黃精研究進展及發展建議

尹建華 楊維雄 常曉勇

摘? ?要：黃精是在我國分布較廣的一種植物，其根莖可以入藥。綜述了黃精種質資源分布、生物學特性、化學成分及藥理研究、分類研究、組織培養等方面的進展。在此基礎上，分析了目前黃精產業發展中存在的一些問題，并提出相應建議，為后續黃精資源的開發利用及良種繁育提供理論及實踐參考。

關鍵詞：黃精;研究現狀;保護利用

文章編號： 1005-2690（2020）07-0006-04? ? ? ?中圖分類號： R284.1;R285? ? ? ?文獻標志碼： A

1? ?種質資源分布

黃精為百合科（Liliaceae）黃精屬（Polygonatum）植物的總稱，該屬植物迄今已發現40余種，我國約有31種，多分布于我國東三省、河北、河南、山西、內蒙古、陜西、寧夏、甘肅、山東、安徽和浙江等;朝鮮、俄羅斯和蒙古也有分布。多生長在陰濕環境下[1-2]，海拔分布于200～2008 m。有研究者通過實地調查指出，黃精在海拔1 000 m以下，多分布于林下、灌叢、水源邊;海拔1 000 m以上，則零星分布在陰濕林下、灌叢、荒石中[3]。另有研究者通過Maxent模型分析了引種栽培適生區條件，指出黃精最適宜生長區在海拔2 492 m以下的地區，而每年最冷月的最低溫度、7月最低溫度、5—8月太陽輻射量、每年最干月的降水量是限制黃精分布的主要氣候變量[4]。

目前，由于其特殊的藥用價值，使得野生資源長期處于私挖濫采的狀態，野生資源逐步枯竭[5]。有研究者走訪云南文山地區發現，農戶種植黃精多來自采挖的野生黃精，同時了解到該地區內野生黃精分布范圍正在逐步減小[6]。

2? ?生物學特性

從生物學特性來看，不同品種黃精之間也存在著差別，如藥用多花黃精（Polyonatum cyrtonema Hua）屬于互生葉類，葉片形狀則從北向南由橢圓狀向長圓狀逐漸變異;而海拔越低，其葉越寬。黃精屬植物自然分布于東部沿海地區，在南部武夷山地區測得最高植株，在北緣、南緣以及西南高海拔地區植株變矮。對其根狀莖形態的研究表明，根部形態主要有圓柱狀、圓錐狀、連珠狀，且隨著海拔的不同，在高緯度多以圓柱狀形態為主，在低緯度多以連珠狀居多，同時指出，多花黃精不同器官的形態之間具有一定的相關性，花序梗較長的類型，其葉窄;葉型較寬的類型，其花序梗則較短、根狀莖趨于連珠狀。對其種子萌發率的研究表明，萌發率在1%～55%，且不同產地種子其萌發率之間差異顯著[7]。對滇黃精（P.kingianum Coll. et Hemsl）進行形態學研究發現，滇黃精屬于輪生葉類，葉片先端拳卷，雄蕊著生于花被筒上部，莖高1～3 m，漿果紅色，直徑1～1.5 cm，具7～12顆種子。花期3—5月，果期9—10月，該屬植物多自然分布于貴州、云南、四川、廣西等地，對其根狀莖形態研究表明，其莖塊呈肥厚肉質結塊，表面淺黃色或棕黃色，有皺紋及須根痕，中部突出，質硬而韌，不易折斷，斷面淺黃色至黃棕色，顆粒狀，有許多深色維管束小點，氣味微甜，嚼之有黏性[8]。另有學者通過研究種子的繁育方式指出，滇黃精果實在花后180 d達到生理成熟，種子成熟時胚分化較完全，隨著種子含水率下降，滇黃精種子的萌發率降低，低溫貯藏對種子萌發率的影響不大，同時種子在用含水率45%的濕沙保濕儲藏4個月后，在氣溫高于20 ℃的條件下播種，萌發率可達93.0%以上[9]。

通過對不同品種黃精在分布范圍、生長環境、生理生化特性、種子萌發及其生態適應性進行研究，可為篩選具有藥用成分含量高、抗病性強、適應性強等特點的優良品種提供參考。同時，也為優質種苗的生產和高效栽培技術的建立提供理論基礎和技術支撐。

