溫度和外源激素對(duì)白蠟吉丁腫腿蜂翅型分化的影響

胡帥 王小藝 楊忠岐 張彥龍

摘要? 為探討影響寄生蜂翅型分化的環(huán)境因素，促進(jìn)天敵昆蟲的利用，在室內(nèi)比較了白蠟吉丁腫腿蜂Sclerodermus pupariae在21、24、27、30℃和33℃ 5個(gè)溫度條件下翅型分化情況，并在24℃下通過對(duì)該蜂寄主麻豎毛天牛Thyestilla gebleri幼蟲注射早熟素Ⅱ和蛻皮激素，比較不同激素處理對(duì)寄生蜂子代雌蜂有翅率的影響。研究結(jié)果表明，白蠟吉丁腫腿蜂在27℃和30℃下子代雌蜂的有翅率顯著高于其他溫度，分別高達(dá)62.02%和68.04%。24℃下該蜂雌蜂有翅率最低，僅為0.97%，確定24℃為該蜂的無翅型溫度Twl。在Twl下早熟素Ⅱ處理寄主幼蟲顯著提高了寄生蜂子代雌蜂的有翅率（15.62%）。而用3種濃度的蛻皮激素溶液處理寄主幼蟲，其育出的寄生蜂子代翅型均無顯著分化，蛻皮激素對(duì)白蠟吉丁腫腿蜂的翅型分化無顯著影響。在對(duì)白蠟吉丁腫腿蜂人工繁育過程中，建議將飼養(yǎng)溫度設(shè)置為30℃來提高該蜂種群的雌蜂有翅率。結(jié)合早熟素Ⅱ具有翅化效應(yīng)的結(jié)果，可以對(duì)寄主幼蟲進(jìn)行早熟素Ⅱ處理或者直接在幼期處理子代蜂，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)該天敵資源的高效利用。

關(guān)鍵詞? 白蠟吉丁腫腿蜂; 溫度; 早熟素; 蛻皮激素; 翅型分化

中圖分類號(hào)： S 476

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019089

Effects of temperature and exogenous hormones on wing dimorphism of the

parasitoid Sclerodermus pupariae （Hymenoptera： Bethylidae）

HU Shuai， WANG Xiaoyi， YANG Zhongqi， ZHANG Yanlong

（Key Laboratory of Forest Protection， State Forestry and Grassland Administration， Research Institute of

Forest Ecology， Environment and Protection， Chinese Academy of Forestry， Beijing 100091， China）

Abstract

In order to determine the effect of environmental factors on wing dimorphism of parasitoid to enhance efforts to use natural enemy insects， the female winged proportions of Sclerodermus pupariae （Hymenoptera： Bethylidae） were compared at five constant temperature regimes （21， 24， 27， 30， and 33℃） in the laboratory. The wing dimorphism of S.pupariae females resulting from the host Thyestilla gebleri treated with prococene Ⅱ and ecdyterone were investigated at 24℃. The results indicated that the winged female proportions of S.pupariae reared under 27℃ and 30℃ reached up to 62.02% and 68.04%， respectively， and were significantly higher than those at other temperatures. The lowest under 24℃ was only 0.97% and it was determined as the wingless temperature （Twl）. The hosts treated with P Ⅱ under Twl could increase the proportion of winged females to 15.62%. Ecdyterone of three concentrations had no effects on wing dimorphism of this parasitoid. It is suggested that the rearing temperature of S.pupariae should be set at 30℃ to increase winged female proportion of this parasitoid. P Ⅱ could induce the production of winged females， and thus we propose that the host be appropriately treated with P Ⅱ or directly treat immature parasitoids with P Ⅱ for higher application efficiency of the natural enemy resources.

