油橄欖在云南的果實生長發(fā)育特性分析

楊從華，寧德魯，石卓功，馬 婷，李勇杰，張榮鑫

（1.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明 650224；2.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南 昆明 650201）

油橄欖Olea europaeaL.又名齊墩果、阿列布、洋橄欖，為木犀科Oleaceae木犀欖屬Olea常綠小喬木，原產(chǎn)于小亞細(xì)亞，廣泛栽植于地中海沿岸國家，是世界著名的速生、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)木本油料樹種[1-3]。橄欖油被譽為“植物油皇后”“液體黃金”“美女之油”，具有特殊的營養(yǎng)價值和保健功效[4-5]。我國自1964年便開始引種油橄欖，經(jīng)過多年、多點引種試驗確定了金沙江干熱河谷區(qū)、白龍江低山河谷區(qū)和長江三峽低山河谷區(qū)3個適宜引種區(qū)[6]，現(xiàn)廣泛種植于甘肅、云南、重慶、四川、湖北、浙江、陜西等省（市）[7]。目前云南省油橄欖主要栽培于海拔1 400～2 100 m的金沙江干熱河谷地區(qū)，有60多個品種，有‘柯基’‘豆果’等9個主栽品種[8-9]。

果實生長發(fā)育進(jìn)程受品種、氣候等因素的影響，測定果實縱橫徑生長發(fā)育動態(tài)，建立果實縱橫徑生長擬合模型，篩選出最優(yōu)的擬合方程，分析果實生長發(fā)育狀況，掌握果實生長發(fā)育規(guī)律和節(jié)點，對于制定合理的栽培管理措施、提升果實的產(chǎn)量和品質(zhì)、研究果實形成機(jī)理等都有重要的指導(dǎo)意義[10-15]。國內(nèi)油橄欖的研究主要聚集于種質(zhì)資源[16-18]、良種選育[19-21]、品質(zhì)評價[22-23]、產(chǎn)業(yè)發(fā) 展[4,7,24]等方面，果實生長發(fā)育僅四川和甘肅對‘城固32’‘鄂植8’‘佛奧’‘配多靈’‘皮肖利’‘鐘山24’‘萊星’等品種果實縱橫徑的生長動態(tài)進(jìn)行過相關(guān)研究[25-26]，而關(guān)于‘柯基’和‘豆果’這2個油橄欖品種果實縱橫徑的生長動態(tài)及方程擬合模型等有關(guān)果實生長發(fā)育特性的研究卻未見報道。為給這2個油橄欖品種科學(xué)高效的栽培管理提供科學(xué)依據(jù)，對這2個品種果實生長發(fā)育規(guī)律進(jìn)行了觀測，并采用Logistic、二次多項式、三次多項式方程模型對其果實生長發(fā)育動態(tài)進(jìn)行了曲線擬合，以期找出其果實縱橫徑生長的最優(yōu)擬合方程模型，確定果實生長發(fā)育各個時期，對不同時期的油橄欖采取相應(yīng)的栽培管理措施。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南省林業(yè)和草原科學(xué)院昆明樹木園油橄欖種質(zhì)資源圃，地處云南省昆明市北郊黑龍?zhí)叮?02°44′44″E、25°08′58″N），海拔1 971 m，屬亞熱帶森林氣候類型[23]。年均氣溫15.1 ℃，絕對最低氣溫-7.8 ℃，絕對最高氣溫31.5 ℃，≥10 ℃ 的積溫4 799.8 ℃，年降水量1 110 mm，空氣相對濕度71%，年均霜期81 d，全年日照時數(shù) 2 250.1 h。土壤類型為紅壤，其pH值為6.89。

1.2 試驗材料

供試油橄欖品種為該資源圃2014年栽植的‘柯基’和‘豆果’，栽植的株行距為3 m×3 m,樹勢健壯，管理規(guī)范。選擇樹體大小、物候期、管理水平基本一致，健康無病蟲害，正常開花結(jié)實的結(jié)果樹作為觀測樣株。

