我國向日葵列當發生危害現狀調查

吳文龍 姜翠蘭 黃兆峰 張朝賢 白全江 云曉鵬 魏守輝 黃紅娟

摘要 向日葵列當是危害我國向日葵最嚴重的雜草。為明確我國向日葵田列當的發生危害情況及防治現狀，采用對角線5點取樣法對新疆、內蒙古、吉林和河北等主要向日葵種植區進行調查，對向日葵列當的寄生率和寄生強度等數據進行分析。結果表明，向日葵列當在向日葵產區廣泛分布，嚴重危害向日葵的生產，其對食葵的寄生率高于油葵，對抗性品種的寄生率較低。在所有調查地區中內蒙古地區向日葵列當發生最嚴重，寄生率高達100%，寄生強度達到38.5，單株寄生數量最高，達118株;新疆地區的向日葵列當寄生率居中，吉林、河北向日葵列當發生相對較輕。通過實地調研結合文獻報道，對目前國內外向日葵列當的研究進展進行了綜述，研究結果為指導向日葵列當防治提供參考。

關鍵詞 向日葵列當; 寄生雜草; 向日葵; 防控技術

中圖分類號： S 453

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019150

Investigation of present occurrence and infestation of Orobanche cumana Wallr. in China

WU Wenlong1， JIANG Cuilan1， HUANG Zhaofeng1， ZHANG Chaoxian1， BAI Quanjiang2，

YUN Xiaopeng2， WEI Shouhui1， HUANG Hongjuan1

（1. Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China; 2. Institute of

Plant Protection， Inner Mongolia Academy of Agriculture and Animal Husbandry Sciences， Hohhot 010031， China）

Abstract

Sunflower broomrape （Orobanche cumana Wallr.） is a serious threat to sunflower production in China. The occurrence and management of sunflower broomrape in Xinjiang， Inner Mongolia， Jilin and Hebei? were surveyed using five point diagonal sampling method. The parasitic rate and intensity of O.cumana were analyzed to understand the current situation of its infestation in China. The results indicated that sunflower broomrape occurred widely in the main sunflower producing area， particularly in confectionery sunflower， with higher infestation rate than in oilseed sunflower. The parasitic rate of O.cumana to susceptible varieties was higher than that to the resistant ones. In terms of the parasitic rate and intensity of O.cumana， the occurrence of sunflower broomrape in Inner Mongolia was more serious than that in Xinjiang， Jilin and Hebei， with the highest infestation rate of 100% and the maximum broomrape shoot number per plant was 118， and the average shoots per plant of sunflower reached 38.5. The investigation of the occurrence and control technology of sunflower broomrape in major sunflower production areas in China might provide guidance for the scientific management of this weed in sunflower.

Key words

Orobanche cumana; parasitic weed; sunflower; control technique

向日葵列當Orobanche cumana Wallr. 屬于列當科Orobanchaceae列當屬Orobanche，是一種根寄生雜草，其野生寄主是菊科Compositae蒿屬Artemisia spp.植物，主要寄主作物為向日葵Helianthus annuus L.。該雜草在全世界向日葵產區普遍發生，主要集中在西班牙、土耳其、俄羅斯、烏克蘭、哈薩克斯坦和中國等50多個國家[1]，近年來隨著向日葵種植面積不斷增加，向日葵列當已經蔓延擴散至新的區域[25]，成為向日葵田最難防治的雜草，對向日葵生產造成嚴重威脅。

自向日葵成為全世界主要油用作物以來，其種植面積和范圍日益擴大，同時也導致了向日葵列當的大暴發。據報道在西班牙有4萬hm2向日葵因向日葵列當的危害而絕產撂荒，在希臘和土耳其向日葵列當造成向日葵減產高達50%以上[1]。北非地區自2010年開始報道有向日葵列當危害以來發展迅速，短短兩三年時間對突尼斯和摩洛哥向日葵造成減產達80%以上[2，5]。近年來向日葵列當對我國向日葵產業也造成極大的危害，僅在內蒙古巴彥淖爾其危害面積達1.33萬hm2，幾千公頃向日葵絕收，嚴重阻礙了當地經濟發展[6]。