Key words

Sclerodermus pupariae; temperature; prococene; ecdyterone; wing dimorphism

昆蟲是動(dòng)物界中最早具翅的類群，飛行翅的獲得對(duì)其進(jìn)化成功有著重要意義[12]。翅多型現(xiàn)象在很多昆蟲中均有發(fā)現(xiàn)[34]，被認(rèn)為是昆蟲應(yīng)對(duì)環(huán)境變化中在種群擴(kuò)散和繁殖能力之間權(quán)衡的一種生態(tài)策略，對(duì)昆蟲種群的適應(yīng)性進(jìn)化亦具有重要的生物學(xué)意義[5]。大量關(guān)于昆蟲翅的非遺傳多型性的研究結(jié)果表明，翅型分化受到諸多環(huán)境因子的影響，如溫度[69]、光照條件[7，1011]、寄主營(yíng)養(yǎng)[1213]、擁擠度[1415]等，其中溫度對(duì)昆蟲的翅型分化普遍產(chǎn)生影響。一般認(rèn)為，溫度的升高會(huì)促進(jìn)種群長(zhǎng)翅型或有翅型個(gè)體的增多，但是不同物種往往對(duì)溫度的翅型應(yīng)答模式也顯著不同，如低溫會(huì)刺激桃蚜Myzus persicae （Sulzer）翅的發(fā)育，高溫反而抑制翅型分化[16];同時(shí)也存在昆蟲的翅型分化并不受溫度影響的情況，如巨膜長(zhǎng)蝽Jakowleffia setulosa在4個(gè)試驗(yàn)溫度下長(zhǎng)翅型比例無顯著差異[17]。此外，內(nèi)分泌激素可能在昆蟲的翅型分化中發(fā)揮了重要的調(diào)控作用。Roff[4]提出閾值假說模型，認(rèn)為昆蟲血淋巴中保幼激素滴度超過臨界值后，將會(huì)發(fā)育成短翅型，否則為長(zhǎng)翅型。一些通過對(duì)昆蟲進(jìn)行外源激素處理的試驗(yàn)結(jié)果已證實(shí)保幼激素（JH）確有短翅化效應(yīng)[1820]，同時(shí)早熟素作為與JH產(chǎn)生生理拮抗的植物類激素顯示出良好的長(zhǎng)翅化效應(yīng)[2122]，目前這些研究主要集中于飛虱、蟋蟀、蚜蟲等農(nóng)業(yè)害蟲。

天敵昆蟲白蠟吉丁腫腿蜂Sclerodermus pupariae 是近年來發(fā)現(xiàn)的腫腿蜂新種[23]，因其較強(qiáng)的寄主搜索和主動(dòng)攻擊能力而被廣泛應(yīng)用于我國(guó)天牛和吉丁類蛀干害蟲的生物防治[2425]。然而，野外無翅型雌蜂只能依靠爬行擴(kuò)散，使得該蜂的生防效率一定程度上受限，如能通過人為干預(yù)培育出較高比例的有翅雌蜂將在生產(chǎn)上具有良好的應(yīng)用價(jià)值。本文以白蠟吉丁腫腿蜂為研究對(duì)象，室內(nèi)比較不同溫度下該蜂子代雌蜂翅型分化情況以及用早熟素Ⅱ（precocene Ⅱ， P Ⅱ）和蛻皮激素（20-hydroxyecdysone， 20E）作為外源激素處理寄主麻豎毛天牛Thyestilla gebleri幼蟲后寄生蜂有翅比例變化情況，探討溫度對(duì)該蜂翅型分化的調(diào)控作用，并從生理生化角度揭示寄生蜂翅型分化機(jī)理，為提高白蠟吉丁腫腿蜂野外防治效率提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試?yán)ハx：白蠟吉丁腫腿蜂野外雌蜂種群采自天津市大港區(qū)官港森林公園（38°56′N，117°29′E），在室內(nèi)用麻豎毛天牛幼蟲繁殖33代。寄主昆蟲麻豎毛天牛幼蟲購(gòu)自天津市花鳥蟲魚市場(chǎng)，選取質(zhì)量230 mg±10 mg麻豎毛天牛幼蟲作為供試寄主。

