干旱脅迫對籽用西瓜幼苗生長的影響

李穎慧　孫墨可　李建波　李云　張嘯　王鑫　馬鳳華　王云超　劉娜

摘要：根據旱害分級的標準計算12個籽用西瓜品種的旱害指數，并根據旱害指數挑選出林籽一號（H17）、黑豐一號（H28）、科奧紅大片（R12）和紅秀3號（R06）4個抗旱能力不一致的籽用西瓜品種進行進一步的抗旱性評價。通過盆栽控水進行干旱脅迫處理（0、2、4、6、8 d），結果表明，隨著干旱脅迫程度的加重，不同品種間葉片出現萎蔫、變黃、褐化的程度不同，從外部形態的變化上可以看出，紅秀3號（R06）受害程度最嚴重，抗旱能力最差，而林籽一號（H17）葉片受害程度較輕，黑豐一號（H28）次之，科奧紅大片（R12）受干旱損害程度也較重。根據株高、根長、鮮質量、干質量、根冠比可知，林籽一號（H17）和黑豐一號（H28）對干旱的適應能力較強，而科奧紅大片（R12）和紅秀3號（R06）的抗旱能力較弱。

關鍵詞：籽用西瓜;旱害指數;干旱脅迫;幼苗生長;形態指標;抗旱性

中圖分類號： S651.01文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）07-0161-05

籽用西瓜（Citrullus lanatus var. megalaspermus Lin et Chao），別稱打瓜，是葫蘆科（Cucurbitaceae）西瓜屬（Citrullus）西瓜種普通西瓜亞種的一個變種，為一年生草本植物[1]。通常以種子作為主要產品器官，籽用西瓜營養價值豐富，有極高的藥用價值和保健功能[2]。根據《本草綱目》記載，籽用西瓜性味甘，入心肝胃內，有降心脾胃熱、止消渴等功效[3]。隨著近來年全球氣候的變暖和自然旱害的不斷發生，西瓜屬作物產業的可持續發展受到了制約和沖擊，干旱已成為影響植物正常生長發育和產量的主要非生物脅迫之一[4]，是制約籽用西瓜產量和品質的一個重要因素，嚴重影響了籽用西瓜的產量和大面積推廣栽培范圍。水分不足對植物的生長發育、生理生化過程和作物的產量都有很大的影響[5]。汪耀富等研究發現，在干旱脅迫下烤煙葉片相對含水量下降，葉片水勢降低，蒸騰強度減弱，表明烤煙對干旱反應敏感[6]。井大煒等研究了4種干旱處理對I-107歐美楊樹幼苗生長和活性氧代謝的影響，結果表明，在中度和重度干旱脅迫下，楊樹幼苗的光合速率顯著下降，抗氧化酶系統遭受到明顯破壞[7]。裴斌等研究了在半干旱黃土丘陵區，土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合特性的影響，結果顯示，當沙棘遭受到重度干旱脅迫時，其葉片的光系統Ⅱ（PSⅡ）主要是由于非氣孔限制的原因而受到損傷[8]。

金善寶指出，一個品種在特定地區的抗旱性表現主要是由自身的生理抗性和結構特性以及生長發育進程的節奏與農業氣候因素變化相配合的程度決定的[9]。植物的抗旱性表現方式為植物在干旱脅迫下的生存能力[10]。Kuylenstierna等認為，植物抗旱特性的衡量和評價主要從植物形態、生長發育、產量指標、生理生化及分子生物學4個方面進行，并提出了各種能鑒定植物抗旱性的鑒定指標，使植物抗旱性評價更加細致化[11]。干旱對作物的影響廣泛，在生理生化方面干旱脅迫時，影響著作物的光合作用、呼吸作用及營養的吸收運輸等各種生理過程。不同品種在抗旱性方面存在著一定的差異性[12-13]。本研究通過試驗從吉林省白城市農業科學院現存的12個籽用西瓜品種中篩選出4個抗旱性不同的籽用西瓜品種，進行苗期盆栽控水試驗，研究干旱脅迫對籽用西瓜幼苗生長發育的影響，旨在為今后開展籽用西瓜的科學育種研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料來源及類型詳見表1。

