的政策導向，新疆果產業得以飛速發展，其中棗Ziziphus jujubaMill.產業的發展更為突出[9]。在新疆地區，棗作為特色林果中的第一大樹種，素有“鐵桿莊稼”的美名，在社會經濟發展、生態環境保護以及農民脫貧致富中均發揮了重要的作用[10-11]。但在棗產業迅猛發展的同時，部分地區的果農為了經濟效益，忽視氣候條件的適宜性，盲目擴張棗的種植區域，導致棗遭受凍害、低溫冷害和高溫干旱等災害事件的發生，對棗的品質和產量均產生了嚴重的影響。

本研究中以新疆地區特色林果棗為研究對象，基于新疆棗的地理分布數據和環境變量，運用MaxEnt模型和ArcGIS重建新疆棗的地理分布格局，研究預測其在當前和未來氣候條件下的潛在適生區。以期能夠在全球氣候變化的背景下，為新疆棗產業發展規劃的制定和種植區域的安排提供參考，促進新疆棗產業的持續穩定發展。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

新疆維吾爾自治區（73°40′—96°18′E，34°25′—48°10′N）為我國土地面積最大的省級行政區，土地總面積達166.49萬km2，占全國土地總面積的1/6。三大山脈將新疆地區分為南北兩部分，南部為昆侖山系，北部為阿爾泰山，天山山脈橫亙于新疆中部。人們習慣稱天山的南部為南疆，北部為北疆，其中南疆有塔里木盆地，北疆有準噶爾盆地，形成了“三山夾兩盆”的地理格局。新疆由于深處內陸地區，遠離海洋，四周又有山脈的阻隔，導致海洋水氣不易進入，形成了典型的溫帶大陸性氣候。

1.2 預測軟件來源

MaxEnt模型是由美國普林斯頓大學研究室研發的用于物種分布預測的專業軟件，它是基于最大熵理論，根據物種當前分布的不完整信息和環境變量之間緊密的聯系，找出物種分布的最大熵，從而對物種的潛在適生區分布進行預測[12]。近年來，MaxEnt模型在物種適生區分布的預測和評價上均得到了廣泛應用，具有良好的預測能力[13-16]。本研究中使用的MaxEnt 3.4.1軟件獲取地址為http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/，使用的地理信息分析軟件為美國環境系統研究所公司開發的ArcGIS10.2軟件。

1.3 研究方法

1.3.1 新疆棗分布數據獲取與處理

本研究中所采用的新疆棗分布數據，一方面主要是通過實地調查獲取，調查地點主要包括南疆地區的博湖縣、尉犁縣、若羌縣、且末縣、阿瓦提縣、沙雅縣、阿克蘇市、阿拉爾市、疏附縣、喀什市、疏勒縣、岳普湖縣、麥蓋提縣、澤普縣、墨玉縣和策勒縣，東疆地區的托克遜縣。在17個縣市的不同棗種植地進行GPS打點，獲取經緯度信息，獲取的分布點一共包括28個。另一方面是通過查詢教學標本資源共享平臺（http://mnh.scu.edu.cn/）、中國數字植物標本館（http://www.cvh.ac.cn/）和文獻數據庫（中國知網），獲得其分布記錄數據。

參考段居琦等[17]對分布記錄點篩選的方法：首先將查詢到的新疆棗的分布點輸入百度坐標拾取器，查詢獲取其具體的經緯度，然后在Google Earth軟件上進行校對；按照MaxEnt軟件的系統要求，降低群集效應造成的誤差，去除經緯度重復、分布信息缺失及無法準確獲得經緯度的數據點；最后將獲得的所有有效分布點共125條（圖1），使用Excel軟件處理，保存格式為*.CSV。