外源激素類物質(zhì)：早熟素Ⅱ和蛻皮激素購(gòu)自Santa Cruz Biotechnology 公司。

微量進(jìn)樣器：5 μL進(jìn)樣管（7633-01）和針頭（尖頭，87900）均購(gòu)自Hamilton公司。

1.2 研究方法

1.2.1 不同溫度對(duì)白蠟吉丁腫腿蜂翅型分化的影響

在擴(kuò)繁至第33代的白蠟吉丁腫腿蜂種群內(nèi)，隨機(jī)挑選75頭無翅雌蜂，單頭置入裝有1頭麻豎毛天牛幼蟲的指形管（1.0 cm×5.0 cm）內(nèi)，用脫脂棉塞緊管口，隨機(jī)分為5組分別放入21、24、27、30℃和33℃的人工氣候箱（寧波海曙賽福PRX-450）中，光周期為L(zhǎng)∥D=14 h∥10 h，相對(duì)濕度為（65±5）%，各處理15個(gè)重復(fù)。每天觀察寄生蜂寄生情況和子代發(fā)育情況，待子代蜂羽化后，記錄不同溫度下各處理子代蜂雌蜂的有翅率（子代有翅雌蜂數(shù)量/子代雌蜂總數(shù)×100%），并確定白蠟吉丁腫腿蜂的無翅型溫度（Twl）。

1.2.2 外源激素對(duì)白蠟吉丁腫腿蜂翅型分化的影響

激素溶液配制：取100 mg P Ⅱ溶于少量丙酮，再用ddH2O（雙蒸水）稀釋為100 μg/μL，同時(shí)以丙酮∶ ddH2O=1∶1溶液為對(duì)照;取100 mg 20E溶于少量乙醇，再用ddH2O稀釋為10 μg/μL，再分別稀釋得到1 μg/μL和0.1 μg/μL的20E溶液，再以乙醇∶ddH2O=1∶1溶液作為對(duì)照。不注射任何溶液為空白對(duì)照。激素處理方法：將寄主天牛幼蟲放在冰板上冷凍1 min后，用微量進(jìn)樣器吸取5 μL供試激素溶液快速注射至天牛后胸部柔軟處，將處理后的試蟲分別單頭置入指形管（1.0 cm×5.0 cm）內(nèi)，管內(nèi)接入1頭寄生蜂F33的無翅雌蜂，脫脂棉塞緊管口。所有供試?yán)ハx蜂均置于Twl，（65±5）% RH，L∥D=14 h∥10 h的人工氣候箱內(nèi)培育。對(duì)照組溶液同以上注射方法，各處理組和對(duì)照組重復(fù)數(shù)為15，激素處理參考Khafagi[26]的方法。待子代羽化后統(tǒng)計(jì)各處理下子代雌蜂的有翅率。

1.2.3 外源激素對(duì)白蠟吉丁腫腿蜂寄生率和子代羽化率的影響

按照1.2.1所述方法，每天記錄寄生蜂寄生和子代發(fā)育情況，寄生蜂在寄主幼蟲上產(chǎn)卵則記為被寄生，寄主幼蟲成功繁育出子代蜂則記為成功羽化。各處理寄生率=被產(chǎn)卵處理數(shù)/處理總數(shù)×100%，子代羽化率=最終成功羽化處理數(shù)/被產(chǎn)卵處理數(shù)×100%。通過比較外源激素處理寄主幼蟲后寄生蜂的寄生率和子代羽化率進(jìn)一步驗(yàn)證1.2.2中外源激素是否成功注射并作用到寄主幼蟲從而干擾寄生蜂發(fā)育。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用卡方檢驗(yàn)（χ2）評(píng)價(jià)不同處理下寄生蜂子代有翅率的差異以及不同處理對(duì)寄生蜂寄生率和子代羽化率的影響，組內(nèi)比較的顯著水平經(jīng)過Bonferroni 校正（P=0.05/兩兩比較的次數(shù)）。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 20.0 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)白蠟吉丁腫腿蜂翅型分化的影響

結(jié)果顯示，溫度對(duì)白蠟吉丁腫腿蜂子代雌蜂的有翅率有極顯著的影響（df=4， χ2=1 786.128， P<0.000 1）（圖1）。高溫顯著提高了子代雌蜂的有翅率，當(dāng)溫度升高至27℃時(shí)，子代雌蜂有翅率銳增至60%以上。但當(dāng)溫度超過30℃時(shí)，有翅率再次降低。在5個(gè)試驗(yàn)溫度下，白蠟吉丁腫腿蜂子代雌蜂有翅率在24℃下最低，為0.97%，確定該蜂的Twl為24℃。