1.3 試驗方法

每個品種各選3株樣株，在每株樣株的東、南、西、北4個方位各選取掛果不少于10個幼果的樣枝1個，標(biāo)記掛牌。從花后開始每隔15 d測定 1次樣枝上果實的縱徑和橫徑，直至果實生長發(fā)育成熟，并計算果形指數(shù)。

果形指數(shù)=果實縱徑/果實橫徑。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010軟件繪制2個油橄欖品種果實縱橫徑生長動態(tài)曲線，計算果實縱橫徑的相對生長速率[13]，并繪制果實縱橫徑相對生長速率的變化曲線；采用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件中的Logistic、二次多項式、三次多項式方程模型[13]對果實縱橫徑生長進(jìn)程進(jìn)行擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 油橄欖果實生長變化規(guī)律

油橄欖品種‘柯基’和‘豆果’的果實縱、橫徑生長曲線如圖1～2所示。由圖1～2可知，在果實生長發(fā)育進(jìn)程中，‘柯基’和‘豆果’的果實生長周期均約為150 d，隨著果實生長時間的推移，其縱、橫徑生長曲線表現(xiàn)出相似的變化趨勢，總體上均呈快—慢—穩(wěn)定的近“S”型曲線。‘柯基’和‘豆果’的果實在花后生長0～50 d時，其縱徑生長量分別為11.25和8.71 mm，分別占其累積生長量的77.48%與71.63%；其橫徑生長量分別為5.22和6.01 mm，分別占其累積生長量的54.89%與56.12%。‘柯基’和‘豆果’的果實在花后生長51～91 d時，其縱徑生長量分別為0.69和 0.85 mm，分別占其累積生長量的4.75%與6.92%；其橫徑生長量分別為1.47和1.53 mm，分別占其累積生長量的15.16%與14.25%。‘柯基’和‘豆果’的果實在花后生長92～153 d時，其縱徑生長量分別為0.87和0.84 mm，分別占其縱徑累積生長量的5.99%與6.83%；其橫徑累積生長量分別為1.39和1.29 mm，分別占其橫徑累積生長量的14.62%與12.01%。油橄欖品種‘柯基’和‘豆果’的果實縱、橫徑在花后剛現(xiàn)果時的大小基本相等，隨后均表現(xiàn)出縱徑始終大于橫徑的生長發(fā)育規(guī)律。

圖1 ‘柯基’果實縱橫徑的生長曲線Fig.1 Growth dynamic curves of longitudinal and transverse diameters in ‘Koroneiki’ fruits

圖2 ‘豆果’果實縱橫徑的生長曲線Fig.2 Growth dynamic curves of longitudinal and transverse diameters in ‘Arbequina’ fruits

2.2 油橄欖果實縱橫徑相對生長速率變化規(guī)律

在果實生長發(fā)育進(jìn)程中，果實縱橫徑相對生長速率能反映出果實縱橫徑在單位時間內(nèi)增長的比率。油橄欖品種‘柯基’和‘豆果’果實縱橫徑相對生長速率的變化曲線如圖3～4所示。由圖3～4可知，‘柯基’和‘豆果’的果實在花后生長0～50 d時，其縱徑相對生長速率分別為4.39%和3.76%，其橫徑相對生長速率分別為3.28%和3.04%；‘柯基’和‘豆果’的果實在花后生長51～91 d時，其縱徑相對生長速率分別為0.13%和0.19%，其橫徑相對生長速率分別為0.48%和0.43%；‘柯基’和‘豆果’的果實在花后生長92～153 d時，其縱徑相對生長速率分別為0.11%和0.12%，其橫徑相對生長速率分別為0.27%和0.22%。‘柯基’和‘豆果’果實縱橫徑的相對生長速率，隨著果實生長時間的推移均呈快—慢—穩(wěn)定的變化規(guī)律；但其果實縱橫徑相對生長速率的大小隨果實生長時間的推移而變化的差異均較大，花后64 d是一個分界點，花后64 d之前其相對生長速率均較高，花后64 d之后其相對生長速率均較低；花后48 d之前其果徑的相對生長速率，縱徑均大于橫徑，花后48 d之后其果徑的相對生長速率，橫徑均大于縱徑；花后91 d之后果實縱、橫徑相對生長速率的變化規(guī)律趨于一致。

