硒的生理功能及其對畜禽動物性能和肉質的影響研究進展

余青　秦樂蓉　麗蕊　王海濱　胡依黎　廖鄂　陳季旺　程水源

摘 要：微量元素硒不僅是人體必需營養元素之一，也是動物生長發育必不可少的元素，與動物許多重要的生理學功能密切相關。肉類作為人體攝入硒的主要途徑，其硒含量普遍較低。通過向動物飼料中添加硒補充劑，可以有效增加可食組織中硒的沉積，這是改善人類飲食中硒攝入的一種有效方法，同時硒對動物體的影響也引起國內外學者的廣泛關注。本文綜述硒的生理功能和作用，分析國內外開展硒對畜禽動物性能及肉品質影響的研究現狀，包括途徑、可能的機理以及存在的問題，以期為硒在動物營養、肉質改善及富硒肉制品的生產開發中的應用提供參考。

關鍵詞：硒;畜禽動物;性能;肉品品質

Abstract： The trace element selenium is not only one of the essential nutrients for the human body， but also an indispensable element for animal growth and development that is closely related to many important physiological functions of animals. Meat is the major route of selenium intake in humans， while the level of its selenium content is generally not high. Dietary selenium supplementation of animals can effectively increase the deposition of selenium in edible tissues， thereby providing an effective method to improve selenium intake in the human diet. Meanwhile， the effect of selenium in the animal body has also caused widespread concern among researchers worldwide. This paper reviews the physiological functions and effects of selenium， and analyzes the current status of studies on the impact of selenium on the performance and meat quality of livestock and poultry， including pathways， possible mechanisms and existing problems. This review is expected to provide a reference for the development and application of Se-rich meat products.

Keywords： selenium; livestock and poultry animal; performance; meat quality

DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20191231-317

中圖分類號：TS251.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A 文章編號：1001-8123（2020）03-0094-06

自1817年瑞典化學家Berzelius發現元素硒后的幾十年時間里，人們一直將硒認定為一種有毒元素[1-2]。直到1973年，才發現硒具有良好的抗氧化作用，這是由于硒是谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）的重要組成成分，能在體內特異性催化還原谷胱甘肽與過氧化物的氧化還原反應[1，3];同年，世界衛生組織宣布將硒列為人類和動物體所必需的微量元素之一。1988年，中國營養學會也宣布硒被列為人體所必需的膳食營養元素。2017年，國家衛生健康委員會發布最新版的人體必需營養素微量元素硒的參考攝入量。研究表明，人體攝入硒的理想范圍應為50～200 μg/d，體內缺硒可能會引發諸如大骨節病、克山病、心血管疾病等多種疾病[4]，但硒攝入量過高也會使得機體產生神經系統紊亂、皮屑和毛發脫落、指甲脫落等癥狀[5]。因此，如何控制硒攝入適量且合理、健康和安全才是機體科學補硒的關鍵。目前，市面上補硒類產品以富硒食品類最為廣泛，而通過人工轉化的富硒食品則是最常見的補硒類食品。其中富硒肉品作為一種方便、快捷的人工轉化補硒類食品深受人們喜愛，目前富硒畜禽肉制品的開發集中在對家禽日糧人為添加硒源，從而實現硒在動物肌肉組織中的沉積，因此硒對畜禽動物生長性能的影響也逐漸成為研究熱點。本文綜述國內外學者對于微量元素硒的生理功能和作用以及畜禽動物補硒提升其性能和肉品質等的研究現狀和發展趨勢，以期為富硒肉品生產技術的研究和產品開發提供參考。

1 硒的生理功能和作用

1.1 抗氧化

機體內，硒以硒代半胱氨酸的形式參與構成GSH-Px，而GSH-Px的主要功能是催化還原型谷胱甘肽為氧化型谷胱甘肽，是機體內重要的抗過氧化物酶，能氧化還原有毒的過氧化物變為無毒的羥基化物，同時促進過氧化氫分解，防止脂蛋白、DNA生物大分子等發生氧化應激反應，從而達到阻止過氧化物對細胞膜的結構及功能產生損害或干擾的效果;同樣地，該酶體系可能會通過減緩過氧化氫和脂質過氧化，對畜禽肉屠宰后肌肉的抗氧化起到重要作用[6]。