2.2 早熟素Ⅱ處理對(duì)白蠟吉丁腫腿蜂翅型分化的影響

在無翅型環(huán)境（24℃）下，早熟素Ⅱ溶液和其他兩組對(duì)照溶液處理寄主幼蟲時(shí)，白蠟吉丁腫腿蜂子代雌蜂有翅率差異極顯著（圖2）。用100 μg/μL的早熟素Ⅱ處理的寄主幼蟲上的子代雌蜂有翅率顯著高于丙酮對(duì)照組和空白對(duì)照組（df=2， χ2=95.118， P<0.000 1），說明P Ⅱ具有明顯的具翅化效應(yīng)。

2.3 蛻皮激素濃度對(duì)白蠟吉丁腫腿蜂翅型分化的影響

在無翅型溫度（24℃）下，不同濃度蛻皮激素（10、1 μg/μL和0.1 μg/μL）分別處理寄主幼蟲時(shí)，寄生蜂子代雌蜂有翅率均低于5%，和對(duì)照組無顯著差異（df=4， χ2=8.185， P=0.085）（圖3）。

2.4 早熟素Ⅱ和蛻皮激素處理對(duì)寄生蜂寄生率和羽化率的影響

研究結(jié)果表明，外源激素和對(duì)照溶液處理寄主幼蟲后，白蠟吉丁腫腿蜂可以寄生試驗(yàn)組的所有寄主，但是寄生蜂對(duì)不同溶液處理的寄主幼蟲的寄生率和子代羽化率顯著不同（表1）。寄生蜂對(duì)用10 μg/μL蛻皮激素處理的寄主幼蟲的寄生率以及子代羽化率均顯著低于其他試驗(yàn)組（卡方檢驗(yàn)： χ2=24.798，df=5，P< 0.001; χ2=15.508，df=5，P=0.008），說明通過向寄主幼蟲注射外源激素成功使得激素影響到寄生蜂子代。

3 討論

溫度作為重要的季節(jié)信號(hào)對(duì)昆蟲的翅型分化有一定的調(diào)控作用[2729]。昆蟲的翅型分化在不同的溫度區(qū)段情況各異，如葡萄根瘤蚜Daktulosphaira vitifoliae在16～28℃范圍內(nèi)有翅蚜率隨著溫度升高而升高，但當(dāng)溫度繼續(xù)升高至32℃時(shí)有翅蚜率明顯下降[8];正常范圍內(nèi)的溫度變化（25℃、30℃）對(duì)曲脈姬蟋Modicogryllus confirmatus Walker的翅型分化無顯著影響，而在35℃的極高溫環(huán)境下顯著降低了種群長(zhǎng)翅率。 溫度對(duì)白蠟吉丁腫腿蜂翅型分化的調(diào)控作用明顯，隨著溫度的升高，寄生蜂有翅個(gè)體比例逐漸升高，在30℃時(shí)子代雌蜂有翅率接近70%，說明高溫是促進(jìn)該蜂種群有翅型個(gè)體出現(xiàn)的重要誘因。但是當(dāng)溫度繼續(xù)升高至33℃時(shí)，有翅率顯著下降，這可能是高溫脅迫作用導(dǎo)致[30]。此外，白蠟吉丁腫腿蜂在24℃下的有翅率為0.97%，極顯著低于其他4個(gè)處理組。冬末初春氣溫回暖，越冬代高比例有翅型個(gè)體擴(kuò)散后尋找到新棲息地[3132]，此時(shí)高繁殖力的無翅個(gè)體的大量出現(xiàn)顯然更有利于寄生蜂種群的繁衍。因此，我們推測(cè)24℃即為室內(nèi)飼養(yǎng)該蜂的無翅型溫度Twl。

