東方白鸛幼鳥在繁殖區生境選擇的跟蹤研究

雷 倩, 李金亞, 王 強, 馬克明

1 中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室,北京 100085 2 中國科學院大學,北京 100049 3 中國科學院東北地理與農業生態研究所,長春 130012

生境選擇(habitat selection)是物種為更好地生存而對區域環境進行非均勻利用的過程現象[1]。影響鳥類生境選擇的因素有氣候、棲息地條件、鳥類本身的生理因素及人為活動干擾等[2- 4],不同環境因子在鳥類不同生活史階段的影響情況也有可能存在差異。然而當前的鳥類-生境研究多集中于生活史內的某一具體時期,對時期內不同階段的劃分及不同階段之間的聯系與過渡、生境條件變化過程等方面的關注還有待提高[5- 6]；此外,鳥類生境選擇的研究重點多集中于典型適宜棲息地的特征評估,較少涉及或結合其行為機制[7]。

東方白鸛(Ciconiaboyciana)是東亞特有種,IUCN紅色名錄瀕危物種。盡管近年來保護工作一直在開展,其種群數量的整體變化依舊呈下降趨勢[8]。東方白鸛的現有繁殖區為三江平原[9- 10]、黃河三角洲、渤海灣甚至是傳統越冬地區等[11- 13]。當下東方白鸛繁殖相關研究主要集中在生境的識別與總結[14-15],而對繁殖季節內不同階段的生境選擇研究較少。

在物種分布數據中,衛星跟蹤數據是物種遷徙研究中獲取難度較高、存在個體偏差但是準確度與時間序列完整性較高的數據類型。基于跟蹤數據可得到定點觀測無法了解或易忽略的過程,多用于辨析遷徙路線、時間及判定中途停歇地等[16- 19]。而東方白鸛相關研究中,跟蹤數據應用比例不到2%(結合Web of Science及知網文獻數據庫進行統計分析得到),其中與繁殖期相關的研究主要為Shimazaki等[16]與謝鵬等[20]在其遷徙路線、停歇地及繁殖期幼鳥的飛行高度活動時間等方面的總結。在物種-生境關系研究中,物種分布模型是常用的分析工具,但不同的物種數據類型適用的模型也不同[21]。

本文以三江平原為研究區,以東方白鸛幼鳥衛星跟蹤數據、Landsat影像作為數據支撐,基于核密度分析與Maxent模型,對繁殖季節東方白鸛幼鳥在三江平原的活動規律、不同階段下潛在適宜生境的變化情況及其主要影響因子等進行分析,并以此作為東方白鸛及其他遷徙水鳥生活史周期多生境動態保護及有效系統管理的基礎參考。

1 研究地概況

圖1 三江平原及其濕地國家級保護區分布 Fig.1 Sanjiang Plain and the distributions of its wetland nature reserve “ # ”表示該處國家級保護區為國際重要濕地

三江平原地處我國黑龍江省的東北部,除了西面接壤牡丹江分水嶺,其余三面均環俄羅斯邊境,地理坐標范圍為130.12°—135.09°E,43.83°—48.67°N,總面積約為1.09×105km2。作為我國濕地生態功能保護區之一,三江平原地區屬溫帶濕潤、半濕潤大陸性季風氣候類型,年均溫3.5℃,年平均降水577.4 mm,夏季暖濕,冬季干冷。區域內濕地約占總面積的9.68%,包括河流、湖泊和沼澤化草甸濕地等。截至2016年,三江平原地區已建立包括6處國際重要濕地(圖1)在內的40多個自然保護區,其中三江濕地保護區與興凱湖濕地保護區等均為包括東方白鸛在內的水鳥重要生境,東方白鸛在每年的4月左右進入三江平原,繼而在10月左右離開,即在區域內度過其繁殖期。