1.2 試驗方法

1.2.1 籽用西瓜幼苗的栽培與處理 連續2年進行品種篩選試驗。試驗在吉林省白城市農業科學院日光溫室中進行，主要通過旱害指數的比較，從12個籽用西瓜品種中篩選出了4個籽用西瓜品種，包括林籽一號（H17）、黑豐一號（H28）2個黑籽瓜品種和科奧紅大片（R12）、紅秀3號（R06）2個紅籽瓜品種。本試驗在4個籽用西瓜品種中選取籽粒飽滿的種子，采用2%次氯酸鈉消毒10 min，55 ℃溫湯浸種催芽20 min后，于25 ℃黑暗條件下催芽24～36 h，待80%種子露白后，挑選芽長一致的種子，單粒播種于塑料花盆（上口徑為12 cm，下口徑為7 cm，高為9 cm，底部有1個直徑為1 cm大小的排水孔）中。供試土壤為風干的商業育苗基質，每盆稱取相同質量的土壤300 g，輕拍盆身使土壤緊實度保持一致。在育苗期間白天氣溫控制在23～25 ℃之間，夜間氣溫控制在16～18 ℃之間，進行正常水分管理。待幼苗長至2～4張真葉時，每盆選留長勢均勻一致的幼苗，分別干旱處理0、2、4、6、8 d，其中將處理0 d的幼苗作為對照（CK），其他處理設為T2、T4、T6、T8，于實驗室條件下測定幼苗葉片的各項生理指標，包括株高、根長、生物量等。

1.2.2 旱害指數的測定 觀察并記錄12個籽用西瓜品種供試植株在受到干旱脅迫時葉片形態的變化，根據旱害癥狀可將植株受害程度分為5個級別（圖1），分級標準具體如下：0級為正常生長，葉片主脈平展，葉色正常，葉尖和葉緣不向內反卷，無葉柄向下彎曲的葉片;1級為輕度萎蔫，表現為葉片主脈向下彎曲，無黃化、褐化葉片;2級為中度萎蔫，表現為葉片主脈向下彎曲，葉尖、葉緣向內反卷，有葉片黃化跡象，但無褐化及焦枯葉片出現;3級為重度萎蔫，表現為葉片主脈向下彎曲，葉柄向下彎曲，植株有真葉出現黃化失色現象，甚至有1～2張真葉褐化;4級為極度萎蔫，表現為大量葉片黃化脫落，至少有3張真葉褐化焦枯，嚴重時整株枯死[14]。逐日觀察植株旱害情況，共觀察8 d。然后按以下公式計算12個籽用西瓜品種的旱害指數：

旱害指數=（0S0+1S1+2S2+3S3+4S4）/總株數。

式中：S表示相應旱害級別的株數。用平均旱害指數作為評價標準，平均旱害指數越小，表示抗旱性越強，反之抗旱性越弱。

1.2.3 形態指標的測定 分別在“1.2.1”節的5個處理中隨機選取5株幼苗，將地上部與地下部分開，清洗并擦干表面水分，用直尺測定株高、根長，并稱取地上部和地下部鮮質量、干質量。測定完各處理植株的株高、根長后，于烘箱中105 ℃殺青15 min，80 ℃烘干至恒質量后，計算根冠比。每份材料設3次重復。

1.2.4 數據統計分析 對2年試驗數據的平均值進行統計學分析，參考相關指標[15]，應用SPSS 17.0進行相關分析，并應用Excel 2007作圖。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下12個籽用西瓜品種的旱害癥狀和旱害指數