1.2 增強免疫機能

硒能通過刺激免疫球蛋白并促進淋巴細胞分泌淋巴因子，從而增強機體免疫力[7]。張琴等[8]研究證實，在刺參飼料中添加600 mg/kg硒酵母可提高刺參的免疫功能;于東[9]研究發現，細胞因子白細胞介素-1β（interleukin-1β，IL-1β）、IL-6、IL-12β、IL-17、腫瘤壞死因子-α mRNA等的表達能通過硒蛋白W進行調節和控制，進而對機體的免疫機能產生影響。此外硒還能顯著增強機體的細胞吞噬能力并提高吞噬細胞的存活率，高水平的硒還能達到控制細胞增殖的目的，因此可將其作為腫瘤抑制劑來抑制機體內腫瘤的生長和增殖，同時硒還能阻止多種致癌物產生致突變性[10]。

1.3 抗癌

硒被譽為“抗癌之王”，據相關資料顯示，癌癥的發病率與當地土壤中的硒含量呈明顯負相關;健康人頭發中硒含量顯著高于腫瘤患者，這些調查研究均表明，硒與癌癥有直接聯系[11-12]。

1.4 解除重金屬毒害

硒是一種天然的重金屬解毒劑，它與重金屬表面有一定的親和力，能在機體內與重金屬結合形成金屬硒蛋白絡合物，從而使重金屬能夠從機體中排出，達到解毒的作用[13]。

1.5 保護心血管與心肌

硒元素能夠提高紅細胞的攜氧能力，降低心血管病的發病率。與缺硒關聯最大的克山病主要癥狀就是心肌壞死。在中國低硒地區，克山病的發病率曾高達50%以上[14]。

1.6 提高基礎代謝?

硒能提高從細胞內到細胞膜上的葡萄糖轉運蛋白的移位活性，使得體內葡萄糖的運輸速率加快，進而可達到降低血糖的效果，即硒具有擬胰島素作用。硒與機體內甲狀腺素的調節密切相關。甲狀腺分泌三碘甲狀腺原氨酸（triiodothyronine，T3）和四碘甲狀腺原氨酸（tetraiodothyronine，T4）2 種甲狀腺素，其中T4含量占絕大部分，T3含量則極低，但T3的生物活性卻是T4的5～8 倍，其可參與生長激素（growth hormone，GH）的合成，T4經Ⅰ型脫碘酶作用可脫碘生成T3;硒與Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型脫碘酶的活性也密切相關，因此硒能通過影響脫碘酶的生物活性來調節甲狀腺的激素分泌，提高機體的基礎代謝能力，進而維持機體正常生理功能[10]。

1.7 提高繁殖能力

研究證實，硒能通過影響機體生殖器官的發育，調節動物的發情和排卵時間，改善公畜的精液質量及精子活力，保證母畜的受胎及胚胎發育等，提高動物的繁殖能力[15]。只有通過控制合適的硒添加量來達到合適的機體硒水平才能保證動物正常的生殖功能。對于公畜來說，精液內的硒主要依附存在于精細胞內的線粒體膜上，通過參與GSH-Px的抗氧化作用來保護精細胞原生質膜維持還原態;而缺硒會導致精細胞原生質膜氧化，釋放谷草轉氨酶（glutamic oxaloacetic transaminase，GOT），使精子活力下降，從而影響動物體的受精能力和胚胎發育[16]。對于母畜而言，缺硒則會導致母體動物表現出不規律的發情或不能發情，從而使其受胎率降低，因此適量的硒添加水平可以降低妊娠母畜流產率，降低胚胎死亡率，提高受胎率，進而提高母畜的繁殖能力。

