大型海藻、海草在生態養殖中的作用及在海洋牧場中的應用

王雁　呂冬偉　田雨　王學明

摘要：總結了近年來國內外對海藻、海草與經濟漁業作物共生系統的研究。根據海藻、海草在海洋生態養殖中的積極作用，結合中國當前的生產現狀，對海藻、海草在中國海洋牧場中的實踐應用提出了展望。

關鍵詞：海藻;海草;海洋牧場;海洋生態養殖

中圖分類號：S968.4? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2020）04-0124-05

Abstract： The research on the symbiosis system of algae， seaweed and economic fishery crops at home and abroad in recent years were summarized. On this basis， according to the positive role of seaweed， seagrass in marine ecological aquaculture， and also combined with the current marine ranching situation in China， the further prospects for the practical application of algae， seaweed in marine ranching in China were put forward.

Key words： seaweed; seagrass; marine ranching; marine ecological aquaculture

大型海藻、海草是海洋中的初級生產者之一，在海洋生態系統中發揮著非常重要的作用，并可以明顯減弱海流和波浪的水動力以及該海域的流場特性[1，2]。其具有超積累營養鹽的能力，能夠吸收遠超過維持自身生長所需的N、P等營養鹽，調控水體中的營養化水平[3，4];還通過光合作用和呼吸作用參與海洋碳循環，調節水體溶解氧和pH水平[5，6];作為部分水生生物的餌料維持著食物鏈的穩定[7]。部分藻體能夠產生赤潮微藻克生物質，對海洋中生態種群的構建產生一定的影響[3]。

藻類除了對生態系統的調節作用以外，海藻體內含有豐富的蛋白質、維生素、胡蘿卜素、礦物質，還有降血脂、降血壓的成分[8]，其本身可加工制作海藻膠、海藻食品、海藻飼料、海藻肥料等，蘊含著巨大的經濟效益。例如，挪威是世界上最大的海藻飼料生產國，其產量占世界總產量的40%左右[9]。利用大型海藻、海草的生態位優勢，充分探討大型海藻、海草在生態養殖中的地位和作用，有助于為深入推廣生態養殖提供理論依據。本研究分析了海藻、海草在海洋牧場中積極的生態和經濟作用，旨在為海藻、海草在海洋牧場中的應用提供依據。

1? 海藻、海草與魚、蝦、貝共生系統

海水養殖自身污染是導致近海海域富營養化的重要因素之一。研究表明，包括江蘺、石莼、滸苔在內的大型海藻作為生物過濾器與魚、貝、蝦、蟹等混養，可以在降低養殖水體營養負荷的同時提高養殖的經濟效益和生態效益[10]。

1.1? 魚藻共生系統

中國海水魚類養殖主要采用傳統的海水池塘養殖和淺海網箱養殖方式，均依賴于人工投餌，但投餌的魚類養殖過程中的未食飼料、魚類的糞便和代謝產物，可能會導致養殖水域的富營養化和底質的有機污染，降低養殖效益[11]。多種大型海藻被用來處理集約化魚類養殖產生的廢水。蔡澤平等[12]進行真鯛和石莼的混養試驗表明，依靠石莼的生長能有效地改良養殖環境，提高真鯛的生長率和對高溫的耐受性。王萍等[13]進行石莼與褐菖鲉混合養殖試驗表明，石莼能有效地吸收海水中的營養鹽。

大型海藻與海水魚類二者在生態功能上可以互相補充，魚和細菌的代謝消耗水體DO，降低pH，釋放無機營養鹽;利用大型藻類作為生物濾器，可以對魚、藻集約化綜合養殖系統進行調控，養殖水體的DO、pH、NH4+及無機磷等水質指標能基本穩定在適合魚類生長的范圍內[14]。同時，大型海藻改善了養殖環境，也能從中受益，投餌及魚類活動通過系統的物質轉化為海藻的養料，保證了海藻較高的生長率和產量。

2005年，Zhou等[15]將中國南方地區的適高溫紅藻龍須菜與北方地區的魚類共培養，表明龍須菜在魚類養殖區生長良好，同時是一種有效的生物泵，可以從系統中去除大部分營養物質。在沿海養魚水域種植海藻1 hm2，每年可收獲70 t以上的新鮮龍須菜，匯集2.5 t的碳，同時將0.22 t的氮和0.03 t的磷從海水中去除。在海藻、魚類綜合海水養殖系統中，海藻表現出顯著的生物修復功能和經濟功能，在中國北方地區沿海水域的溫暖季節推廣該養殖模式，可以整體提高養殖地區的經濟和環境質量。