在正常澆水條件下，籽用西瓜植株幼苗葉片比較平展，微微下垂，生長正常。經過干旱處理后，植株最先表現為子葉向下彎曲，部分葉片發黃，真葉因失水導致主脈下垂。短時間的干旱脅迫引起的幼苗旱害癥狀較輕，不會引起葉片變黃、褐化及枯萎，隨著干旱脅迫時間的延長，所有植株都出現不同程度的旱害癥狀。由于土壤水分的不斷蒸發，植株不斷失水，出現少量葉片脫落，葉尖、葉緣黃化，有葉片焦枯現象，極少數植株出現葉片大面積焦枯甚至脫落現象。參加試驗的12個籽用西瓜品種對干旱脅迫的耐受程度存在著一定的差異性（表2）。經干旱處理后，品種間最早在3 d后出現旱害癥狀，此時沙地金寶（H32）、紅秀3號（R06）、黃瓤紅小片（R16）、科奧紅大片（R12）的植株出現了輕微的旱害癥狀。干旱脅迫5 d后，紅秀3號（R06）和紅秀2號（R05）旱害癥狀明顯，葉片萎蔫較嚴重，大于60%的植株均發生中度萎蔫癥狀。隨著脅迫程度的加劇，在干旱脅迫7 d后，隨著失水程度的加重，所有植株均出現了不同程度的旱害癥狀。在全程干旱脅迫處理過程中，林籽一號（H17）、黑豐一號（H28）和新林籽三號（H19）出現旱害癥狀較晚，且旱害程度較輕，僅有少數葉片卷縮，葉緣黃化，總體上表現出較好的耐旱性，而紅秀3號（R06）、科奧紅大片（R12）和靖遠大板（H29）的植株出現了較嚴重的旱害癥狀，從干旱脅迫8 d后開始陸續出現葉片卷縮、黃化和個別植株葉片脫落的現象，表現為對干旱脅迫較敏感，耐旱能力差。

根據旱害分級標準所得到的旱害指數能夠真實地反映植株對干旱脅迫的耐受能力。由表2可見，籽用西瓜幼苗在干旱脅迫初期旱害指數不高，說明植株對輕度干旱脅迫具有一定的耐受能力，隨著脅迫時間的延長，旱害指數呈增長趨勢，根據旱害指數平均值的大小，12個籽用西瓜品種的抗旱性排序為林籽一號（H17）>黑豐一號（H28）>新林籽三號（H19）>益民紅小片（R15）>科奧紅小片（R13）>本地鑿（H33）>黃瓤紅小片（R16）>沙地金寶（H32）>紅秀2號（R05）>靖遠大板（H29）>科奧紅大片（R12）>紅秀3號（R06）。通過旱害指數的比較，從12個籽用西瓜品種中篩選出4個籽用西瓜品種，包括2個耐旱性較強的黑籽瓜品種林籽一號（H17）、黑豐一號（H28）和2個耐旱能力較弱的紅籽瓜品種科奧紅大片（R12）、紅秀3號（R06），進行后續的形態觀測。

2.2 干旱脅迫對籽用西瓜幼苗株高的影響

由表3可見，在干旱脅迫前，林籽一號（H17）幼苗的株高較其他3個品種高，這與該品種自身品種特性有關，林籽一號株型相對較大。干旱脅迫4 d后，各個品種的株高下降明顯，林籽一號、黑豐一號、科奧紅大片、紅秀3號分別比CK下降6.45%、7.69%、5.16%和9.65%。由此說明干旱脅迫降低了4種籽用西瓜幼苗的株高，其中紅秀3號（R06）降低幅度最大，且干旱脅迫時間越長，對植株株高增長的抑制程度越重。2.3 干旱脅迫對籽用西瓜幼苗根長的影響

由表4可見，在干旱脅迫處理前，各籽用西瓜品種幼苗根長無顯著差異。各品種隨著干旱時間的延長根長呈下降趨勢，說明干旱抑制了籽用西瓜根系的伸長，但與對株高生長的抑制程度相比，干旱對根系伸長的抑制程度較小。