自20世紀50年代我國就有向日葵田列當危害的報道，1957年其在河北省懷來縣嚴重危害向日葵，并于次年被確定為國內檢疫對象[7];隨著我國從前蘇聯、東歐等向日葵列當發生區域引種開始，關于其危害的報道逐漸增多。向日葵列當主要發生在吉林、黑龍江、新疆和內蒙古局部向日葵種植區，一直到本世紀初還屬于點片發生，危害較輕[814]。而近十幾年來，隨著向日葵種植面積的不斷擴大，向日葵列當的發生危害也隨之嚴重起來，由點片發生發展為廣泛發生，在局部地區已造成毀滅性災害，嚴重影響我國向日葵產業的發展[6，1520]。由于向日葵列當的危害，導致這些地區不能繼續種植向日葵，而只能種植經濟價值不高的作物，嚴重影響當地農民收入。

向日葵列當為全寄生植物，自身缺乏葉綠素，不能進行光合作用，完全依靠寄主提供營養。該雜草有著極其復雜的生活史，大致分為兩個階段，第一個階段是成熟的種子在一定的溫濕度條件下吸脹，之后在寄主釋放的萌發刺激物誘導下萌發形成發芽管;第二個階段為寄生階段，已萌發的種子接觸到寄主根部會發育成吸器與寄主建立連接，通過吸器從寄主吸取營養和水分，發育成莖出土后開花結實，完成整個生活史[2122]。其種子極其微小，長約0.3 mm，單株種子量多達百萬粒。該雜草在向日葵現蕾期開始出土，向日葵盛花期為大量出土時期，其在地下寄生階段是危害向日葵生長最為嚴重的階段，導致向日葵植株矮小，花盤小，秕粒增多，含油量降低，品質變差，產量下降，直接造成向日葵減產甚至絕收。據報道，每株向日葵寄生向日葵列當10～20株，向日葵減產70%左右，寄生30株以上，減產80%以上，品質下降[2325]。由于其特殊的生活史，造成危害的時期隱蔽不易被發現，一旦出土其危害已經無法挽回，給防除帶來極大困難。

向日葵列當防治技術是當前全世界面臨的難題，由于其特殊的生活史，傳統的除草劑對它很難奏效;而人工拔除也因為向日葵種植面積不斷擴大、勞動力短缺而難以實現。國內外科學家開展了生物防除、化學防除、誘導萌發，選育抗列當品種等多種防治手段的研究[2634]，但至今沒有一種理想的田間防治技術能完全有效防治向日葵列當，防治技術相對滯后，導致向日葵列當的發生越來越嚴重，部分地區已經因為向日葵列當的危害而不能繼續種植向日葵，只能改種價值較低的其他作物。

近年來，各向日葵產區均有向日葵列當危害的報道，但各區域向日葵列當的發生頻率、寄生率、寄生強度等情況不明，且都是針對局部地區的報道，為更全面了解我國向日葵列當發生危害情況，我們團隊于2018年6月到9月分別赴新疆、內蒙古、吉林和河北等地對向日葵主產區向日葵列當發生情況進行了調查，并對向日葵列當防治措施進行了現場調研，為向日葵種植及向日葵列當的防治提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 調查方法和地點

采取隨機抽樣方法在新疆、內蒙古、吉林省和河北?。▍^）各縣市（表1～3）向日葵田中隨機選取78個樣田，用對角線5點取樣法進行調查。每點均取向日葵30株，每個樣田共調查150株，記錄每株向日葵上出土的向日葵列當數量（寄生數量），目測向日葵生長狀況，危害程度，并向當地種植戶或植保工作人員調研防治技術。

1.2 數據統計方法

在每個田塊調查向日葵列當寄生數量，被寄生向日葵株數，根據公式分別計算寄生率、寄生強度等。寄生率（P）=列當寄生的向日葵株數/向日葵總株數×100%;寄生強度（I）=向日葵列當總株數/列當寄生的向日葵株數;發生頻率（F）=列當發生的地塊/總調查地塊×100%。