圖1 新疆棗分布點Fig.1 Distribution points of jujube in Xinjiang

1.3.2 環境變量選取

為了對未來氣候作出評估，聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）發表了“第5次氣候變化評估報告（AR5）”，其中采用了4個溫室氣體濃度情景，代表不同路徑濃度（RCP）。本研究中所用的氣候數據均來源于世界氣候數據庫World Climate（http://www.worldclim.org/），包括當前（1970—2000年）和未來（2050年和2070年）3個時期的氣候數據變量。在未來氣候條件中，選擇的是北京氣候中心發展的氣候系統模式BCCCSM1.1版本，基于RCP4.5和RCP8.5排放情景下模擬得到的數據集。一共55個氣候環境變量，其中主要包括19個生物氣候變量（主要是以溫度和雨量為基礎數據，根據不同需求計算得到，其主要反映了降水和溫度的季節性變化特征）、月平均溫度、月最低溫度、月最高溫度。該模型中應用的氣候環境數據均為30弧秒空間分辨率（1 km2網格）；所采用的中國地區的DEM高程數據主要來源于中國科學院資源環境科學數據中心（http://www.resdc.cn/），通過使用ArcGIS的裁剪工具，最終得到新疆的DEM；所采用的土壤數據來源于世界土壤數據庫（http://webarchive.iiasa.ac.at/），應用ArcGIS對土壤數據進行處理，從中選取上層土壤質地、上層土壤容重、上層土壤有機碳含量和上層土壤酸堿度來構建生態位模型。

環境變量之間存在著復雜的自相關性及多重線性，這些變量的高度相關性在模型預測過程中將對預測結果產生嚴重的影響[18]。因此，在應用MaxEnt模型進行預測前，須對環境變量進行篩選，剔除貢獻率低的環境變量，保留貢獻率大于1.0%的變量，進行模型擬合[19-21]。首先參考Worthington等[22]和張興旺等[23]的方法，采用MaxEnt模型自帶刀切法確定主導環境因子。其次使用ArcGIS將125個分布點所對應的環境變量值提取后，使用SPSS對環境因子進行多重共線性分析，檢驗環境因子間的相關性，兩因子之間相關性的絕對值（|r|）大于0.8時，只選用1個環境因子。在經過一系列的操作過程后，保留了18個環境因子，主要為年均溫（Bio1）、晝夜溫差月均值（Bio2）、最熱月高溫（Bio5）、最冷月低溫（Bio6）、最暖季度平均溫（Bio10）、最冷季度平均溫（Bio11）、年均降雨量（Bio12）、上層土壤容重（BULK）、上層土壤質地（TEX）、上層土壤有機碳含量（OC）、上層土壤酸堿度（PH）、數字高程模型（DEM）、6月最高氣溫（Tmax6）、7月最高氣溫（Tmax7）、8月最高氣溫（Tmax8）、12月最低氣溫（Tmin12）、1月最低氣溫（Tmin1）和2月最低氣溫（Tmin2），最終在此基礎上重新建立新疆地區棗分布的最大熵模型。

1.3.3 模型設置與結果評價

MaxEnt模型的設置：在模型軟件中分別輸入棗分布經緯度數據和環境變量數據，采用刀切法來測定各變量權重，選擇創建環境變量響應曲線來判斷物種的生態特征，然后隨機選擇75%的棗分布點作為訓練集來建立模型，另外的25%棗分布點作為測試集來驗證模型，其他模型參數均選擇默認。

MaxEnt模型軟件模擬輸出的結果值均為0～1，值越接近1表示物種存在性越高。為驗證該模型的準確性，采用受試者工作特征曲線（ROC曲線）對模型預測結果進行評價。在輸出的ROC曲線圖中，曲線下的面積值（AUC值）反映了預測的精度，預測結果由AUC值表示。AUC的取值一般為0.5～1，AUC取值越接近1，則模型預測結果的準確度越高（表1）[24]。

表1 曲線下面積值（AUC值）與MaxEnt模型預測 準確度的關系Table 1 Relationship between area under curve (AUC value) and forecast accuracy of MaxEnt model