3? ?化學成分及藥理研究

《中華人民共和國藥典（2015年版）》中收錄了3種黃精原生藥，分別為多花黃精、滇黃精和黃精（P.sibiricum Red），滇黃精作為其中一種，具有益腎、潤肺、健脾、補氣的功效，可用于口干食少、肺虛燥咳、脾胃虛弱、精血不足、體倦乏力等不適癥狀的治療[10]。

近年來，隨著對黃精主要化學成分——黃精多糖藥理作用的不斷研究，人們認識到黃精在增強免疫力、延緩衰老、抗腫瘤、降血糖、抗運動疲勞、保護心血管、抗病原微生物等方面具有很重要的藥用價值。同時在糖尿病、腫瘤、心腦血管等疾病的預防治療上，也具有很好的效果[11]。在增強免疫力方面，黃精增強機體免疫力的作用是從不同層面進行的。黃精對陰虛所引起的細胞免疫功能下降有著很好的治療作用[12]。此外，黃精多糖還可顯著使骨髓間充質干細胞增殖和粒細胞集落刺激因子mRNA的表達[13]。在延緩衰老方面，黃精多糖可對家蠶的壽命明顯延長，對大多數衰老的老齡大鼠在各方面的指標有一定改善作用[14-15]。在抗腫瘤方面，黃精多糖對S180腹水瘤和H22實體瘤生長有抑制作用、可降低MNNG誘癌率延長荷瘤小鼠存活時間。因此，在抗腫瘤方面具有顯著效果[16]。另外，黃精水提物能與受體DNA鏈相結合，從而保護格鏈孢醇引起的DNA鏈免受斷裂，實現DNA結構的完好性，抑制腫瘤的發生[17-18]。

隨著對黃精的不斷開發和利用，黃精屬化學組成研究也不斷深入。研究表明，黃精屬植物中富含的化學成分有皂苷、生物堿、糖類、木脂素、黃酮類等[19]。李曉等在對滇黃精化學成分研究中分離出11種化合物，其中有6種為黃酮類化合物。而中藥黃精的主要藥理活性成分為黃精多糖（PSP）[20]。有研究者在滇黃精中分離得到PKPI、PKPⅡ和PKPⅢ 3個多糖組分，其中PKPI是一種以葡萄糖為結構單元的新的多糖[21]。另有研究者從滇黃精新鮮根莖中首次分離得到一個達瑪烷型四環三萜皂苷[22]。張潔等[23]使用了質譜（MS）和核磁（NMR）相結合的方法在滇黃精中分離得到10種新化合物，其中9個為甾體皂苷，一個為高異黃酮，并首次利用核磁共振方法確定呋甾皂苷立體結構，并用傳統方法進行了可靠性驗證。這些新方法的使用為以后滇黃精化學成分的分離、分析、鑒定提供了一種更加方便、快捷、可靠的手段。

4? ?分類研究

在黃精的分類上，黃精不同種之間在形態上有一定相似，但又相互區別，在地理分布上，也具有交錯重疊的現象，因此，這對黃精屬種的劃分帶來了一定困難，基于此，國內外研究者便通過細胞分類學方法對黃精屬植物核型進行了研究。通過對黃精屬細胞分類學研究得出，在部分黃精屬類群中有明顯的雜合現象，染色體變異在黃精屬內是明顯的，其變異主要為非整倍變異。滇黃精核型2n=26=6m+12sm（2SAT）2n=26=6m+12sm（2SAT）+8st（2SAT），多花黃精核型2n=20=8m+8sm（2sc）+6st（2sc），長梗黃精核型2n=16（18）=10m+4sm+2st，黃精核型2n=24=4m+8sm（2sc）+

12st（2sc），卷葉黃精核型（P.cirrhifelium Royle）2n=20=12m（2sc）+8sm[24]，苞黃精核型（P.involucratum Maxim）2n=18=8m+10sm，距藥黃精核型（P.franchetii Hua）2n=26=10m+4sm+12st，垂葉黃精核型（P.curvistylum

Hua）2n=30=14 m（2SAT）+4sm+10st+2t、n=28=14m+6sm+

6st+2t，狹葉黃精（P.stenophyllum）2n=30=12m+12sm+6st，

大苞黃精核型（P.megapkyllum）2n=22=4m+12sm=6st[25-26]。邵建章等[27]、孫葉根[28]對安徽黃精屬植物進行細胞分類學和核型進行研究，安徽黃精核型（P.anhuiense）2n=24=4m+6sm+14st，2n=20=4m+6m+10st，瑯琊黃精核