2 結果與分析

2.1 向日葵列當發生危害

2.1.1 新疆地區向日葵列當發生危害情況

在新疆伊犁地區調查了伊寧市、鞏留縣、新源縣、特克斯縣和昭蘇縣等12個鄉鎮的12個樣田（X1～X12）（表1）。該地區以種植油葵為主，其中3個油葵田中發現向日葵列當，主要發生在鞏留縣和新源縣，發生頻率25%;食葵為零星種植，未發現向日葵列當。新源縣肖爾布拉克（X6）和阿勒瑪勒鎮（X7）向日葵列當發生較多，單株向日葵寄生的列當數量最高為23株（圖1），寄生率最高為59.3%（圖2），寄生強度最高為2.17（圖3）?？傮w上伊犁地區向日葵列當發生較輕，向日葵重茬地列當寄生率比較高。根據文獻記錄[16]，特克斯縣向日葵列當發生較嚴重，單株寄生數量多達38株，但此次我們前往該地區進行調查發現，玉米已成為該地區主要種植作物，僅有農戶庭院里零星種植的向日葵，其中未發現有列當寄生。

新疆阿勒泰地區以種植食葵為主，種植面積約3萬hm2。本次調查了北屯市、阿勒泰市、布爾津縣、吉木乃縣、哈巴河縣及農十師182、185、187團等地的16個樣田（X13～X28），其中包括3個油葵樣地和1個抗列當食葵樣地（X16）。結果發現僅有1塊油葵樣地未被寄生，發生頻率高達93.8%（表1）。該地區向日葵列當造成的危害相當嚴重，被寄生的向日葵植株矮小，葉片萎蔫，花盤瘦小，部分田塊向日葵絕產。

該地區60%以上的樣田列當寄生率超過50%，30%以上的樣田列當寄生率在75%以上（圖2）。單株向日葵上寄生的列當數量多達115株（圖1），寄生強度高達26.3（圖3）。其中受害最嚴重的是北屯市和吉木乃縣，其次是布爾津縣和哈巴河縣。調查結果顯示，抗列當向日葵品種的列當寄生率較低，樣地X16和X17在同一個地塊，但種植品種不同，X16為抗列當品種，列當寄生率為3.3%，寄生強度3.375;X17種植的是不抗列當品種，列當寄生率高達82.0%，寄生強度8.15。油葵上列當寄生率較食葵低，同樣都在185團的X23和X24兩個樣地，油葵的列當寄生率10%，食葵則高達51.3%;X27和X28為相鄰的兩個樣地，種植油葵的X27未發現列當寄生，而種植食葵X28的列當寄生率72.7%。合理輪作能極大減輕向日葵列當的寄生，X13和X14是同一個地方的樣地，其中X14為經過8年輪作的地塊，列當寄生率僅為2.7%，寄生強度為1.7;而X13為重茬種植，列當寄生率100%，寄生強度21.5（圖1～3）。

新疆博州向日葵主要種植在溫泉縣，調查的4個樣地（X29～X32）均有不同程度的列當發生，寄生率16.7%～62.7%，寄生強度為1.42～20.74，屬于中度發生。該地區是許多向日葵種植大戶青睞的“生地”，但根據調查情況來看，向日葵列當已經中度發生，重茬向日葵的風險值仍然很高，應該引起重視（圖1～3）。

2.1.2 內蒙古地區向日葵列當發生危害情況

內蒙古地區調查了巴彥淖爾、呼和浩特、包頭、烏蘭察布、通遼和興安盟的10個縣（旗），24個鄉鎮的27個（N1～N27）樣田（表2），該地區以種植食葵為主，僅有1個油葵樣田。所調查地塊中僅有4個樣田沒有列當發生，發生頻率高達85.19%。巴彥淖爾、呼和浩特、包頭和烏蘭察布地區向日葵田（N1～N23）列當的危害嚴重影響了向日葵產量，所調查23個地塊中僅有1個種植抗性品種的樣地（N21）未發現列當寄生，向日葵列當發生頻率高達95.6%（表2），單株向日葵上寄生的列當的數量更是高達118株;察右中旗（N6～N8）、四子王旗（N4、N5、N9）、達茂旗（N10）、固陽縣（N11～N13）向日葵列當寄生率高，危害嚴重，多數田塊寄生率達到100%，其中，固陽縣金山鎮的食葵田（N13）發生最嚴重，該樣田為第一年種植向日葵，但寄生率已達到100%，寄生強度高達38.5，單株寄生數量高達118株（圖1），向日葵幾乎絕產。巴彥淖爾地區（N14～N23）是內蒙古種植向日葵面積最大的地區，向日葵列當寄生率在17.3%～95.3%之間（圖2），寄生強度為1.6～12.1（圖3）。種植抗列當向日葵品種的樣地（N21，N23）寄生率和寄生強度較低，寄生率最高20%，寄生強度最高為2.0（圖1～3）。通遼市和興安盟向日葵種植面積小，向日葵列當發生率也較低，在調查的4個食葵田（N24～N27）中僅發現1個樣田中有1株向日葵列當發生。