2 數據與方法

2.1 數據收集與預處理

2.1.1衛星跟蹤數據

東方白鸛的跟蹤數據來源為中國科學院東北地理與農業生態研究所,共有時間區間為2016和2017年6月底至10月底的7個終端個體,且個體均為幼鳥。數據時間間隔為一個小時(數據部分存在殘缺,時間區間及間隔不完全一致),位點精度均為A或B兩類定位等級(即精度誤差在10 m內),總數7685。后期在分析時為保證統計水平的一致性,對跟蹤數據進行了一定的篩選。

2.1.2生境因子數據

景觀水平的環境因子均基于遙感解譯及其衍生數據獲取。為提高遙感影像成像時間與跟蹤數據獲取時間的一致性,經影像數據篩選,分別選取對應跟蹤數據的兩個時期覆蓋三江平原的Landsat 8 OLI影像,并基于隨機森林模型將研究區土地覆蓋分為如下9個類型：人工地表(Artificial surface)、林地(Forest)、水體(Water)、水田(Paddy)、旱田(Dry-farmland)、草本沼澤(Marsh)、喬灌沼澤(Swamp)、泥灘(Mudflat)、草地與裸地(Grassland and Bareland)；最后,基于Fragstats軟件中的移動窗口(Moving window)工具進行景觀格局指數的提取,選取了斑塊水平的面積百分比、最大斑塊指數以及景觀水平的香農多樣性等指數,其中移動窗口半徑設置為1 km。植被指數相關因子來源則為MODIS數據產品MOD13Q1(圖2)。

此外,氣象數據來源于美國國家氣候資料中心(National Centers For Environmental Information, NCDC) (https://www.ncdc.noaa.gov),并對其采取空間插值,用以獲取平均相對濕度、平均風速等參數；人為活動相關因子選擇的是來源于OpenStreet數據庫(https://www.openstreetmap.org)的路網數據,利用ArcGIS進行距離分析,以獲取距道路距離參數等。

圖2 三江平原土地覆被類型圖Fig.2 Land cover maps of Sanjiang Plain in different periods

生境因子圖層投影坐標均統一為WGS_1984_UTM_Zone_52N,柵格分辨率100,轉化為ASCII格式。同時,為降低高擬相關性因子對模型結果的影響,數據導入前均針對物種分布數據建立斯皮爾曼相關(Spearman Correlation)系數矩陣,剔除高相關度(r>0.7)變量,最后篩選得到表1所示因子類型。

2.2 活動區分析

核密度估計(Kernel Density estimation, KDE)是物種分布研究中較為常見的空間密度計算方法[22],多用于物種家域(Home range)分析和關鍵生境識別等[23- 26]。本文基于跟蹤數據,利用ArcView中基于核密度原理的固定核空間法(Fixed kernel home range)對東方白鸛幼鳥個體在繁殖區的活動區變化進行規律總結,為保證跟蹤數據的利用率,KDE的參數設為95%。

2.3 生境適宜性對比差異分析

本研究選取基于最大熵原理的Maxent模型,該模型具有操作簡便、樣本量需求低和對未知點容差度高等優點[27- 30],結合3S技術后在物種分布格局判定、棲息地適宜性評價及各環境因素的影響分析研究中應用較廣[31- 35]。

本研究基于Maxent 3.4.1軟件平臺,分別輸入跟蹤數據與生境特征數據,并設置樣本與驗證數據的占比為3∶1,模擬迭代次數為10；選擇刀切法(Jackknife)用于評估環境因子對模型預測物種分布的重要性/貢獻率,選擇ROC(Receiver operator characteristic)曲線中輸出的AUC值(Area under curve)進行模型精度檢驗[36]。其中,AUC的取值范圍為0—1,當運行結果AUC的值在0.8以上時表明該次模擬結果良好[27,32]。

表1 景觀水平東方白鸛潛在影響因子篩選結果

本研究所涉及到的軟件：ArcGIS v10.6,ArcView v9.3,ENVI v5.3,Fragstats v4.2,eCognition 9.3,R,Excel等。