1.3.4 棗適生等級分區

因為MaxEnt模型輸出的結果呈現為ASCⅡ格式，須利用ArcGIS的ArcToolbox格式轉換工具，將數據轉換為Raster格式才能夠在ArcGIS中顯示。而后利用ArcGIS的空間分析工具中重分類命令的自然間斷點分級法進行適生等級分類，最終得到新疆地區棗的潛在適生分布圖[25-26]。ArcGIS自然斷點法是一種根據數值的統計分布規律，進行分級和分類的統計方法，它能使類與類之間的不同最大化。將MaxEnt軟件模擬輸出的結果利用重分類功能，對評價結果按4等份進行分級，獲得可視化適生區梯度分級，并使用不同顏色表示。劃分為不適生區（分布概率P＜0.08）、低適生區（0.08≤P＜0.31）、中適生區（0.31≤P＜0.59）、高適生區（P≥0.59）。

2 結果與分析

2.1 當前氣候條件下新疆棗潛在適生區預測

2.1.1 MaxEnt模型預測結果

在當前氣候條件下，MaxEnt模型預測得到的新疆棗潛在適生區如圖2所示。新疆棗潛在適生區主要集中在南疆的環塔里木盆地周圍和東疆的吐魯番和哈密地區，具有明顯的環、條帶狀分布的特點，環狀主要呈現在環塔里木盆地邊緣分布，條帶狀主要呈現依水系分布。其中，低適生區、中適生區和高適生區的區域面積分別6.1×104、3.0×104和2.2×104km2，適生區總面積占新疆土地面積的6.8%。適生區集中分布在喀什地區的喀什市、麥蓋提縣、岳普湖縣、莎車縣、巴楚縣、伽師縣、葉城縣、澤普縣、疏附縣、疏勒縣和英吉沙縣；阿克蘇地區的阿克蘇市、柯坪縣、庫車縣、新和縣、阿瓦提縣、溫宿縣、烏什縣、沙雅縣和拜城縣；巴州地區的輪臺縣、庫爾勒市、博湖縣、若羌縣、且末縣和尉犁縣；和田地區的和田縣、洛浦縣、策勒縣、墨玉縣、于田縣、民豐縣和皮山縣；克州地區的阿圖什市；吐魯番地區的吐魯番市、托克遜縣和鄯善縣；哈密地區的哈密市和伊吾縣。另外，由于采樣點數據不夠詳盡，伊犁地區無點分布，但根據MaxEnt模型預測，出現了少量低適生區的分布，主要集中在伊犁河谷周圍地區。

2.1.2 MaxEnt模型預測精度評價

使用ROC曲線對當前氣候條件下新疆棗潛在適生區分布的預測結果進行驗證，結果如圖3所示。由圖3可見，訓練數據和測試數據遠離隨機分布模型的ROC曲線，其訓練集和驗證集的AUC值分別達到了0.988和0.978，顯著大于隨機分布模型的AUC值（0.5），說明MaxEnt模型對新疆棗潛在適生區分布的預測結果達到了優秀水平，此次預測的地理分布結果與實際分布區域的相符度較高，結果可用于新疆棗的適生區劃。

2.1.3 基于MaxEnt模型預測結果的環境因子分析

基于MaxEnt模型，運用刀切法對各環境因子進行分析，可判斷不同環境因子與新疆棗潛在適生區分布之間的關系。判定標準：“僅此變量”使用藍柱表示，柱越長代表得分越高，說明該變量具有較高的預測能力，對物種分布貢獻較大；“除此變量”使用淺藍柱表示，若除該變量外剩余變量貢獻率之和的訓練得分能力降低較多，則代表該變量可能含有較多的獨特信息，對物種分布較為重要；紅柱表示所有環境變量對建模的累積貢獻率[27]。

圖2 基于MaxEnt模型預測當前氣候條件下新疆棗的潛在分布區Fig.2 Potential distribution areas of jujube in Xinjiang under current climate conditions based on MaxEnt model

圖3 基于Maxent模型預測結果的ROC曲線分析Fig.3 ROC curve analysis of forecast results based on MaxEnt model

