草地貪夜蛾的產卵節律及其對不同介質的產卵選擇性

金濤 林玉英 馬光昌 向凱萍 楚小強 彭正強 易克賢

摘要 草地貪夜蛾是2019年新入侵我國的重大農業害蟲，對我國糧食生產安全構成了嚴重威脅。本文在室內條件下，觀察記錄了雌成蟲的產卵節律及其對不同介質的產卵選擇性。結果表明，草地貪夜蛾平均最高日產卵量可達229.3粒/頭，且主要集中在羽化后7 d內產卵，占總產卵量的68.1%;產卵主要在20：00-05：00進行;在玉米老葉和牛皮紙上的產卵量顯著高于玉米心葉、復印紙、玻璃壁和棉花等介質上的產卵量，分別占總產卵量的32.6%和31.1%。這些結果表明，草地貪夜蛾成蟲具有較強的繁殖能力和產卵節律性，對玉米老葉片具有顯著的產卵偏好。

關鍵詞 草地貪夜蛾; 產卵節律; 產卵選擇性; 產卵介質

中圖分類號： S435.132

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019672

Abstract

The fall armyworm， Spodoptera frugiperda， is a notorious agricultural pest which newly invaded into China in 2019. It would pose a serious threat to the production of grain in our country. The oviposition rhythms of S.frugiperda female adult and its oviposition preferences to different medium were observed indoor. The results showed that the highest daily fecundity was 229.3 eggs per individual， and most eggs were laid in 7 days after emergence， account to 68.1% of the total eggs. Furthermore， females mainly laid eggs during 20：00-05：00. The eggs laid on developed maize leaf and craft paper were significantly more than those on first fully expanded leaf， printer paper， glass， and cotton ball， account to 32.6% and 31.1% of the total eggs， respectively. All these results indicated that the adults of S.frugiperda have a greater reproduction capacity and an obvious oviposition rhythm， as well as a greater oviposition preference to developed maize leaves.

Key words

Spodoptera frugiperda; oviposition rhythms; oviposition preferences; medium for oviposition

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda又稱秋黏蟲（fall armyworm），是原產于美洲熱帶和亞熱帶地區的鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae雜食性害蟲。該蟲按寄主偏好可分為玉米型和水稻型，玉米型偏好玉米、高粱和棉花等，水稻型偏好水稻等[1]。入侵我國的主要為玉米型，其寄主廣泛，包括玉米、甜玉米、甘蔗、高粱等近200多種作物[23]。該蟲在玉米植株各個生長期均可造成危害，在沒有防治的玉米田，一頭幼蟲便可使玉米葉心部分枯爛，無法生長出新葉而死亡。自2019年1月草地貪夜蛾入侵我國云南省江城縣以來，因其有遷飛習性已逐步擴散至全國26個省區，涉及1 538個縣，玉米田發生面積106.5萬hm2，并對其他作物如甘蔗、高粱、谷子和小麥等14種作物造成危害[4]。我國東臨太平洋，受海陸季風的影響較大，同時還受到東亞季風和印度季風的影響，草地貪夜蛾很可能借助這些季風進一步北遷至華北、西北和東北等糧食主產區[58]。我國玉米、甘蔗和小麥等農作物生產將受到嚴重威脅，防控形勢嚴峻。

化學藥劑具有高效、速效和使用方便的優點[9]，是對暴發性尤其是入侵性害蟲進行應急防控的重要手段[10]。然而，草地貪夜蛾具有極強的遷飛擴散能力，其入侵速度和現階段在全球的為害面積遠超人們所料，僅靠化學應急防治是遠遠不夠的。隨著草地貪夜蛾在我國大面積發生和定殖，深入了解該蟲的生物學習性及其發生趨勢對制定其長效防控策略具有重要的科學意義。前人對草地貪夜蛾的產卵選擇性研究表明，該蟲偏好在黑麥草、小麥、玉米和高粱等作物上產卵，但并未注明是玉米型或水稻型種群[11]。草地貪夜蛾入侵我國后，研究人員比較了其對玉米和小麥不同部位的產卵選擇性，結果表明該蟲更喜歡在玉米上產卵，其在玉米、小麥葉片、玉米和小麥莖稈上的產卵量存在顯著差異[12]。本文以草地貪夜蛾成蟲為研究對象，對其產卵節律及對產卵介質的產卵選擇性進行了研究。旨在了解草地貪夜蛾的產卵習性，為今后大量高效地繼代擴繁試驗種群，選擇較好的卵塊承載介質擴繁天敵寄生蜂，開展生物防治提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源和植物