圖3 ‘柯基’果實縱橫徑相對生長速率的變化曲線Fig.3 Dynamic curves of relative growth rates of longitudinal and transverse diameters in ‘Koroneiki’ fruits

2.3 油橄欖果形指數(shù)變化規(guī)律

油橄欖品種‘柯基’和‘豆果’果實果形指數(shù)的變化曲線如圖5所示。由圖5可知，油橄欖品種‘柯基’和‘豆果’果實的果形指數(shù)分別由1.20和0.98增長至2.03與1.46，最終穩(wěn)定于1.53和1.14，總體均表現(xiàn)出先增大隨后減小最終趨于穩(wěn)定的變化規(guī)律；在花后30 d時，‘柯基’和‘豆果’果實的果形指數(shù)均達(dá)到峰值，分別為2.03和1.46，說明‘柯基’和‘豆果’果徑的相對生長量，在花后30 d之前，縱徑均大于橫徑，在花后30～91 d時，橫徑均大于縱徑，在花后91 d以后，果實縱、橫徑相對生長量大致相等。‘柯基’和‘豆果’油橄欖的果形分別為細(xì)長形和圓球形，其果形指數(shù)的變化始終保持著‘柯基’大于‘豆果’的規(guī)律。

圖4 ‘豆果’果實縱橫徑相對生長速率的變化曲線Fig.4 Dynamic curves of relative growth rate of longitudinal and transverse diameters in ‘Arbequina’ fruits

圖5 2個油橄欖品種果實果形指數(shù)的變化曲線Fig.5 Dynamic curves of fruit shape indexes of two O.europaea cultivars

2.4 油橄欖果實縱橫徑生長方程模型擬合

油橄欖品種‘柯基’和‘豆果’果實縱、橫徑的3種方程模型擬合曲線如圖6～9所示，而其果實縱、橫徑生長發(fā)育的擬合方程見表1。由圖6～9及表1可知，‘柯基’和‘豆果’油橄欖果實縱、橫徑以3種方程模型統(tǒng)計檢驗的結(jié)果均達(dá)到極顯著水平，3種方程模型對‘柯基’和‘豆果’果實縱徑擬合曲線的決定系數(shù)R2分別為0.892～0.989和0.947～0.997，對其橫徑擬合曲線的決定系數(shù)R2分別為0.947～0.997和0.953～0.995，表明3種方程模型擬合效果與實測數(shù)據(jù)的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平，實測數(shù)據(jù)與 3種方程模型擬合的結(jié)果是高度吻合的，說明利用 3種方程模型均能較準(zhǔn)確地擬合出‘柯基’和‘豆果’油橄欖果實生長發(fā)育過程,因此，用這3種方程模型擬合‘柯基’和‘豆果’油橄欖果實生長發(fā)育過程是科學(xué)合理的。不同方程模型擬合‘柯基’和‘豆果’油橄欖果實縱徑和橫徑的決定系數(shù)R2由大到小均依次為三次多項式、二次多項 式、Logistic方程模型，由此可知，這3種方程模型對‘柯基’和‘豆果’油橄欖果實縱徑和橫徑的擬合精度均依次為三次多項式、二次多項式、Logistic方程模型。

圖6 ‘柯基’果實橫徑的3種方程模型擬合曲線Fig.6 Fitted transverse diameter curves in ‘Koroneiki’ fruits by using three equation models

圖7 ‘柯基’果實縱徑的3種方程模型擬合曲線Fig.7 Fitted longitudinal diameter curves in ‘Koroneiki’ fruits by using three equation models

圖8 ‘豆果’果實橫徑的3種方程模型擬合曲線Fig.8 Fitted transverse diameter curves in ‘Arbequina’ fruits by using three equation models