型（P.langyaense）2n=18=6m+8sm+4t，通過核型初步認為安徽黃精由黃精進化或特化而來，瑯琊黃精的較近緣種是長苞黃精（P.desoulayi）。

對比已有的研究結果來看，黃精屬植物內部染色體變異較大，不同地方的材料核型存在差異，并存在大量的非整倍體，在同一種群內的不同個體間往往存在許多不同的基因型。

另一方面，隨著近年來分子標記技術的成熟，其在中藥材的品種鑒定、植物種植鑒定、遺傳圖譜構建、遺傳多樣性分析等方面發揮著越來越重要的作用[29]。聶劉旺等[30]發現長梗黃精的兩居群間及多花黃精的兩居群間也存在差異，居群間POD、EST同工酶具有多型現象。暗示編碼同工酶的基因在種內居群間存在差異，遺傳上呈現多樣性，表明物種正在分化。吳世安等[31]通過對百合科黃精族6屬23種及鈴蘭族1屬1種的葉綠體DNA片段的RFLP分析，發現rp116基因在黃精屬內表現出長度變異，并通過限制性酶切位點分析為探討組內屬間的系統演化關系提供了分子生物學方面的證據。潘清平等[32]利用ISSR分子標記，成功將玉竹（P.odoratum （Mill.）Druce）的主要栽培種、野生種以及易混淆的黃精種類進行了鑒別。有學者利用ISSR標記對安徽黃精種質資源進行了評價，結果將14份黃精資源聚為4類，并對居群的遺傳多樣性和遺傳結構展開了分析[33]。楊青等[34]對武夷山及周邊地區黃精植物ISSR分子標記鑒定及HPLC指紋圖譜研究，得出ISSR 分子標記法能較好地對5份黃精植物樣本進行區分，HPLC指紋圖譜分析同樣表明5份黃精樣本化學成分存在一定的差別。DNA分子標記及HPLC指紋圖譜分析的遺傳相關聚類分析結果相似，表明武夷山及周邊地區的野生黃精種質資源存在明顯的差別。李巧玲等[35]、張恒慶等[36]也利用ISSR標記對該屬植物種質資源進行了評價，對進一步遺傳改良提供了理論依據。王世強等[37]基于SSR標記對黃精屬種質材料進行DNA指紋圖譜構建。所構建的指紋圖譜能高效地區分所有的種質材料，QR編碼高效方便地錄入大量信息，有利于黃精品種及優良種質的鑒定工作。朱巧等[38]對黃精屬6種植物的SSR遺傳差異分析得出，黃精屬種質材料在遺傳距離閾值為0.26時可聚為四大類，其中大部分具有親緣關系的同種材料聚為一類，但有6份材料并沒有和同種的其他材料聚在一起，顯現出種間交叉及地理分布交叉現象。結果認為，黃精屬植物具有較為豐富的遺傳多樣性，變幅較大，而其他3個地區的遺傳多樣性明顯低于西部地區，因此推測，我國黃精屬植物的起源中心可能在西部地區。另外有研究人員采用17對SSR引物對來自中國及朝鮮的24份種質資源進行評價，結果表明，該24份種質的遺傳相似系數為0.62～0.95，平均值為0.6[39]。

運用相關細胞分類學、分子標記技術，探索中藥新的鑒別方法和黃精屬種質資源進行遺傳關系與群體結構分析，為黃精屬內易混種群間提供較為準確的鑒別方法，了解物種的種間及種內群體間遺傳結構的動態分布和多態性水平，對物種起源、種源區劃、品種鑒定、良種選育、種質資源的合理開發及利用、就地保護和遷地保護物種種質資源等具有十分重要的指導意義。

5? ?組織培養研究

有關黃精的組織培養研究較多，而在多倍體誘導方面的研究較少。已有研究表明，由于種子繁殖存在育苗周期長、出苗率低等問題，以往黃精屬植物繁殖以無性繁殖中的根狀莖繁殖為主。然而，該方法需種量大，而繁殖系數低。因此，人們嘗試探討其他的育苗方式，以解決生產上種苗緊張的問題。