2 硒對畜禽動物性能的影響

2.1 硒對畜禽動物生長性能的影響

硒被視為畜禽動物飼料中一種必需營養元素。硒與動物生長性能的關系主要源自于含硒的脫碘酶對甲狀腺素的調控作用[17-19]。甲狀腺素是一種含硒氨基酸，對動物體的生理代謝起到良好的促進作用，增加機體基礎代謝，并促進體內蛋白質、脂質、糖和鹽的代謝，進而促進動物體的生長發育[20]。合適的硒攝入量將對畜禽動物生長性能的提升有積極影響，對其健康生長狀態也有良好作用。Suganthi等[21]對20 只5 月齡的羊羔進行為期3 個月的有機硒補充實驗，發現飲食補充有機硒顯著提升了羊羔血液中反芻動物病毒抗體含量和肝臟抗氧化能力，GSH-Px基因表達水平顯著提升;4.5 mg/kg的硒補充量顯著上調了脫碘酶3 mRNA的表達水平，這一劑量沒有表現出對羊羔機體的毒性，對增加羊肉的氧化穩定性效果也不顯著。He等[22]研究報道，硒缺乏會抑制肝臟5-脫碘酶活性，降低血漿T3水平，并抑制肉雞生長。Shili等[23]將有機硒Sel-Plex 600添加到仔豬的基礎日糧中進行混合飼喂，研究發現，飼喂7～21 d時，仔豬生長性能沒有顯著差異，飼喂21～36 d時，飼喂添加Sel-Plex 600基礎日糧的仔豬平均日增體質量（average daily gain，ADG）和平均飼料日攝入量（average daily feed intake，ADFI）得到顯著改善（P<0.02），這表明添加硒在一定程度上可以節約飼料，降低生產成本。劉孟洲等[24]研究發現，在日糧中添加富硒飼料，育肥豬日增體質量比添加低硒飼料組高111 g，飼養23 d后富硒飼料組較低硒飼料組每頭豬均增總體質量2.56 kg，均增總質料比0.17 kg/kg。曲湘勇等[25]在飼料中分別添加有機硒和無機硒進行蛋雞喂養，實驗證實，與無機硒組相比，有機硒組蛋雞產蛋率顯著提高，而料蛋比顯著下降。Bakhshalinejad等[26]對肉雞日糧中添加2 種水平有機硒和無機硒進行喂養，發現與添加無機硒組相比，添加有機硒源的膳食補充劑能顯著提高肉雞的ADG（P<0.05），此外，隨著硒補充水平的增加，ADG也呈上升趨勢。張艷艷等[27]研究發現，在日糧中添加0.15%和0.30%硒能顯著提高肉兔ADG，顯著降低ADFI，同時對肉兔肝臟、血清和肌肉中GSH-Px活性也產生明顯影響。由此，大量研究表明，在畜禽動物日糧中添加不同硒源或不同水平的硒均能一定程度上提高其ADG同時降低ADFI，這不僅提升了畜禽動物的生長性能，還可節約飼料，降低生產成本。但也有諸多研究認為，在日糧中添加不同硒源和不同水平的硒均未對動物的生長性能產生顯著影響，例如，Bakhshalinejad等[28]在研究硒源和硒添加水平對肉雞生產性能、胴體產量的影響時發現，亞硒酸鈉、富硒酵母、DL-硒代蛋氨酸和納米硒及膳食補充0.1、0.3 mg/kg硒不會顯著影響ADG、ADFI、飼料系數、死亡率和胴體產量等指標。

Anna等[29]也發現，硒對公牛的采食量、生長性能和胴體分級均無影響。Chantiratikul等[30]比較水培生產的富硒羽衣甘藍芽、亞硒酸鈉和富硒酵母對蛋雞的影響，結果表明，添加硒對蛋雞生產率和雞蛋品質影響不顯著。這可能是由實驗的養殖環境、動物品種、基礎日糧硒水平、動物喂養周期和階段等因素的差異而導致的。

2.2 硒對畜禽動物繁殖性能的影響

硒是動物生殖細胞中重要的微量元素之一，缺硒會阻礙動物性器官的發育，導致繁殖周期紊亂、流產甚至死胎等。適量的硒能提高動物體內前列腺激素的合成，使精子活力增強，母畜的受胎率和繁殖率、禽類的產蛋率和孵化率也均顯著提高，證明硒對畜禽動物的生產繁殖性能有良好改善作用。梁明振等[31]研究表明，硒攝入不足會使精細胞受損，釋放GOT，使得精子活力下降，進而影響母體的受精率和繁殖率。蔣傳珠等[32]在奶牛肌肉中注射亞硒酸鈉-VE預混劑，結果表明，亞硒酸鈉-VE能夠大大縮短奶牛產犢后首次發情的平均時間，降低產后不發情率和總淘汰率，從而提高奶牛受胎率。這主要是由于亞硒酸鈉能夠幫助奶牛產犢后子宮快速恢復，加快發情期，提高受胎率，同時能促進奶牛乳房乳腺囊的擴張，加速乳房血液微循環，加快血液流動，從而增加產奶量。很多研究者認為，母牛體內硒的缺失會提高母牛胎衣不下等發病率[33]。張海棠等[34]研究發現，在母牛日糧中添加亞硒酸鈉可顯著降低其胎衣不下發生率。