根據(jù)‘柯基’和‘豆果’油橄欖果實縱橫徑生長曲線、縱橫徑相對生長速率變化曲線及物候觀測結(jié)果，可將‘柯基’和‘豆果’油橄欖果實生長發(fā)育進(jìn)程劃分為坐果期（花后0～15 d）、快速生長期（花后16～50 d）、緩慢生長期（花后51～91 d）、穩(wěn)定生長期（花后92～153 d）等4個時期。花后0～50 d是果實形態(tài)生長發(fā)育的最關(guān)鍵時期，該時期土壤水肥條件決定著果實生長發(fā)育狀態(tài)，因此，在花期和花后50 d之前應(yīng)該加強(qiáng)水肥調(diào)控與管理。

圖9 ‘豆果’果實縱徑的3種方程模型擬合曲線Fig.9 Fitted longitudinal diameter curves in ‘Arbequina’ fruits by using three equation models

表1 云南油橄欖果實縱橫徑生長發(fā)育擬合方程Table 1 Fitted growth and development equations of longitudinal and transverse diameters in O.europaea fruits in Yunnan

3 結(jié)論與討論

在‘柯基’和‘豆果’油橄欖果實生長發(fā)育進(jìn)程中，果實縱橫徑的生長曲線隨其生長時間的推移均呈快—慢—穩(wěn)定的近“S”型曲線，這與‘城固32號’‘鄂植8號’‘佛奧’‘配多靈’‘皮削利’‘萊星’等品種果實縱橫徑生長曲線均呈快—慢—快—慢的雙“S”型曲線存在差異[25-26]；‘柯基’和‘豆果’果實縱橫徑在花后現(xiàn)果時的大小基本相等，隨后始終保持縱徑大于橫徑的變化規(guī)律；而其果形指數(shù)則均表現(xiàn)出先增大隨后減小最終趨于穩(wěn)定的變化規(guī)律，這與金銀春等人[25]的研究結(jié)果一致；‘柯基’和‘豆果’果實縱橫徑相對生長速率均表現(xiàn)出快—慢—穩(wěn)定的變化規(guī)律，且這2個品種間果實縱橫徑相對生長速率的變化存在差異。本研究將‘柯基’和‘豆果’油橄欖果實生長發(fā)育過程劃分為坐果期、快速生長期、緩慢生長期和穩(wěn)定生長期4個時期，這與前人將油橄欖果實生長發(fā)育進(jìn)程劃分為幼果期、果核形成期、旺盛生長期、緩慢生長期和再生長期的研究結(jié)果也存在差異[1]。這些差異有可能與自然氣候條件或品種特性有關(guān)。在栽培生產(chǎn)實踐中發(fā)現(xiàn)，油橄欖果實生長發(fā)育進(jìn)程開始于花期，在花期果實縱橫徑緩慢增長，此期主要為細(xì)胞數(shù)目增加時期，如果將花期和果實生長發(fā)育整個進(jìn)程聯(lián)系起來看，‘柯基’和‘豆果’果實生長發(fā)育進(jìn)程均可呈明顯的“S”型曲線變化。

本研究結(jié)果表明，以Logistic、二次多項式、三次多項式3種方程模型均能準(zhǔn)確擬合出‘柯基’和‘豆果’油橄欖果實縱橫徑的生長發(fā)育進(jìn)程，且3種方程模型的擬合精度和效果均依次為三次多項式、二次多項式和Logistic方程模型。果實縱橫徑生長方程模型可用來預(yù)測其成熟期的產(chǎn)量，能為其加工貯運和市場調(diào)控等提供參考依據(jù)。本研究將‘柯基’和‘豆果’油橄欖果實發(fā)育進(jìn)程劃分為4個時期，坐果期應(yīng)采取提高坐果率及保果率的技術(shù)措施，快速生長期要加強(qiáng)水肥供給，緩慢生長期和穩(wěn)定生長期都要注意病蟲害的防治，此外，油橄欖花果期的栽培管理，還應(yīng)充分考慮自然條件、品種特性、樹體情況、種植園郁閉度、果實著生部位、水肥狀況等因素的影響[27-29]。因此，要綜合考慮樹體、氣候、環(huán)境等條件，了解果實鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、果肉率、油脂積累的變化規(guī)律，更加全面地掌握油橄欖果實生長發(fā)育特性。