隨著組織培養技術的不斷完善，建立黃精組織再生體系，可為黃精種苗來源提供有效方法。同時還可為黃精屬植物種質資源的保存及遺傳改良工作提供技術支撐。

張智慧等[40]對滇黃精組培及快繁技術研究得出，滇黃精種子萌發采用不附加任何激素的1/2 MS培養基較為適宜;MS+4.0 mg/L BA+0.2 mg/L NAA是根狀莖不定芽增殖的最優培養基;而在MS+0.5 mg/L NAA+30 g/L蔗糖+6.5 g/L瓊脂培養基上生根效果較為良好。

農艷豐等[41]對滇黃精不同外植體無菌體系的建立得出，75%酒精30 s+0.2%氯化汞15 min的處理組合是根狀莖芽點最好的滅菌方案，適宜的分化培養基為2.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA+0.5 mg/L 2，4-D;單純用0.1%氯化汞對嫩葉處理13 min便可取得最佳的滅菌效果，其污染率僅為18.7%;誘導培養基以0.5 mg/L 6-BA+1.0 mg/L NAA+3.0 mg/L 2，4-D的效果較好。以花藥為試驗材料時，需在75%酒精20 s+0.1%氯化汞10 min的處理下進行滅菌，以1.0 mg/L KT+3.0 mg/L 2，4-D 為最佳愈傷組織誘導培養基。而氯化汞是黃精組織培養中常用的一種重金屬殺菌劑，能使雜菌中的蛋白質變性、酶失活從而達到滅菌的效果[42-43]。

許麗萍等[44]對滇黃精根莖芽組織培養技術研究，先用75% CH3CH2OH消毒20 s，再用0.1% HgCl2 消毒10～15 min具有較好的消毒效果;在9—12月取材外植體萌發率最高;最好的增殖培養基：MS+1.5 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA+30 g/L蔗糖+5.8 g/L瓊脂粉;最好的生根培養基：1/2 MS+1.0 mg/L IBA+0.5 mg/L NAA+0.5 mg/L CA+30 g/L蔗糖+5.8 g/L瓊脂粉。

近年來，利用組織培養結合誘導劑，對藥用植物進行遺傳改良，誘導其多倍體產生，越來越受到藥用植物育種工作者的重視，對滇黃精進行多倍體育種，選育出具有有效成分含量高、產量高、抗性好等優勢的多倍性材料，應用前景廣闊，也是滇黃精遺傳育種的主要目標性狀之一，可為滇黃精多倍體育種提供理論參考和實踐指導。

目前在滇黃精以至于黃精的多倍體誘導方面的研究報道較少，提高滇黃精的生物產量和藥材品質，為滿足市場中中藥材的需求，加快研究尤為重要。張旺凡等[45]黃精多倍體誘導初報中，0.05%質量濃度的秋水仙素處理48 h變異株，誘導率最高達18.7%;0.1%和0.15%濃度處理24 h的誘導率次之，為16.7%;0.1%濃度處理48 h變異率雖然只有16.2%，但其變異株倍性穩定性較好，整倍率較高。

6? ?建議

目前，對滇黃精的研究還有很多不足之處，已有的研究主要集中在對其根狀莖化學成分和藥理作用方面，對其莖、葉化學成分研究、品種選育方面少有報道。隨著市場對滇黃精藥用需求的不斷擴大，野生資源的滇黃精正面臨著私挖濫采的破壞，市場需求量越來越大，應根據市場需求，增加莖、葉、種子各方面的研究;利用種群間的雜種優勢，選出優良的種質資源進行雜交育種，培育出優良的品種，運用轉基因技術、基因編輯等基因工程相關的技術進行品種改良。加大對滇黃精植物生理方面的生長發育動態、生理生化特性和栽培技術等方面的研究，生產出質量優良的中藥材。

黃精是傳統補益植物，集藥用、食用、觀賞和保健于一體，開發潛力巨大，市場前景廣闊，具有極高的經濟價值。在黃精的3種原料植物中，以滇黃精的品質最優。在今后的相關研究中，應對滇黃精進行更全面、更系統的深入研究，加大對野生資源的保護和合理利用，讓資源優勢轉化為產業和行業優勢，充分發揮我國相關藥用植物產業優勢，帶動和促進藥農經濟生活的進一步提升。

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