1.2? 蝦藻共生系統

對蝦池中可混養大型熱帶性或溫帶性經濟海藻，同樣可以獲得良好的經濟效益和生態效益。海藻主要有海帶、紫菜、裙帶菜、江蘺、麒麟菜等[16]。王煥明等[17]的研究顯示，蝦蟹等排泄物中含有大量的NH4+可被江蘺吸收利用，將二者混養，可以防止水質惡化。同時江蘺在營養鹽充分的條件下，能快速生長，兩者混養可以形成良好的共生關系。任國忠等[18]用大葉藻與對蝦混養，混養池的對蝦產量比單養池提高了26.6%，也提高了其體長與體重。Nelson等[19]的試驗表明蝦藻共養除可以提高蝦的產量和質量外，在混養狀態下，海藻的生長速率也比在單養情況下有很大地提高。

Marinho-Soriano等[20，21]通過利用大型藻類在巴西蝦類養殖培養系統中解決有機物質的增加，氧氣的減少等問題，結果表明，1 hm2的栽培藻類一年可去除0.309 t的氮、0.024 t的磷，營養物質顯著減少。研究證明，大型海藻可以與蝦綜合種養，并有助于從池塘中去除氮和磷，可以作為生物修復劑。試驗證明龍須菜在生產有用的藻類生物質的同時可以從蝦池中除去營養物質，證明了龍須菜的生物過濾能力。

1.3? 貝藻共生系統

大型海藻和貝類的綜合養殖是生產上應用較多的模式，貝藻混養是一種簡單的二元混養模式。20世紀70年代起，貝藻混養技術就有應用于海水養殖。山東省榮成市采用藻貝間養、混養的養殖模式，在保證水質的同時，顯著提高了海帶的產量和貝類的質量，山東省煙臺等沿海地區在1981年，大面積推廣貝藻間養技術，也提高了海帶的經濟收益。

貝藻混養中貝類的主要作用是過濾水中的浮游植物和有機顆粒，形成大量的沉積物給底棲藻類提供營養物質[22]，同時通過排泄作用給混養的藻類提供二氧化碳和部分氮源。而混養的大型海藻則能有效地吸收養殖廢水中的N、P等營養元素，減輕養殖廢水對環境的影響[23]。除降低生產成本外，廣東省汕頭市也發現通過實施太平洋牡蠣與龍須菜立體套養技術，還可以利用龍須菜與太平洋牡蠣之間的生物互補互利的生態位原理，減少病害、降低水系的營養鹽含量，減少赤潮等因素的影響，保護了養殖海區的生態環境[24]。Cuomo等[25]也利用大型藻類江蘺和貽貝進行混養，認為利用江籬和貽貝的生物過濾作用進行綜合養殖，不但可以減少貽貝生物沉積物對環境的影響，而且對相應養殖海域的生態環境也有很好的凈化作用。Skriptsova等[26]研究了兩種當地的大型藻類——裙帶菜和龍須菜，以確定其對貽貝海水養殖中的養分吸收潛力及其對廢水的生理反應，兩個物種都體現了高營養物吸收和高營養物去除效率。中國科學院海洋研究所將櫛孔扇貝（Chlamys farreri）和紅藻龍須菜（Gracilaria lemaneiformis）共培養在一個綜合的多營養層級水產養殖（IMTA）系統中，龍須菜能有效吸收扇貝排泄物中的銨和磷酸鹽，最大去除率分別可達83.7%和70.4%[27]。

2? 海藻、海草套養產生的附加值

根據價值量的體現形式，海藻價值可分為使用價值和非使用價值兩部分。使用價值包括直接使用價值和間接使用價值。直接使用價值包括灘涂漁業價值和水產價值;而間接使用價值包括近海漁業、氣候調節、護堤減災、凈化水質、生態系統營養循環和科學研究價值。非使用價值部分是指文化服務功能，包括存在價值、遺產價值和選擇價值等。

除直接使用價值外，其他部分的價值往往并沒有得到充分認識。以李巖[28]對中國2012年海藻養殖產量（中國海藻海水養殖產量為1 764 684 t/年，淡水養殖類8 005 t/年，因此海藻養殖總產量為? ? 1 772 689 t）用價值量評價法進行評估，其生態總價值可達到為22.30×108元（表1）。