2.4 干旱脅迫對籽用西瓜幼苗生物量積累

由表5可見，受干旱脅迫后的植株，地上部和地下部鮮質量均有所下降，表明隨著干旱脅迫程度加重，籽用西瓜根系的水分損失程度增大。不同籽用西瓜幼苗的生長受到脅迫影響的程度不同，說明個體之間的抗旱性不同。4個籽用西瓜品種在遭遇干旱脅迫時，地上部和地下部干質量隨著脅迫時間的延長，呈緩慢下降的趨勢。當植株遭遇干旱脅迫時，一般會通過提高自身的根冠比來適應逆境環境，林籽一號（H17）和黑豐一號（H28）的根冠比總體隨著脅迫程度的加重而增大，表明對干旱的適應能力增強，而科奧紅大片（R12）和紅秀3號（R06）的根冠比則總體上有所下降，說明抗旱能力弱于前2個品種。

3 討論與結論

3.1 旱害指數與不同籽用西瓜幼苗的耐旱性

作物在遭受干旱脅迫時的產量和減產百分率常被作為抗旱性鑒定的一項重要指標，已被用于棉花、玉米、大豆等作物的抗旱性鑒定[16]。旱害指數可以比較直觀地反映干旱脅迫對幼苗葉片的傷害程度，通常用來鑒定不同品種間的耐旱性差異。本研究中的篩選試驗就是根據旱害分級的標準計算12個籽用西瓜品種的旱害指數，可以看出，不同籽用西瓜幼苗對輕度干旱脅迫均有一定的耐旱能力，隨著干旱脅迫時間的延長，旱害指數不斷增大，品種間旱害能力出現一定的差異。根據旱害指數排列順序，本研究選擇了2個排名最前面的黑籽瓜品種和排名最后面的2個紅籽瓜品種進行后續的試驗。植物的抗性差異不僅表現在生理過程中，在外部形態上也存在差別。本研究發現，隨著干旱脅迫程度的加重，品種間葉片出現萎蔫、變黃、褐化的程度不同，從外部形態上觀察，紅秀3號（R06）受害最嚴重，抗旱能力最差，而林籽一號（H17）葉片受害程度較輕，黑豐一號（H28）次之，科奧紅大片（R12）受干旱損害程度也較重。因此，旱害指數已成為鑒定植物抗旱性最直觀有效的指標。

3.2 干旱脅迫對籽用西瓜幼苗生長和干物質積累的影響

當植物遭受到水分虧缺的威脅后，生長會受到抑制，這是干旱脅迫帶給植物最直觀的傷害形式。當植物嚴重缺水時會造成體內生理生化代謝發生紊亂，如果持續缺水，最終會導致植物死亡[17]。植物受到干旱脅迫時最直觀的反應就是外部形態上的變化，干旱通常會導致植物水分虧缺，延緩或破壞植物的正常生長[18]，使葉片生長受到抑制，進而影響植株的正常發育[19]。本研究中，當籽用西瓜幼苗遭遇干旱脅迫時，最直觀的變化是葉片向下卷曲、發黃，隨著干旱脅迫程度的加重，葉片慢慢壞死脫落，導致整株倒伏。植物在遭受干旱脅迫時外觀形態上的變化直接反映植株的受害程度，可作為評價植物抗旱性強弱的直接參考。本試驗中隨著干旱脅迫持續時間的延長，不同籽用西瓜幼苗的株高、根長、地上部鮮質量、地下部鮮質量、地上部干質量、地下部干質量總體降低，而抗旱品種會通過增加根冠比來提高抗旱性。在4個籽用西瓜品種中，通過形態指標的觀察可看出，林籽一號（H17）的抗旱能力最強，紅秀3號（R06）的抗旱能力最弱，科奧紅大片（R12）和黑豐一號（H28）居中。從結果上看，黑籽瓜的抗旱性要強于紅籽瓜，這可能與籽用西瓜的起源地有關[20]。形態指標的測定只能初步判定不同品種的抗旱性，關于4個不同籽用西瓜品種的抗旱性在后續的試驗中會作進一步深入探討，而干旱脅迫對植株株高、根長、根冠比等外部形態特征的影響可以作為每年籽用西瓜栽培生產中品種選擇的依據。

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