2.1.3 吉林地區向日葵列當發生危害情況

吉林省向日葵主要集中在西北部，本次共調查了農安縣，長嶺縣，通榆和洮南市的12個鄉鎮的13個田塊（J1～J13）。該地區相對內蒙古和新疆向日葵種植面積較小，以食葵為主，油葵較少（表3）。所調查的油葵田中沒有發現向日葵列當，而食葵田向日葵列當發生頻率高達100%，但整體發生危害較輕，單株向日葵上寄生的列當數量最多51株（圖1），寄生率為10%～98%（圖2），寄生強度1.0～7.9（圖3）。發生危害較嚴重的地區為長嶺縣和洮南區的6個鄉鎮，寄生率為40%～98%（圖2），寄生強度為3.9～7.9（圖3），分別為洮南區龍母鎮（J13： 40%， 3.9）， 二龍鄉（J12： 58.7%， 3.87）， 向陽鄉（J11）（98%， 7.49）， 長嶺縣太平川鎮（J8： 98%， 7.95）， 前七號（J6： 87.3%， 6.79）， 長嶺鎮（J4： 80.7%， 4.17）;農安縣（J1）和通榆縣（J9、J10）發生較輕，寄生率為10%～29%，寄生強度1.0～2.7（圖1～3）。

2.1.4 河北省向日葵列當發生危害情況

河北省主要調查了張家口懷來縣、蔚縣、涿鹿縣和承德豐寧滿族自治縣的6個向日葵地（H1～H6）（表3）。調查地區為丘陵地帶，向日葵種植面積較小，很少連片種植。向日葵列當發生較輕，危害不重。其中涿鹿縣（H1、H2）和蔚縣（H3）發現向日葵列當，涿鹿縣臥佛寺鎮（H1）單株向日葵寄生列當數量最多，為20株（圖1），平均寄生強度為1.3（圖2），寄生率22.0%（圖3），其他樣地未發現向日葵列當寄生。

2.2 向日葵列當防治現狀

結合實地調查以及對當地種植戶和植保科研人員調研結果，目前田間主要應用的防控列當的技術有兩種，一種是種植抗列當向日葵品種，抗列當向日葵品種在內蒙古和新疆地區有小范圍推廣應用，這種控制技術已經開始被越來越多的種植戶所接受。另外一種方式是通過栽培措施來防控，主要包括作物輪作，套種等方式，在新疆和內蒙古地區采用向日葵玉米，向日葵水稻，向日葵棉花等輪作或套種模式，其中旱旱輪作方式需要較長時間，至少需要8年以上才能將向日葵列當防控到較低的水平，而水旱輪作方式能夠較快實現隔年種植向日葵。至今沒有合適的化學藥劑防治技術在田間大面積應用。

3 討論

根據在新疆、內蒙古、吉林和河北78個向日葵樣田的調查結果，發生列當的樣田有60個，發生頻率高達76.9%，表明該雜草在我國已經大面積發生，部分地區已經造成向日葵絕收，成為我國向日葵穩產、高產最大的隱患之一。調查發現食葵田向日葵列當發生率較高，油葵田相對較低，而種植抗向日葵列當品種的田塊的發生率最低。我國向日葵種植以食用型為主，是造成向日葵列當發生嚴重的因素之一，應重視多樣化種植，避免單一作物多年重茬。

新疆和內蒙古地區是我國向日葵的主產區，播種面積占全國70%以上，在所調查的樣地中向日葵列當發生率高，寄生強度高，甚至新開墾的生地第一年種植向日葵的樣地寄生率也很高，表明向日葵列當的種子已經遍布各地，只要遇到合適的寄主就會萌發，若不加以控制，會對向日葵產業造成毀滅性的影響。