基于MaxEnt模型預測結果的環境因子訓練增益結果如圖4所示。圖4中橫坐標表示每次規范訓練結果的大小，環境因子對物種的分布影響越重要，條帶顯示的變量數值就越大。由圖4可見，在所分析的環境因子中，最熱月最高溫度（Bio5）、最冷月最低溫度（Bio6）、最暖季度均溫（Bio10）、最冷季度均溫（Bio11）、6月最高氣溫（Tmax6）、7月最高氣溫（Tmax7）、8月最高氣溫（Tmax8）、12月最低氣溫（Tmin12）、1月最低氣溫（Tmin1）和2月最低氣溫（Tmin2）對新疆棗分布區的預測結果有較大的影響，其中2月最低氣溫訓練增益得分超過1.4，對其影響最大。根據環境因子訓練增益得分，將環境因子進行排序，可知低溫對新疆棗分布區的影響極其重要，棗樹從11月開始進入休眠期，能夠耐-26.0 ℃的極端低溫[28]，所以冬季天氣情況關系著棗樹是否能夠安全越冬；高溫同樣是影響新疆棗分布的重要因子，當溫度高于40.0 ℃時，易出現棗生理性落果或日灼病，嚴重時可造成棗樹枯萎[29]；降水量不是影響新疆棗地理分布的必要條件，因為可通過人工措施進行水分調節。

2.1.4 基于MaxEnt模型預測結果的主導環境因子響應

為了明確主導環境因子與新疆棗潛在地理分布的關系，基于MaxEnt模型得出單一環境因子（Bio5、Bio6、Bio10、Bio11、Tmin1、Tmax7）的響應曲線，結果如圖5所示。由圖5可見，隨著環境條件的改變，棗適生區分布變化較大。其中1月最低氣溫（Tmin1）和最冷月最低溫度（Bio6）表現出相同的生態規律。當最低氣溫大于-11 ℃時，分布概率達到最高；當最低氣溫在-11～-26 ℃時，隨著氣溫降低其分布概率急劇下降；當最低氣溫小于-26 ℃時，棗分布概率最小，分布概率幾乎為0。7月最高氣溫（Tmax7）和最熱月最高溫度（Bio5）表現出相同的生態規律，主要表現為最高溫度在32 ℃時其分布概率達到最高，在最高氣溫小于7 ℃和高于或等于40 ℃時棗分布概率最小，幾乎為0。最暖季度均溫（Bio10）和最冷季度均溫（Bio11）同樣對新疆棗適生區分布的影響較大。當最暖季均溫（Bio10）小于14.5 ℃時其分布概率達到最低，其在14.5～27.0 ℃時，分布概率表現出先上升后下降的趨勢，到達27.0 ℃時分布概率又開始上升，上升到32.0 ℃時分布概率達到最高點。而最冷季度均溫（Bio11）小于-16.0 ℃時，棗分布概率極低，隨著其溫度升高而增長，其大于-2.0 ℃時分布概率達到最高。結果表明，極端溫度是影響新疆棗潛在適生區分布的一個重要因素，而冬季最低溫度是新疆棗發展的重要限制因子。

圖4 基于MaxEnt模型預測結果的環境因子訓練增益得分Fig.4 Environment factor training gains of forecast results based on MaxEnt model

2.2 未來氣候件下新疆棗潛在適生區預測

基于MaxEnt模型預測未來氣候條件下新疆棗適生區如圖6所示。由圖6可見，與當前氣候條件下潛在分布區比較，未來（2050和2070年）RCP4.5和RCP8.5氣候情景下，新疆棗的適生區發生了一些變化，整個適生區面積呈現增加的趨勢。其中，高適生區增加最多的地區主要集中在巴州地區的若羌縣；中適生區沿著高適生區外延其面積均有不同程度的增加；低適生區分布開始出現在北疆的少部分地區，主要集中在北疆的克拉瑪依市和昌吉地區。不同RCP情景和預測時段下，模型的模擬結果差異較小，說明在不同氣候情景和預測時段下，棗適生區的地理空間分布并無明顯變化（圖6）。