Dalto等[35]研究證實，母豬攝入含0.3 mg/kg硒的日糧能顯著提高排卵率。Fortier等[36]從母豬第1次發情期開始，在飼料中分別添加相同含量的無機硒和有機硒，結果表明，添加有機硒組母豬的胚胎平均質量、長度、蛋白質、DNA含量比添加無機硒組均有所提高，這可能是由于有機硒促進了胚胎細胞增殖。朱冠宇等[37]在公雞飼料中添加硒代蛋氨酸，結果表明，與普通飼料喂養的公雞相比，飼料中添加硒代蛋氨酸組公雞的精子密度、精液質量、精液分泌量、精子存活率均有顯著提高，并能使種蛋受精率及孵化存活率提高，當公雞攝入1 mg/kg硒時，其血液中生殖激素水平和繁殖性能得到良好的調節。高新中等[38]通過實驗證實，處于妊娠初期的母山羊攝入一定量的蛋氨酸硒會提高血清中促卵泡生成素水平，且不同水平的硒添加量對母山羊血清中孕酮和雌二醇的含量也有顯著影響。Mahmound等[39]報道，在公羊體內注射硒可以顯著增加精子水平和射精量，提高其繁殖性能。Surai等[40]發現，在豬日糧中添加新型有機硒源HMSeBA不僅增加了豬肌肉中硒含量，而且公豬睪丸和精液中硒含量也得到提升，精子活力增強，并能提高母體受精率，最終通過胎盤轉移給后代，顯著提高公豬的繁殖性能。大量研究證實硒能提高畜禽動物的生產繁殖性能，很大程度上都是基于硒的抗氧化作用。硒通過參與構成GSH-Px等硒蛋白來保護細胞免受氧化破壞，且能通過母體傳遞、沉積到子代的甲狀腺等器官中，對母體的生理代謝能力產生影響，進而提升母畜的繁殖性能;此外，缺硒會降低公畜的精液質量和精液分泌量，導致受精率降低，這也是影響畜禽動物繁殖性能的一個重要原因。然而，硒在小卵泡的細胞增殖和促性腺激素分泌過程中的具體調控機制還尚未明確，有待進一步研究。

2.3 硒對畜禽動物屠宰性能的影響

鄧亞軍等[41]研究發現，采用添加酵母硒的日糧飼料喂養的育肥豬與基礎日糧飼料喂養育肥豬相比，其瘦肥比、屠宰率和眼肌面積均顯著提高，背膘厚度略有下降但不顯著。Wolter等[42]的研究也證實，日糧中添加有機硒能顯著降低育肥豬的背膘厚度，增加眼肌面積。黃燕等[43]在烏蒙烏雞的基礎飼料中添加不同水平的硒，發現添加含硒日糧的實驗組烏蒙烏雞屠宰率與基礎日糧對照組差異顯著（P<0.05），不同硒添加水平的實驗組烏蒙烏雞半凈膛率與對照組均差異顯著（P<0.05），3 個實驗組中，硒添加水平0.2 mg/kg組與0.8 mg/kg組間差異不顯著，實驗組烏蒙烏雞全凈膛率與對照組均差異顯著（P<0.05），3 個實驗組間差異不顯著，表明在基礎飼料中添加不同水平的硒均能顯著提高烏蒙烏雞的屠宰性能，且0.4 mg/kg添加劑量的效果明顯優于0.2、0.8 mg/kg。王福香等[44]同樣也證實在基礎飼料中添加納米硒能顯著提高肉雞的屠宰率、半凈膛率、全凈膛率等屠宰性能。唐敏等[45]在煙臺黑豬日糧中添加酵母硒實驗中發現，酵母硒的添加使黑豬肌肉的硒沉積量極顯著提高，但對黑豬的屠宰率等屠宰性能無顯著影響。大量文獻表明，硒對畜禽動物屠宰性能是否有改善作用的研究結果不盡相同，但關于結果對比原因的探討卻鮮有研究，這也為之后硒對畜禽動物屠宰性能影響的研究提供了一個新的思路和方向。