3? 海藻、海草在海洋牧場中的作用

關于海洋牧場的概念，目前國內外學界還沒有一個公認的定義。廣義上講，海洋牧場是指在一定海域內，采用規模化漁業設施和系統化管理體制，利用自然的海洋生態環境，將人工放流的經濟海洋生物聚集起來，對海洋資源進行有計劃和有目的的海上放養。狹義上講，海洋牧場是指在一個特定的海域里，為了有計劃地培育和管理漁業資源而設置的人工漁場。首先營造一個適合海洋生物生長與繁殖的生境，并進行水生生物放流（養），再由所吸引來的生物與人工放養的生物一起形成人工漁場，依靠一整套系統化的漁業設施和管理體制，將各種海洋生物聚集在一起，分為漁業增養殖型海洋牧場、生態修復型海洋牧場、休閑觀光型海洋牧場、種質保護型海洋牧場以及綜合型海洋牧場。中國海洋牧場建設自1970年至今已取得很大進展，但還存在一些生態問題[29]和產業技術問題[30]。大型海藻場、海草床具有不容小視的生態功能：優化海洋生態系統結構[1-3，31-34]、參與海洋碳循環[35，36]、改善水質環境[37-42]、赤潮控制[43]。因此，可利用大型海藻場、海草床來發展海洋牧場，加大研究，從而解決相應問題。

3.1? 固碳固氮作用

大型海藻、海草因其特殊的生理活動，成為了海洋中最具潛力的生物凈化器。其可以通過光合作用吸收二氧化碳，釋放氧氣，同時吸收利用水體中的溶解性無機氮和磷，起到凈化水質的作用。具有超積累營養鹽的能力，能夠吸收遠超過維持自身生長所需的氮、磷等營養元素，將其儲存于體內營養庫中以備環境中營養鹽不足時用于生長的需求。同浮游植物相比，大型海藻、海草較容易收獲，通過收獲可以有效移除海域中的碳、氮、磷等營養物質，可以有效地改善海區的富營養化水平。

2016年，郭文杰[44]對獐子島人工魚礁藻場的大型海藻及其碳匯情況進行研究統計，研究發現，6月獐子島大型海藻平均生物量密度為341.52 g/m2，10 月為158.37 g/m2，豐富的海藻資源每年都在為獐子島的生態養護上發揮重要作用。特別是在碳匯方面，獐子島人工魚礁底棲大型海藻每年固碳量為66.2 g/m2。藻場為海珍品提供優良的棲息場所，緩解海域沙漠化，修復海洋藻場生態系統，增加近岸海域的碳匯量，具有很大的生態價值。

四十里灣海區地處煙臺市萊山區，海水養殖以貝類為主，藻類養殖所占比重很小，最高比重僅為6%，而扇貝等養殖生物本身代謝會產生大量的營養鹽[45，46]。近年來，四十里灣營養鹽呈上升的趨勢[47]。側面印證了大型海藻、海草對富營養海區的養護和修復作用。

3.2? 為水生動物提供餌料

大型海藻、海草可以直接和間接為水生動物提供餌料。2008年，田麗斯等[48]的研究發現，獐子島底棲海藻種類和生物量都處在豐富的水平，其中羊棲菜、鼠尾藻、海蒿子等大型海藻是許多底棲、固著經濟產品的主要餌料。作為海洋牧場的初級生產者，在食物鏈中大型海藻的長勢和數量直接影響著水生動物的生長狀態。仿刺參和鮑都是獐子島海洋牧場重要的經濟作物，大型海藻固定的太陽能和轉化的無機物質是海洋牧場重要的能量來源和物質基礎，大型海藻資源的保護也是獐子島成為中國重要的仿刺參、鮑等繁育基地的重要因素。

海藻經過加工可制成海藻粉，海藻粉可以作為飼料的添加劑，可應用于水生動物飼養。對海藻飼料的研究表明，海藻中的抗病、抗應激因子如丙烯酸、萜烯類、溴化酚類和某些含硫化合物等，對許多病原菌（如金黃色葡萄菌、大腸桿菌等）均有抑制作用，對提高水產動物的免疫力及對環境的適應能力、耐低氧能力有很大幫助。進一步發展海藻飼料既可以改善中國飼料資源短缺的現象，還可以保護水域環境，獲得良好的生態和經濟效益，海藻飼料具有廣闊的發展前景。