于2019年8月25日至10月30日采集海南省儋州市兩院沙田區甜玉米地的草地貪夜蛾高齡幼蟲，帶回中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所的隔離檢疫室內，使用玉米葉單頭隔離飼養，羽化的成蟲作為試蟲。飼養和測試環境：溫度26～28℃，L∥D=16 h∥8 h，相對濕度75%～85%。采集該地區的玉米心葉和老葉片，用于選擇試驗。

1.2 產卵量與成蟲日齡的關系

選取5組剛羽化的草地貪夜蛾成蟲，每組12頭，性比1∶1，投入到使用復印紙卷住上、下兩只培養皿制成的直徑為9 cm，高為21 cm的圓柱形飼養盒中，再加入玉米老葉（功能葉片）和含有20%蜂蜜水的棉花球。每天早上08：00更換一次飼養盒及玉米老葉片和蜂蜜水，對更換下來的葉片和飼養盒進行檢查，記錄逐日產卵數量，直至盒中雌成蟲全部死亡為止，試驗溫度（26±2）℃，相對濕度80%±10%，光周期L∥D=12 h∥12 h。

1.3 產卵日節律

根據試驗1.2獲得的結果，選取草地貪夜蛾產卵數量最多的96 h，即第3天至第6天，對草地貪夜蛾的產卵日節律進行研究。具體方法：取5組剛羽化的草地貪夜蛾成蟲，每組12頭，性比1∶1，投入與1.2相同規格的飼養盒中。每3 h更換一次飼養盒及玉米老葉和蜂蜜水，觀察并記錄每個時間段的產卵數量，連續記錄96 h。試驗環境同1.2。

1.4 對不同介質的產卵選擇性

剪取長為10 cm的復印紙，卷住上、下兩只培養皿，制成直徑為9 cm，高10 cm的圓柱形飼養盒，在飼養盒內壁再卷入高為5 cm牛皮紙，并投入長約9 cm，寬約6 cm的玉米心葉（第一片完全展開葉）和老葉，形成了玻璃、牛皮紙、復印紙、玉米老葉和心葉等介質組成的飼養盒，表面積分別約為127.2、141.3、141.3、108 cm2和108 cm2，并投入蘸20%蜂蜜水的棉花球。接入剛羽化的雌雄成蟲各1頭，共20組，每48 h更換飼養盒裝置及其內的玉米葉片和蜂蜜水等，觀察草地貪夜蛾在不同介質上卵塊數和產卵數量，并記錄。

1.5 數據處理

產卵量以平均值±標準誤表示，應用SPSS數據處理系統，進行Tukey多重比較法檢驗不同等級間各結構組織的差異顯著性水平。以日產卵量的原始值做盒須圖（box plot）進行比較，并以每3 h產卵量、每雌產卵量、卵分布比例分別做散點折線圖（scatter line）和垂直柱形圖（vertical bar）進行比較。

2 結果與分析

2.1 產卵量與日齡的關系

不同日齡草地貪夜蛾成蟲產卵情況如圖1所示，草地貪夜蛾成蟲第4天的產卵量相對最高，為229.3粒/頭，第3、5、6、7天產卵量分別為130.9、137.9、124.6粒/頭和117.4粒/頭，而第2、8、9、10、11、12天的產卵量相對較低，分別為75.7、70.6、44.5、26.8、10.3粒/頭和2.2粒/頭，在第1、13天和14天產卵量為0。由此可見，草地貪夜蛾雌成蟲主要集中在羽化后前7 d產卵，占總產卵量的68.1%，而后產卵量逐漸下降，羽化后8～14 d的產卵量為31.9%，總體呈現為先上升后下降的趨勢。表明草地貪夜蛾能在雌成蟲羽化后7 d內產下絕大多數的卵，在較短的時間內進入產卵高峰期。

2.2 產卵日節律

草地貪夜蛾雌成蟲在羽化后的第3～6天的96 h內的產卵情況如圖2所示，不同時間段草地貪夜蛾的產卵量存在顯著變化，其中第4天的23：00至第5天的02：00的時間段產卵量最高，為75.6粒/頭，顯著高于其他各時間段的產卵量。其次是第4天的20：00-23：00的時間段，產卵量為50.4粒/頭，顯著高于當天的17：00-20：00和第5天的02：00-05：00的時間段產卵量，后者分別為42.1粒/頭和35.1粒/頭。從第3～6天草地貪夜蛾成蟲晝夜產卵量日節律來看，該蟲從每天14：00-23：00進入產卵高峰，在20：00-02：00的產卵量相對最高，02：00-08：00產卵量逐漸下降，在08：00-14：00產卵量極少，總體上草地貪夜蛾雌成蟲多集中于晚間接近凌晨的時間段產卵，且產卵量日節律呈波浪形變化。這些結果表明草地貪夜蛾產卵具有極強的節律性，晚間到凌晨是其產卵高峰期，白天也會偶爾產卵，但產卵量極少。

