蝦夷扇貝對溫度、饑餓脅迫的應答機制淺析

摘 要 蝦夷扇貝為冷水性雙殼貝類，因其品質風味較好、經濟價值較高，經過多年的養殖與推廣，已成為我國重要的養殖海產品之一。分析蝦夷扇貝在溫度和饑餓脅迫條件下存在的應答機制，包括攝食率、耗氧率和排氨率等生理代謝和免疫能力方面，能夠一定程度地優化蝦夷扇貝健康養殖。

關鍵詞 蝦夷扇貝;溫度;攝食;耗氧;排氨;免疫

中圖分類號：S917.4 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.05.064

蝦夷扇貝（Patinopecten yessoensis）是我國北方海域規?；B殖的重點貝類，其中底播養殖模式產生了很大的經濟效益[1]。隨著蝦夷扇貝的養殖規模越來越大，雖然底播養殖模式具有一定優勢，但自然海域環境中的不可控因素較多，養殖中存在死亡率高、回捕率低等問題，嚴重影響產量。不同規格和月齡的蝦夷扇貝容易在每年夏季發生大范圍死亡，給養殖戶造成一定的經濟損失[2]。近年來，獐子島海域出現了幾次底播蝦夷扇貝大量死亡的事件，引起媒體、養殖戶和各方的廣泛關注。蝦夷扇貝為冷水性種類，生理免疫功能易受到溫度波動影響。餌料的缺乏也會對蝦夷扇貝的生長發育造成限制，導致死亡率上升[3]。

1 蝦夷扇貝對溫度變化的應答機制

1.1 攝食率

5～23 ℃為蝦夷扇貝生長和發育的適宜溫度范圍[4]，15 ℃左右為最適生長溫度，此時，蝦夷扇貝的攝食率達到峰值。當海水溫度超過其適宜溫度后，蝦夷扇貝對環境不適應，攝食率降低[5]。當水溫超過23 ℃時，蝦夷扇貝的攝食率非常低，扇貝軟體重隨之下降，生長發育變緩，死亡率增加[6]，影響養殖經濟效益。蝦夷扇貝作為一種冷水性貝類，其攝食的最適溫度相對低于其他的經濟貝類，水溫是影響扇貝攝食等生理活動、生長發育的重要因子，因此在養殖時要注意控制水溫。

溫度對貝類攝食的吸收率也有影響。貝類處在自身更加適宜的溫度環境中，消化酶活性會加強，新陳代謝也會加強，吸收率增加[4]。除溫度外，吸收率也與投喂的餌料種類和濃度相關。

1.2 耗氧率與排氨率

耗氧率和排氨率也是反映貝類生理代謝水平的重要指標。溫度對貝類耗氧率和排氨率影響顯著，隨溫度的上升二者增加，在15 ℃時達到峰值，隨后逐漸下降[7]。若水溫超過蝦夷扇貝的最適溫度，會造成生理代謝紊亂[8]。

水溫的大幅變化也會影響生理代謝，導致扇貝會消耗更多的能量，發生扇貝大規模死亡的海域通常存在水溫異常波動現象[9]。也有研究結果表明，溫度在

10～15 ℃范圍內波動時，對蝦夷扇貝的生理代謝影響不大，不會損害其正常的呼吸和代謝[10]。

1.3 免疫能力

貝類的免疫能力會受很多環境因素的影響，如溫鹽、溶氧、餌料和重金屬等。過高的環境溫度會影響貝類的免疫，增加貝類的死亡率。將雜色鮑向高溫環境轉移，其免疫能力降低，更易受到弧菌的感染[11-13];25 ℃以上的高溫對蛤仔的生長也存在不利的影響，溫度在30 ℃以上時免疫能力被抑制，增加病害發生[14]。當水溫在一定范圍內發生波動時，短時間內會對蝦夷扇貝的免疫能力產生影響，隨著波動次數和時間增加，其免疫能力漸漸恢復[15]。

2 蝦夷扇貝對饑餓脅迫的應答機制

2.1 耗氧率和排氨率

在遇到饑餓脅迫時，水生動物可以通過降低自身代謝來調節能量的消耗，同時也將自身代謝保持在一定水平上，保證足夠的能量應對其他環境脅迫的發生。耗氧率和排氨率體現環境脅迫對機體造成的影響，是反映生理能量的重要指標[16-17]。

櫛孔扇貝和一些蛤仔的耗氧率和排氨率在饑餓脅迫一定天數后開始下降[18-20]。饑餓脅迫下，蝦夷扇貝的耗氧率和排氨率先上升后下降，最后逐漸維持在較低水平。其他的一些雙殼貝類和甲殼類在經歷長時間的饑餓后，代謝率也出現趨于較低水平穩定的現象[19，21]。選取3個規格和不同品種的蝦夷扇貝進行饑餓脅迫實驗，發現30 d

后扇貝死亡率并不高，均未超過10%[15]。

2.2 免疫能力

貝類在受到環境脅迫后，血細胞數目、血細胞遷移活性、吞噬作用等免疫參數發生變化。貝類的血細胞對免疫防御有十分重要的作用，是扇貝免疫防御系統的主體。饑餓脅迫使得貝類營養匱乏，長時間的饑餓脅迫后，血細胞總數約下降為原來的半數，死亡率增加，免疫防御能力下降。隨著饑餓天數的增加，細胞吞噬作用先增加后下降，這是因為短期饑餓刺激了細胞吞噬能力，而長時間饑餓則起到抑制作用[22]。蝦夷扇貝的免疫酶活性也呈先升高后降低的趨勢。短期饑餓時扇貝的營養狀況不佳，外界環境中有害物質導致其體內的超氧陰離子增加，免疫酶活性升高以消除超氧陰離子[23]。隨著時間增加和營養物質的消耗，扇貝免疫機能受到損傷，免疫酶活性就會下降。已有研究發現，蝦和魚類在受到饑餓脅迫時也有相似的現象發生[23-25]。

3 結語與展望

蝦夷扇貝面對環境脅迫時，在攝食與吸收、代謝水平和免疫能力方面都有相應的應答機制，會對環境變化作出一定的適應性改變，但這種改變是有限度的。饑餓和高溫會對貝類的生理和免疫功能產生較大影響。因此，為了蝦夷扇貝的健康底播養殖，應選擇餌料較為豐富、溫度波動較小、夏季溫度不高的海域。

目前，我國對養殖貝類的環境適應性研究已經取得了一定成果，對蝦夷扇貝在環境脅迫方面也有一定研究，但關于運動行為的應答機制研究較少，未來可從其生物行為學方面對適應性改變進行更深入的研究，闡明蝦夷扇貝的生物學特性，揭示其運動規律，選擇適宜的底播海域，以提高底播養殖的經濟效益。

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（責任編輯：趙中正）

收稿日期：2020-01-15

作者簡介：劉越（1995—），女，遼寧沈陽人，碩士在讀，從事貝類行為學研究。E-mail： 1349235967@qq.com。