3.3? 為水生動物提供產卵和生活屏障

海草床生態系統具有相對復雜的物理結構，能為重要的商業魚類提供食物來源和育苗場所，海草床可以為幼苗提供庇護場所已經被科學家廣泛的接受。海草為臨近區域的魚類、貝類、蟹類等很多物種提供重要的育苗場所[34]，增加海草床區域物種豐度和生物多樣性[49，50]。

楊貴福[51]對獐子島海草床進行了初步調查，共發現有3種海草，分別為大葉藻（Zostera marina L.）、叢生大葉藻（Zostera caespitosa Miki）和黑須根蝦形藻（Phyllospadix japonicas Makino），其中大葉藻是獐子島典型海草床的優勢種。楊宗岱等[52]對青島市10處海草場進行調查發現189種附著動物，認為海草場的巖石生境有利于更多底棲藻類的生長，能夠為附著動物提供了良好的固著基層，利于附著動物的附著和生長。

2016年，張皓宇[53]對裙帶菜的研究也說明了藻場具有較好的生物富集功能，裙帶菜寬闊的葉片表面積，為附著動物提供了充足的生長空間。3個航次調查中共采集到裙帶菜附著動物41種，發現3個優勢類群，分別為腹足類、甲殼類和雙殼類。分析認為藻類具有更高空間異質性，利于附著動物的附著生長，一方面增加附著動物物種豐富度，另一方面增加附著動物的密度。孫修濤[54]通過水下錄像表明大型藻類的引入，改善了海區生態環境，為多數海洋魚類、海底底播的海參提供了良好的遮蔽物和營養來源，極大地提高了海洋牧場的生態效益和經濟效益。

海域礁體為藻類的生長提供了非常有利的基質，藻類茂盛的生長能夠吸引更多附著動物在此棲息。人工魚礁具有明顯的生物誘集效果，能夠吸引細菌、微藻等附著于礁體和藻體上，并為附著動物提供食物來源;此外，大型海藻寬大的葉片也為水生動物提供了產卵的附著物和躲避捕食者的屏障，大型海藻對于整個海洋牧場生態系統的構建以及穩定性的持續具有重要作用。

3.4? 創造經濟效益

2008年，田麗斯等[48]研究了獐子島的底棲海藻情況，共發現可食用海藻18種、藥用底棲海藻29種、肥料藻6種、工業原料用藻17種。這些藻類每年在食用開發、營養食品及食品添加劑研發、制藥等方面創造大量的經濟價值。大型海藻在獐子島海洋牧場中作為經濟作物具有直接和間接的經濟價值，為海洋牧場可持續發展提供了重要的支撐作用。

高昊東等[55]認為在網箱及吊籠區套養或間養大型藻類，將減緩海水養殖對海洋生態環境的影響，解決赤潮頻發的生態環境危機。通過選擇對水質有凈化作用的養殖品種進行多品種混養、輪養和立體養殖，在污水排放口混合區附近布設一定的大型藻類養殖區，可以實現經濟作物可持續生態養殖，提高養殖作物的品質和經濟價值。

海藻與其他經濟作物混養的經濟價值已經在養殖實踐中得到了證明，1 hm2的陸基綜合鯛魚-貝類-海藻養殖場每年可生產25 t魚、50 t雙殼類和30 t鮮重的海藻，并且未給養殖區造成養殖污染，表明大型綜合農場具有高盈利潛力。已有淡水綜合魚類蔬菜養殖場和現代魚類-藻類-貝類與鮑魚綜合海水養殖場投入生產實踐中。現代生態綜合養殖系統，必將在世界水產養殖可持續發展中發揮重要作用。

參考文獻：

[1] GAMBI M C，NOWELL A R M，JUMARS P A. Flume observations on flow dynamics in Zostera marina（eelgrass） beds[J].Mar Ecol Prog Ser，1990，61：159-169.

[2] BOUMA T J，DE VRIES M B，LOW E，et al. Trade-offs related to ecosystem engineering：A case study on stiffness of emerging macrophytes[J].Ecology，2005，86：2187-2199.

[3] 孫瓊花.大型海藻對養殖廢水營養鹽吸收及海區的生物修復[D].福州：福建師范大學，2013.

[4] 李? 睿，劉嘉偉，洪春來，等.海藻修復富營養化海域與內陸缺碘環境的潛力[J].中國環境科學，2017，37（1）：284-291.

[5] 張繼紅，方建光，唐啟升.中國淺海貝藻養殖對海洋碳循環的貢獻[J].地球科學進展，2005（3）：359-365.

[6] 何培民，劉媛媛，張建偉，等.大型海藻碳匯效應研究進展[J].中國水產科學，2015，22（3）：588-595.