3 結果分析

3.1 東方白鸛幼鳥在三江平原的活動變化

時間梯度下東方白鸛個體KDE分析結果(圖3)與跟蹤點緯度隨時間變化趨勢(圖4)均表明,2016年的東方白鸛跟蹤個體在8月上半月之前活動范圍極其窄小,且高度聚集于興凱湖保護區；8月下半月開始,分布范圍顯著擴大至珍寶島、東方紅、撓力河和洪河等濕地保護區及其周邊地區,且個體之間的活動區重疊度逐漸減小。基于空間聚集變化和位點變化“突變”特征,以圖3中聚集差異最大的大暑至處暑段為時間節點,將東方白鸛跟蹤個體的繁殖季節細分為兩個階段：在巢期(7—8月)和離巢游蕩期(8—10月)。下文將以此為基礎,對兩個階段的適宜生境空間分布及其主要影響因子進行分析,以期明晰不同階段下東方白鸛三江平原地區的生境需求與棲息地條件的匹配性是否存在差異。

圖3 東方白鸛幼鳥跟蹤個體95% 核密度家域估計(KDE)活動區分時段分析結果Fig.3 The KDE home range of every tracking individual of Oriental White Stork fledgling by average time division

圖4 東方白鸛幼鳥跟蹤個體數據位點緯度變化(2016年)Fig.4 Temporal changes of Oriental White Stork fledgling tracking data latitude (2016)

3.2 基于Maxent模型的不同階段下生境適宜性評價

兩個階段的多次模擬結果AUC值中位數分別為0.967和0.928,且數據分布均大于0.92,表明模擬效果均良好(>0.8),運算結果具備參考性(圖5)。而從模型貢獻率的對比結果上看,在巢期貢獻率由大到小此次為草本沼澤百分比(28.6%)、水體百分比(23.8%)、相對風速(13.2%)、土地覆被類型(11.8%)和相對濕度(8.1%),同理,離巢期的為水體百分比(31.2%)、土地覆被類型(30.6%)、相對濕度(15.5%)和草本沼澤百分比(3.2%),所以可得土地覆被、水體和濕度是兩個階段共有的模型貢獻率較高的環境因子,反差較大的則有水體和風速等因子(圖6)。由此可以推論,離巢期與在巢期相比更多的是考慮覓食條件。從在巢期上看,草本沼澤、水體和喬灌沼澤是濕地生境的主要組成,由于其分布極度集中,生境異質性較低,故這幾項貢獻率較高；從離巢看,氣候因素和濕地結構因素的貢獻率均降低,土地覆被及水體的貢獻率增大,說明其活動對濕地植被的依賴性下降,且受土地利用類型的限制降低。

圖5 東方白鸛幼鳥在巢期與離巢游蕩期Maxent模型AUC值分布圖Fig.5 The AUC value distribution of Maxent results based on tracking data in different period of oriental white stork fledglings′ breeding season

環境因子模擬響應曲線結果中,水田面積百分比因子的變化差異最為明顯。在0—100%的范圍內,在巢期該因子的邏輯曲線呈現負相關,即可視為干擾要素,而在離巢后階段,該因子曲線呈現正相關,表明水田生境在東方白鸛幼鳥的繁殖季節前后階段影響性質不同。在水田中進行活動的時間約是8—10月,即離巢期。由此可推得,水田在東方白鸛幼鳥南遷前階段成為了相對適宜的覓食地。

由圖8可知,在巢期適宜生境空間分布較為集中,離巢游蕩期適宜生境空間分布明顯擴大。兩個時期在生境適宜程度較高(適宜等級>0.7)的區域均主要為濕地類型,區別在于離巢游蕩期靠近濕地的水田及其交錯帶擴展為中等適宜生境(適宜生境等級為0.4—0.7)。

4 討論

4.1 東方白鸛在繁殖區的活動變化分析及保護策略

當下多數研究對遷徙物種的繁殖地和越冬地的適宜性、影響因子及各類相關關系進行了探討,例如東方白鸛在繁殖地的主要影響因子有水源、人為干擾和食物條件等[15]。在遷徙物種不同生活史階段的對比分析上也較多,例如繁殖期與遷徙期之間覓食策略差異[37]等。然而,對于時期內不同階段的物種生境選擇變化情況研究還存在不足。本研究客觀性地對東方白鸛在繁殖區的活動進行了階段性劃分,明確東方白鸛幼鳥在繁殖季節后階段的環境影響因子及適宜生境范圍均存在變化。