利用ArcGIS中重分類工具統計新疆棗各適生分布區的像素點數，通過不同等級適生區的柵格數據計算得到適生區面積，結果見表2。由表2可知，與當前（1970—2000年）氣候條件相比，未來（2050和2070年）RCP4.5和RCP8.5氣候情景下新疆棗不同等級適生區的面積均呈現增加的趨勢。其中，2070年RCP4.5氣候情景下的適生區面積增加幅度最大，總適生區面積達到33.5×104km2，其中低適生區、中適生區和高適生區面積所占新疆面積比例分別為11.2%、6.6%和2.3%。

3 結論與討論

為促進新疆棗產業的持續穩定發展，基于MaxEnt生態位模型，根據新疆棗地理分布和環境因子之間的聯系，找出新疆棗分布規律的最大熵，預測在全球氣候變化背景下新疆棗在不同氣候條件下的潛在適生區分布，評估了影響新疆棗潛在適生區分布的主導環境因子。本研究中，選擇ROC曲線法評估MaxEnt模型模擬的準確性，其中基于18種環境變量構建最大熵模型的AUC平均值為0.983，表明預測效果非常理想，模型預測的潛在適生區分布與新疆棗的實際分布重合度較高。根據各環境變量對最終結果的貢獻率和重要性，確定10個均與溫度相關的氣候因子，其中最熱月最高溫度（Bio5）、最冷月最低溫度（Bio6）、最暖季度均溫（Bio10）、最冷季度均溫（Bio11）、6月最高氣溫（Tmax6）、7月最高氣溫（Tmax7）、8月最高氣溫（Tmax8）、12月最低氣溫（Tmin12）、1月最低氣溫（Tmin1）和2月最低氣溫（Tmin2）為決定新疆棗地理分布的主導氣候因子，印證了溫度條件特別是極端溫度對新疆棗地理分布的重要性。

圖5 基于MaxEnt模型預測結果的主導環境因子的響應曲線Fig.5 Response curves of dominant environment factors of forecast results based on MaxEnt model

適生區預測結果顯示：在當前氣候環境下，新疆棗潛在適生區主要分布在南疆和東疆，其中高適生區主要集中在巴州地區的庫爾勒市、尉犁縣和輪臺縣，喀什地區的喀什市、麥蓋提縣、岳普湖縣、莎車縣、巴楚縣、伽師縣、葉城縣、澤普縣、疏附縣、疏勒縣和英吉沙縣，阿克蘇地區的阿克蘇市、庫車縣、阿瓦提縣、溫宿縣、新和縣、沙雅縣和阿拉爾市，和田地區的和田縣、墨玉縣、策勒縣、洛浦縣和于田縣。這些地區土地廣闊，氣候條件適宜，適合棗種植業的發展。前人研究結果表明，在全球氣候變化的背景下，物種適生區有向高緯度區域遷移的趨勢[30]。本研究結果表明，在未來時段（2050和2070年）RCP4.5和RCP8.5不同氣候情景下，新疆棗整個潛在適生區面積呈現增加的特點，在北疆地區開始出現較少部分的低適生區。

圖6 基于MaxEnt模型預測未來氣候條件下新疆棗適生區Fig.6 Suitable areas of jujube in Xinjiang under future climatic conditions based on MaxEnt model

表2 基于MaxEnt模型預測不同氣候條件下新疆棗不同等級適生區面積的比較Table 2 Comparison of different grades of suitable areas of jujube in Xinjiang under different climatic conditions based on MaxEnt model×104 km2

物種適生區分布的精準預測對于物種推廣和引種極其重要。MaxEnt模型對于物種適生區分布預測的準確度，主要是由提供給模型的物種實際分布數據和環境變量數據決定。本研究中基于現有水平，劃分新疆棗適生區的類別，由于選取的樣本分布點數據量較少，預測結果可能存在一定的誤差。影響新疆棗潛在適生區分布的因素不僅包括氣候因素，地形因素和土壤因素、人類社會經濟結構、生產技術水平等因素同樣會對其適生區分布產生重要影響，有待引入更多的變量進行深入研究。