[7] 賈秋紅，李曉春，王博涵，等.三種大型海藻對仿刺參生長及成活率的影響比較[J].水產養殖，2015，36（8）：1-3.

[8] 張菊清.大型海藻的經濟價值[J].舟山師專學報，1998（1）：76-79.

[9] 方? 良，李純厚，賈曉平，等.馬尾藻研究的文獻計量分析[J].農業圖書情報學刊，2009，21（7）：93-96.

[10] 毛玉澤，楊紅生，周? 毅，等.龍須菜的生長、光合作用及其對扇貝排泄氮磷的吸收[J].生態學報，2006，26（10）：3225-3231.

[11] 江志兵，曾江寧，陳全震，等.大型海藻對富營養化海水養殖區的生物修復[J].海洋開發與管理，2006（4）：57-63.

[12] 蔡澤平，胡超群，張俊彬.真鯛與石莼池塘混養試驗[J].熱帶海洋學報，2005（4）：1-6.

[13] 王? 萍，吳常文，鐘貞貞.石莼對褐菖蚰養殖水體的生態作用[J].南方水產科學，2010，6（3）：63-67.

[14] 毛玉澤.大型藻類在綜合海水養殖系統中的生物修復作用[J].中國水產科學，2005，12（2）：225-231.

[15] ZHOU Y，YANG H S，HU H Y，et al. Bioremediation potential of the macroalga Gracilaria lemaneiformis（Rhodophyta） integrated into fed fish culture in coastal waters of north China[J].Aquaculture，2006，252（2-4）：264-276.

[16] 董貫倉，田相利，董雙林，等.幾種蝦、貝、藻混養模式能量收支及轉化效率的研究[J].中國海洋大學學報（自然科學版），2007（6）：899-906.

[17] 王煥明，李少芬，陳浩如，等.江蘺與新對蝦、青蟹混養試驗[J].水產學報，1993，17（4）：273-281.

[18] 任國忠，張起信，王繼成，等.移植大葉藻提高池養對蝦產量的研究[J].海洋科學，1991（1）：52-57.

[19] NELSON S G，GLENN I P，MOORE D，et al. Use of an edible seaweed to improve effluent from shrimp farms[J].Journal of phycology，2001，37（s3）：38.

[20] MARINHO-SORIANO E，PANUCCI R A，CARNEIRO M A A，et al. Evaluation of Gracilaria caudata J. Agardh for bioremediation of nutrients from shrimp farming wastewater[J].Bioresource technology，2009，100（24）：6192-6198.

[21] MARINHO-SORIANO E，NUNES S O，CARNEIRO M A A， et al. Nutrients' removal from aquaculture wastewater using the macroalgae Gracilaria birdiae[J].Biomass & bioenergy，2009， 33（2）：327-331.

[22] 楊紅生，周? 毅.濾食性貝類對養殖海區環境影響的研究進展[J].海洋科學，1998，22（2）：42-44.

[23] 毛玉澤.桑溝灣濾食性貝類養殖對環境的影響及其生態調控[D].山東青島：中國海洋大學，2004.

[24] 馬慶濤，陳偉洲，康敘鈞，等.太平洋牡蠣與龍須菜套養技術[J].海洋與漁業，2011（11）：52-53.

[25] CUOMO V，MERRILL J，PALOMBA I，et a1. Mariculture with seaweed and mussels for marine environmental restoration and resources production[J].International journal of environmental studies，1997，52（1-4）：297-310.

[26] SKRIPTSOVA A V，MIROSHNIKOVA N V. Laboratory experiment to determine the potential of two macroalgae from the Russian Far-East as biofilters for integrated multi-trophic aquaculture（IMTA）[J].Bioresource technology，2011，102（3）：3149-3154.

[27] MAO Y Z，YANG H S，ZHOU Y，et al. Potential of the seaweed Gracilaria lemaneiformis for integrated multi-trophic aquaculture with scallop Chlamys farreri in North China[J].Journal of applied phycology，2009，21：649-656.

[28] 李? 巖.中國大型海藻資源生態價值分析與評估[J].中國漁業經濟，2015，33（2）：57-62.

[29] 我國海洋生態環境穩中向好 陸源入海污染依然嚴重——詳解《2017中國海洋生態環境狀況公報》[EB/OL].http：//www.cinic.org.cn/xw/schj/429784.html.

[30] 曾呈奎.我國海洋生物學在新時期的主要任務[J].海洋科學，1980（1）：1-5.