圖6 東方白鸛幼鳥繁殖季節不同階段環境因子模型貢獻率Fig.6 The comparison of every environmental factors′ percent importance in different life periods of breeding season

圖7 東方白鸛幼鳥繁殖季節不同階段(在巢期與離巢期)下物種對水田面積占比變量的響應曲線對比Fig.7 Response curve of paddy PLAND in different period of Oriental White Stork′s breeding season 由于環境因子圖層存在空值(-999)部分,所以曲線橫坐標跨度較大,但其有效范圍是橫坐標的0—100部分

圖8 基于Maxent模型的在巢期與離巢游蕩期的適宜生境空間分布Fig.8 The suitable area distributio of different periods of Oriental White Stork′s breeding season

作為本研究中跟蹤個體的主要巢址的興凱湖保護區,其環境容納量包括食物豐富度是較高的,但東方白鸛幼鳥依舊選擇在8月左右離開,且后期活動區范圍擴大的同時聚集地個數也在增加,這表明追蹤個體在前期所屬一個種群,后期則轉化為不同的種群。原因可能有兩種：其一,在巢期種間競爭較低,或存在其他因素使其增強了對生境內種間競爭的耐受；其二,離巢游蕩期的幼鳥需要的食物量變大,飛行能力逐漸增強,個體之間需要降低種間競爭。本研究在活動規律分析上的結果與謝鵬等[20]一致,表明幼鳥的活動區范圍在前期主要受限于飛行能力。而離開筑巢地卻未離開繁殖區范圍現象可能是為了在干擾相對較低的區域范圍內覓食的同時鍛煉幼鳥的飛行能力,或是為來年的繁殖地選擇進行考察準備。物種在不同時期對生境的響應,包括覓食與抗干擾能力是不同的[38]。從環境因子模型解釋度對比結果中可以推測,水體因素在離巢期間的重要性相對更高,而興凱湖、南岔地區的水體以大面積明水面(類似湖泊)或者沼澤水泡為主,與河流水體存在差異,而水體特征是魚類資源的直接決定因素。魚類資源與水體指數以及水質直接相關[39],而在景觀水平上濕地的水體格局是比較重要的。此外,關于水田生境的存在,一方面反映出濕地覓食生境的食物量或者覓食難度存在問題,另一方面也反映出東方白鸛在離巢期可將前期的干擾區(水田人為活動區)轉化為可利用區域(水田覓食生境)。

三江平原地區在東方白鸛在巢期的保護應側重“草本沼澤-喬灌濕地-明水面”的復合生境,而繁殖季節階段應在保護濕地水體的同時,多關注草本沼澤-水田的過渡區及附近水田,嘗試與農耕地合作進行臨時生境的創建和保護。此外,基于其活動分布情況可得,三江平原西北部也逐漸成為其主要繁殖活動區,應加強該區域各省級保護區的合作,進行多方聯合保護,包括資源共享、保護措施對比及針對性的動態生境管理等。

4.2 模型模擬與評估方法

在本研究中,物種分布數據源于衛星跟蹤,而這類數據相較普通分布信息不僅具備高精度特征,還因其位點數量可反映出停留時間,即對出現生境進行了預先的等級劃分,使得最后的適宜性評估結果有更高的參考度；評估鳥類擴散變化及環境因子影響情況也是Maxent模型的應用長處,一方面是全擴散假設,對應鳥類飛行能力,另一方面是對未知數據的高容差度,可提高個體跟蹤數據與環境因子結合分析結果的可信度。后續分析中,可基于本次Maxent結果進行更為詳細的多階段劃分研究及多模型綜合評估對比等。此外,本研究的時間關注點在繁殖季,為使后期的動態保護工作更加合理完善,應在增加個體數據的同時,擴大研究時間尺度,對整個生活史階段進行多尺度劃分及分析,對比年度變化,從而更好地進行預測評估。