2.4 硒對畜禽動物肉品品質的影響

肉品質是關系到鮮肉或加工肉質構特性及營養特性的一系列理化性質。衡量肉品質的指標很多，主要包括肉色、pH值、系水力、嫩度、風味、蛋白質及脂肪含量等，它們反映了肉的新鮮度、營養品質、質地及風味特征。硒作為重要的抗氧化劑，對保持肉中營養成分、防止肉氧化變質有重要作用。Chen Jun等[46]研究飲食中適當減少能量和蛋白質并添加不同含量硒對肥育豬抗氧化狀態的影響，結果表明，硒添加量0.5 mg/kg組比0.2 mg/kg組具有較高的總抗氧化能力、超氧化物歧化酶活性、谷胱甘肽過氧化物酶活性和谷胱甘肽含量，而丙二醛含量相對較低。Falk等[47]比較不同飲食硒源（亞硒酸鈉、富硒酵母或L-硒代蛋氨酸）和硒含量較低的對照飲食，結果表明，與其他組相比，飼喂有機硒的豬肌肉纖維較不易受到氧化應激的影響，飲食中適當的硒含量可以支持豬體內的抗氧化系統。Markovic等[48]評估補充硒酵母對肉雞谷胱甘肽過氧化物酶活性的影響時發現，對照組的血漿谷胱甘肽過氧化物酶活性極顯著低于補充硒組（P<0.01）。Mateo等[49]比較相同添加量的亞硒酸鈉與硒酵母對豬生長性能的影響，結果表明，2 組無顯著差異，但是與陰性對照組相比，硒補充組豬肉的滴水損失顯著降低。Calvo等[50-51]發現，補充硒不僅會降低豬肉滴水損失，同時也會增加豬肉pH值，而補硒引起的滴水損失變化與豬肉中蛋白的水解作用存在潛在關聯。與補充甲基硒代半胱氨酸和亞硒酸鹽相比，補充硒代蛋氨酸對豬肉中硒的沉積效果更為明顯;沉積在豬肉中的硒，70%以上以硒代蛋氨酸形態存在，硒代半胱氨酸約占11%[52]。這一研究結果提示，硒代蛋氨酸可以作為生產富硒豬肉的良好硒補充劑使用。張增源[53]研究發現，與無機硒相比，酵母硒添加到飼料中可顯著提高雞肉硬度和黏性，降低其滴水損失。蔣宗勇等[54]以育肥豬為研究對象，發現添加硒代蛋氨酸的實驗組育肥豬屠宰后肉色亮度值顯著降低，pH值的下降也較對照組延緩，說明添加硒可通過影響肉色和肉pH值改善豬肉品質。

Ripoll等[6]研究表明，補充飼喂硒可以增加羔羊肉的亮度。Silva等[55]研究補充不同水平硒代蛋氨酸對肉雞肉質影響時發現，補充0.5 mg/kg有機硒可降低雞胸肉的滴水損失和蒸煮損失。何宏超等[56]研究發現，與在生長育肥豬日糧中添加0.3 mg/kg亞硒酸鈉相比，添加同水平的酵母硒不僅對肉品質有所改善，而且肉樣粗蛋白、粗脂肪和水分等營養成分含量也均有所改善。王燕燕等[57]研究表明，在去勢羔羊肌肉中注射亞硒酸鈉-VE預混液可顯著提高山羊肌肉中的硒沉積，硒注射劑量為每只0.92 mg/d時，羊肉的蛋白質含量與系水力得到較好改善。Baltic等[58]研究日糧中補充有機硒對鴨胴體和肉品質的影響時發現，添加4 種不同水平硒酵母的雛鴨（櫻桃谷雜種）肉蛋白質和脂質含量存在差異，與日糧中硒含量0.0、0.2 mg/kg的鴨胸肉相比，日糧中硒含量最高（0.6 mg/kg）的鴨胸肉蛋白質含量更高（P<0.01），隨著硒補充水平的增加，大腿肌肉組織的脂肪含量也隨之增加。肉品質下降的主要原因是由于脂質氧化，而在肉類工業中通常采用延遲氧化變質來延長肉類產品的貨架期。硒作為一種天然抗氧化劑可減少脂質氧化、滴水損失，并能夠維持肉色穩定性，因此，在動物日糧中添加具有抗氧化作用的硒成為改善肉品質、提高肉類貨架期的一個重要途徑。

3 結 語

近年來，硒已廣泛應用于畜禽動物飼養中，通過畜禽動物進行硒的轉化，對其生長性能、繁殖性能、屠宰性能和肉品品質都具有顯著改善作用。硒對畜禽動物的影響不但關系到肉品行業的經濟利益，還與人類的日常食物需求密切相關。通過在日糧中添加富硒制劑，富硒肉品的研發有了一條新的途徑，且大量研究表明，有機硒作為富硒動物產品的硒源，其作用效果顯著優于無機硒，由于畜禽動物源富硒肉品中的硒已經在動物體內經過安全的代謝，而不是過量富集，食用更加安全、可靠。隨著人們的生活水平提高，對營養的要求越來越高，富硒畜禽肉品有很大的市場空間[1]。但是，硒在飼料中的強化方式（包括硒源類型）及添加量、硒在肉品中不同部位的沉積形態、含量及其功效機理、“含硒或富硒”肉品的標準以及穩定富硒技術等問題仍需要繼續加大力度開展科技攻關研究，特別是要加大畜禽動物源富硒肉品深加工的研發力度。如何在保證畜禽動物肉品質的同時提高肉品的營養價值，為消費者提供營養、安全、健康和美味的富硒肉制品，將是從事肉品行業及營養學相關的科研工作者們繼續努力的方向。

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