[31] GACI A E，DUART E C M，MARBA N，et al. Sediment deposition and production in SE-Asia seagrass meadows[J].Estuar Coast Shelf Sci，2003，56（5-6）：909-919.

[32] 王鎖民，崔彥農，劉金祥，等.海草及海草場生態系統研究進展[J].草業學報，2016，25（11）：149-159.

[33] JACKSON E L. Importance of seagrass beds as a habitat for fishery species around Jersey[M].Devonshire UK：University of Plymouth，2003.

[34] WAYCOTT M，LONGSTAFF B J，MELLORS J. Seagrass population dynamics and water quality in the Great Barrier Reef region：A reviewand future researchdirections[J].Marine pollution bulletin，2005，51（1-4）：343-350.

[35] 李文濤，張秀梅.海草場的生態功能[J].中國海洋大學學報（自然科學版），2009，39（5）：933-939.

[36] 張繼紅，方建光，唐啟升.中國淺海貝藻養殖對海洋碳循環的貢獻[J].地球科學進展，2005，20（3）：359-365.

[37] 高生泉，盧? 勇，曾江寧，等.樂清灣水環境特征及富營養化成因分析[J].海洋通報，2005，24（6）：25-32.

[38] MSUYA F E，NEORI A. Ulva reticulata and Gracilaria crassa：macroalgae that can biofilter effluent from tidal fishponds in Tanzania[J].Western Indian ocean J marine science，2002，1（2）：117-126.

[39] 王大鵬，田相利，董雙林，等.對蝦、青蛤和江蘺三元混養效益的實驗研究[J]中國海洋大學學報（自然科學版），2006，36（Z1）：20-26.

[40] 張澎浪，孫承軍.地表水體中藻類的生長對pH值及溶解氧含量的影響[J].中國環境監測，2004，20（4）：49-50.

[41] THOMAS A D，BOHUMIL V，ALFONSO M. A review of the biochemistry of heavy metal biosorption by brown algae[J].Water rescarch，2003，37：4311-4330.

[42] 呂利云.幾種大型海藻對海水中重金屬污染的生物修復能力研究[D].山東青島：中國海洋大學，2013 .

[43] 周立明.小珊瑚藻對3種赤潮微藻的克生效應對UV-B輻射增強的響應研究[D].山東青島：中國海洋大學，2008.

[44] 郭文杰.獐子島人工魚礁區藻場碳匯基礎研究[D].山東青島：大連海洋大學，2016.

[45] 趙衛紅，焦念志，趙增霞.煙臺四十里灣養殖水域氮的存在形態研究[J].海洋與湖沼，2000，31（1）：53-59.

[46] 周? 毅，楊紅生，何義朝，等.四十里灣幾種雙殼貝類及污損動物的氮、磷排泄及其生態效應[J].海洋與湖沼，2002，33（4）：424-431.

[47] 喻? 龍，郝彥菊，蔡悅蔭.四十里灣赤潮高發期營養鹽與葉綠素a的年際變化[J].海洋環境科學，2009，28（5）：558-561.

[48] 田麗斯，李? 瑩，張? 明，等.獐子島潮間帶底棲海藻資源及其季節性變化[J].水產科學，2009，28（3）：142-145.

[49] CONNOLLY R M. Differences in composition of small，motile invertebrate assemblages from seagrass and unvegetated habitats in a southern Australian estuary[J].Hydrobiology，1997，346（1-3）：137-148.

[50] TURNER S J，KENDALL M A. A comparison of vegetated and unvegetated soft-sediment macrobenthic communities in the River Yealm，south-western Britain[J].Journal of the marine biological association of the UK，1999，79（4）：741-743.

[51] 楊貴福.獐子島近海海草的群落特征和大葉藻營養動態分析[D].山東青島：大連海洋大學，2014.

[52] 楊宗岱，吳寶鈴.青島近海的海草場及其附生生物[J].黃渤海海洋，1984，2（2）：56-57.

[53] 張皓宇.獐子島人工魚礁區裙帶菜附著動物群落結構的研究[D].山東青島：大連海洋大學，2016.

[54] 孫修濤.萊州海洋牧場藻場建設和藻類增殖研究[A].中國水產學會.2012年中國水產學會學術年會論文摘要集[C].鄭州：中國水產學會，2012.

[55] 高昊東，鄧忠偉，孫萬龍，等.煙臺四十里灣赤潮發生與生態環境污染研究[J].中國環境監測，2011，27（2）：50-55，101.