前人的研究認(rèn)為環(huán)境因子對(duì)翅型分化的作用實(shí)際上是因?yàn)槔ハx內(nèi)分泌能力受到環(huán)境影響，從而抑制或者促進(jìn)體內(nèi)激素的分泌最后導(dǎo)致了不同翅型分化的結(jié)果[3334]。在昆蟲翅多型現(xiàn)象中，保幼激素及其類似物促進(jìn)昆蟲向無翅化或者短翅化發(fā)育在昆蟲翅多型現(xiàn)象的研究已得到證明[18，3536]。因此本文用蛻皮激素和早熟素Ⅱ來探究外源激素處理是否能調(diào)控白蠟吉丁腫腿蜂產(chǎn)生更多具翅型個(gè)體。已有研究證明通過給寄主昆蟲人為注射外源性激素，從而間接對(duì)寄生蜂進(jìn)行激素處理的方式可以影響幼蜂的生長(zhǎng)發(fā)育，如用微量進(jìn)樣器對(duì)寄主灰翅夜蛾Spodoptera littoralis （Boisd.） 進(jìn)行保幼激素和早熟素處理后，側(cè)溝繭蜂Microplitis rufiventris Kok.的子代數(shù)量減少并且高比例的子代蜂無活動(dòng)能力[26];也有研究發(fā)現(xiàn)，從保幼激素類似物處理過的寄主麻蠅Sarcophaga bullata上羽化的麗蠅蛹集金小蜂Nasonia vitripennis數(shù)量和對(duì)照組無顯著差別，推測(cè)可能是因?yàn)榧闹鞯男玛惔x將外源激素類似物進(jìn)行了去活性轉(zhuǎn)化[37]。本文沿用寄主注射法，研究了激素處理麻豎毛天牛幼蟲后，其育出的白蠟吉丁腫腿蜂翅型分化的情況。白蠟吉丁腫腿蜂是一種卵育型抑性外寄生蜂，對(duì)其寄主幼蟲進(jìn)行不同激素和不同濃度蛻皮激素注射后， 母代蜂對(duì)寄主幼蟲的寄生率、羽化率以及子代蜂翅型分化情況差異顯著，說明注射到寄主體內(nèi)的外源激素成功處理到了子代蜂。

結(jié)果表明，在Twl下早熟素Ⅱ仍能誘導(dǎo)寄生蜂產(chǎn)出有翅率更高的子代，具有明顯的具翅化效應(yīng);3種不同濃度的蛻皮激素對(duì)該蜂的翅型分化均無明顯影響。此結(jié)果和對(duì)白背飛虱Sogatella furcifera[22]及褐飛虱Nilaparvata lugens[38]的研究結(jié)果相吻合，也有研究證明蛻皮激素參與調(diào)控麥長(zhǎng)管蚜Sitobion avenae 的翅型分化[39]。本文白蠟吉丁腫腿蜂在試驗(yàn)濃度的早熟素Ⅱ處理后子代翅型分化明顯，然而提高后的子代有翅率僅為15.62%，這可能是因?yàn)榈蜏厝趸思に貙?duì)翅型的調(diào)控作用，但是二者如何關(guān)聯(lián)作用于該蜂的翅型分化仍不清楚，也有可能是因?yàn)橹粚?duì)寄主幼蟲進(jìn)行一次性注射，導(dǎo)致部分活性物質(zhì)被寄主分解所致。也有學(xué)者認(rèn)為決定外源激素對(duì)昆蟲翅型分化影響大小的關(guān)鍵因素是處理時(shí)的蟲齡，和濃度關(guān)系并不密切[40]?？傊ハx體內(nèi)激素調(diào)控下的生理生化過程在變態(tài)期間是十分復(fù)雜的，本文研究結(jié)果為白蠟吉丁腫腿蜂對(duì)外源激素處理下翅型應(yīng)答機(jī)制提供了初步參考依據(jù)，進(jìn)一步研究將關(guān)注不同濃度早熟素處理對(duì)翅型分化的作用機(jī)制、不同齡期處理對(duì)翅型結(jié)果的影響以及激素處理后置于不同溫度下寄生蜂的翅型分化情況。

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（責(zé)任編輯：田 喆）

收稿日期： 20190227?? 修訂日期： 20190326

基金項(xiàng)目：

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201404403）;國(guó)家自然科學(xué)基金（31370654）

致? 謝： 參加本試驗(yàn)部分工作的還有江代禮、譚翰杰、張能和紀(jì)燁斌等同學(xué)，特此一并致謝。

通信作者?E-mail：xywang@caf.ac.cn

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