向日葵列當一旦發生很難根除，給向日葵生產帶來毀滅性災難。因此，開展向日葵列當的防控技術研究刻不容緩。國內外開展了多年的向日葵列當的防治技術研究，但至今沒有較好的防治手段在田間大面積推廣應用。目前主要應用的技術包括化學防除、農藝措施、生物防治等。

向日葵列當首先應從源頭上加以控制，因此必須加強列當植物檢疫，防止其種子隨向日葵種子傳播;農藝措施方面應重視輪作倒茬，例如向日葵和玉米、棉花等非寄主作物經過8～10年的輪作倒茬會減少危害。選育抗列當向日葵品種是防治向日葵列當最有效的方法之一[35]。此次調查發現，抗性品種在列當發生嚴重的地區寄生強度只有2左右，對向日葵不會造成影響，選育抗更高級別生理小種的向日葵品種是目前的重點[36]。此外開發適宜的化學防除技術，如土壤熏蒸、莖葉或土壤處理劑、抗除草劑轉基因作物等，并加快田間應用推廣，研究因地制宜的綜合防控體系是今后研究的重點方向。

[23]關洪江.黑龍江省向日葵列當發生危害與初報[J].作物雜志， 2007（4）：8687.

[24]崔超， 王靖， 王海偉， 等.不同列當寄生嚴重度對向日葵產量形成及生理特性的影響[J].中國油料作物學報， 2016， 38（4）： 518523.

[25]瘙塁UMLAN R M， SUMALAN R L， COPOLOVICI L， et al. Research on sunflower oil quality in the case of Orobanche cumana attack [J]. Research Journal of Agricultural Science， 2016， 48（3）：3438.

[26]CASTEJN-MUOZ M， ROMERO-MUNOZ F， GARCIA-TORRES L. Control of broomrape （Orobanche cernua） in sunflower （Helianthus annuus L.） with glyphosate [J]. Crop Protection，1990， 9：332336.

[27]ALY R， GOLDWASSER Y， EIZENBERG H， et al. Broomrape （Orobanche cumana） control in sunflower （Helianthus annuus） with imazapic [J]. Weed Technology， 2001（5）：306309.

[28]KLEIN O， KROSCHEL J. Biological control of Orobanche spp. with Phytomyza orobanchia， a review [J]. Biocontrol， 2002， 47：245277.

[29]GRESSEL J.Crops with target-site herbicide resistance for Orobanche and Striga control [J]. Pest Management Science， 2009， 65：560565.

[30]孔令曉，王連生，趙聚瑩，等. 煙草及向日葵上列當Orobanche cumana的發生及其生物防治[J].植物生理學報， 2006， 36（5）：466469.

[31]段永輝， 張新建， 陳衛民.48%仲丁靈乳油防除向日葵列當效果研究[J]. 現代農業科技， 2010（11）： 154155.

[32]冷廷瑞， 姚德軍， 李秀華， 等.吉林省向日葵列當防治藥劑篩選[J].黑龍江農業科學， 2014（11）：6365.

[33]傅麗銘， 張文鳳， 程凱， 等. 防治向日葵列當[J]. 植物保護， 1987，13（4）： 36.

[34]白全江， 云曉鵬， 杜磊， 等.抗除草劑新品種防除向日葵列當用藥技術研究[J].北方農業學報， 2018， 46（4）： 7781.

[35]蘇雅杰， 王喜春， 云曉鵬， 等.抗向日葵列當新品種新農177的選育及栽培技術[J].北方農業學報， 2018， 46（3）： 2225.

[36]石必顯， 雷中華， 吳偉， 等. 不同向日葵品種資源室內抗列當水平鑒定[J].新疆農業科學，2016， 53（1）： 108113.

（責任編輯：楊明麗）

收稿日期： 20190326?? 修訂日期： 20190515

基金項目：中國農業科學院基本科研業務費專項（Y2018PT73）; 國家特色油料產業技術體系建設專項（CARS-14-1-21）;科技部科技基礎性工作專項（2013FY113200）

致? 謝： 參加本試驗部分工作的還有江代禮、譚翰杰、張能和紀燁斌等同學，特此一并致謝。

通信作者E-mail：魏守輝shwei@ippcaas.cn;黃紅娟hjhuang@ippcaas.cn

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