2.3 草地貪夜蛾對不同介質的產卵選擇性

草地貪夜蛾雌成蟲對不同介質的產卵選擇性如圖3所示，雌成蟲在玉米老葉、玉米心葉、復印紙、牛皮紙、玻璃壁和棉花等介質上的產卵量分別為357.8、132.8、150.8、340.9、111.9粒/頭和2.86粒/頭，且在玉米老葉和牛皮紙上的產卵量顯著高于其他介質上的產卵量，分別占產卵量的32.6%和31.1%，在復印紙、玉米心葉和玻璃壁的產卵分布分別為13.7%、12.1%和10.2%，而在棉花上僅占產卵分布的0.26%。表明了草地貪夜蛾雌成蟲對玉米老葉和牛皮紙具有顯著的產卵選擇性，而對本試驗中其他介質無明顯產卵選擇偏好。

3 討論

準確掌握草地貪夜蛾的產卵節律及產卵選擇性對于開展該蟲的種群動態監測，實施有效防控具有重要的指導意義。本文研究了室內條件下草地貪夜蛾雌成蟲的產卵量與日齡關系、產卵日節律和成蟲對產卵介質的選擇性，結果表明，3～7日齡草地貪夜蛾雌成蟲產卵量最大，其他日齡雖有少量產卵，但總體上產卵量呈現隨日齡先上升后下降的趨勢;且多集中于晚間接近凌晨的時間段產卵，每天產卵量日節律呈波浪形變化;相比于復印紙、棉花、玉米心葉和玻璃等介質，草地貪夜蛾對玉米老葉具有較明顯的產卵偏好性。本文研究結果顯示了草地貪夜蛾雌成蟲具有較強的繁殖能力，其產卵具有極強的節律性，并具有一定的產卵選擇性。

對于多食性昆蟲，成蟲將卵產在自己偏好的寄主植物上以便于后代更容易獲得食物，完成生長發育。當然外界的一些競爭選擇壓力，如種群密度、天敵存在環境等因素，也會影響該蟲的產卵選擇性[13]。本文是以新遷入我國的玉米型草地貪夜蛾作為試驗蟲源，選用8～10葉期的玉米植株葉片作為材料，研究其產卵選擇性，試驗結果表明，玉米老葉上的產卵量顯著高于其他介質如玉米心葉上的產卵量，占總產卵量的32.6%。雖然草地貪夜蛾幼蟲取食偏好多集中于植株的幼嫩位置，但產卵位置更傾向于避光的老葉片背面[12，14]，明確其產卵和取食偏好性可以為其田間種群發生調查和指導有效的防控提供科學依據。

草地貪夜蛾作為2019年新入侵的重要害蟲，無論進行生物生態學基礎研究還是防控技術的研究，都需要建立一套簡便、有效的草地貪夜蛾人工大量繁殖的方法，尤其是在利用如夜蛾黑卵蜂、赤眼蜂、各類繭蜂和病原物等各種天敵資源[1522]開展生物防治和推廣等方面。本文對草地貪夜蛾產卵動態的研究揭示，雌成蟲能在羽化后7 d內產下絕大多數的卵，占總產卵量的68.1%，而后7 d產卵量僅占31.9%。為提高草地貪夜蛾的人工繁殖效率，也可以只需收集草地貪夜蛾7日齡前的卵，既可達到卵產量最大化，也可提高人工繁殖效率，減少勞動力。在產卵介質的選擇方面，認為使用玉米老葉和牛皮紙就可以獲得較好的產卵誘集效果，但在大量人工飼養過程中，牛皮紙更容易進行標準化操作，推薦用作卵塊承載介質，可更加便利地應用于草地貪夜蛾卵寄生蜂的擴繁。

參考文獻

[1] SPARKS A N. A review of the biology of the fall armyworm [J]. The Florida Entomologist， 1979， 62（2）： 8287.

[2] LIU Huan， LAN Tianming， FANG Dongming， et al. Chromosome level draft genomes of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae）， an alien invasive pest in China [J/OL]. bioRxiv， 2019： 671560. DOI：10.1101/671560.

[3] 張磊， 柳貝， 姜玉英， 等. 中國不同地區草地貪夜蛾種群生物型分子特征分析[J]. 植物保護， 2019， 45（4）： 2027.

[4] 姜玉英， 劉杰， 謝茂昌， 等. 2019年我國草地貪夜蛾擴散為害規律觀測[J]. 植物保護， 2019，45（6）： 1019.

[5] 王磊， 陳科偉， 鐘國華， 等. 重大入侵害蟲草地貪夜蛾發生危害、防控研究進展及防控策略探討[J]. 環境昆蟲學報， 2019， 41（3）： 479487.

[6] 吳秋琳， 姜玉英， 胡高， 等. 中國熱帶和南亞熱帶地區草地貪夜蛾春夏兩季遷飛軌跡的分析[J]. 植物保護， 2019， 45（3）： 19.

[7] 吳秋琳， 姜玉英， 吳孔明. 草地貪夜蛾緬甸蟲源遷入中國的路徑分析[J]. 植物保護， 2019， 45（2）： 16.

[8] 馬千里， 吳吉英子， 宋紫霞， 等. 與美國對比分析草地貪夜蛾在我國的危害發展趨勢[J]. 環境昆蟲學報， 2019，41（5）：929936.

[9] 高希武. 我國害蟲化學防治現狀與發展策略[J]. 植物保護， 2010， 36（4）： 1922.

[10]強勝， 陳國奇， 李保平， 等. 中國農業生態系統外來種入侵及其管理現狀[J]. 生物多樣性， 2010， 18（6）： 647659.

[11]PITRE H N， MULROONEY J E， HOGG D B. Fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae） oviposition： crop preferences and egg distribution on plants [J]. Journal of Economic Entomology， 1983， 76（3）： 463466.

[12]巴吐西， 張云慧， 張智， 等. 草地貪夜蛾對小麥和玉米的產卵選擇性及其種群生命表[J]. 植物保護，2020，46（1）：1723.

[13]THOMPSON J N. Evolutionary ecology of the relationship between oviposition preference and performance of offspring in phytophagous insects [J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 1988， 47（1）： 314.

[14]孫小旭， 趙勝園， 靳明輝， 等. 玉米田草地貪夜蛾幼蟲的空間分布型與抽樣技術[J]. 植物保護， 2019， 45（2）： 1318.

[15]BUENO R C O D F， BUENO A D F， XAVIER M F D C， et al. Telenomus remus （Hymenoptera： Platygastridae） parasitism on eggs of Anticarsia gemmatalis （Lepidoptera： Eribidae） compared with its natural host Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） [J]. Annals of the Entomological Society of America， 2014， 107（4）： 799808.

[16]MD S A. Natural enemies of the fall armyworm and the corn earworm in sorghum and maize in Irapuato， Guanajuato， Mexico [J]. Southwestern Entomologist， 2018， 43（3）： 715722.

[17]RIOS-VELASCO C， GALLEGOS-MORALES G， CAMBERO-CAMPOS J， et al. Natural enemies of the fall armyworm Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） in Coahuila， México [J]. Florida Entomologist， 2011， 94（3）： 723726.

[18]DEQUECH S T B， CAMERA C， STURZA V S， et al. Population fluctuation of Spodoptera frugiperda eggs and natural parasitism by Trichogramma in maize [J]. Acta Scientiarum Agronomy， 2013， 35（3）： 295300.

[19]SHYLESHA A N， JALALI S K， GUPTA A， et al. Studies on new invasive pest Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） and its natural enemies [J]. Journal of Biological Control， 2018， 35 （3）： 145151.

[20]唐璞， 王知知， 吳瓊， 等. 草地貪夜蛾的天敵資源及其生物防治中的應用[J]. 應用昆蟲學報， 2019， 56（3）： 370381.

[21]陳萬斌， 李玉艷， 王孟卿， 等. 草地貪夜蛾的天敵昆蟲資源、應用現狀及存在的問題與建議[J]. 中國生物防治學報，2019， 35（5）：658673.

[22]陳萬斌， 李玉艷， 王孟卿， 等. 草地貪夜蛾的昆蟲病原微生物資源及其應用現狀[J]. 植物保護， 2019，45（6）：19.

（責任編輯：楊明麗）

收稿日期： 20191204?? 修訂日期： 20191217

基金項目：農業農村部2019年草地貪夜蛾監測防治應急調研指導項目;中國熱帶農業科學院創新團隊項目（1630042017012）; 中國熱帶農業科學院重要入侵生物監測與應急防控項目（1630042019046）

致? 謝： 參加本試驗部分工作的還有江代禮、譚翰杰、張能和紀燁斌等同學，特此一并致謝。

通信作者?E-mail：lypzhq@163.com

#?為并列第一作者