三峽庫區消落帶池杉-土壤碳氮磷生態化學計量特征

劉明輝,謝婷婷,李 瑞,李麗娟,李昌曉,*

1 西南大學生命科學學院,三峽庫區生態環境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室, 重慶 400715 2 西南山地生態循環農業國家級培育基地, 重慶 400715 3 西北農林科技大學人文社會發展學院, 楊凌 712100

三峽水庫建成完工后,采取“冬蓄夏排”的水庫調水方式,形成了垂直落差達30 m的大型水庫消落帶[1]。在這種特定的水文節律下,由于大部分原有植物不能忍受長時間高強度的反季節淹水脅迫[2],消落帶原有植物大量消失、生物多樣性降低、水土流失嚴重及生態系統退化等問題[3- 5]日益突出。為解決上述問題,進行三峽庫區消落帶的植被恢復重建是很有必要的[2]。研究表明池杉(Taxodiumascendens)具有耐水淹的特點,適合在高海拔的消落帶及河岸帶生長,是三峽庫區消落帶植被重建的優良樹種之一[6- 7]。

池杉-土壤生態系統的關鍵特性是由碳(C)、氮(N)和磷(P)3種元素含量及其比率動態決定。池杉-土壤系統中,實生土壤對于池杉養分的供給,需要所有養分以一個合適的生態化學計量比存在時,生態系統才能健康、穩定的發展[8- 9]。池杉各構件的生態化學計量學在池杉-土壤生態系統尺度上平衡了多種元素[10]。同時,生態化學計量學已經成為當前生物地球化學循環與生態學研究的前沿熱點之一,是生態系統生態學研究領域的新方向,能為池杉及其實生土壤C、N、P循環以及池杉-土壤互作的研究提供新思路。因此,在三峽庫區這種特定的水文節律下,研究池杉-土壤系統的化學計量學特征是很有必要的。

在三峽庫區淹水條件下,缺氧是池杉生存的主要限制因素[11]。它可能導致池杉的功能紊亂,能量代謝受阻,ATP合成不足,從而限制池杉對營養元素(尤其是C、N、P元素)的主動吸收與運輸[12- 13],進而導致實生土壤中各種營養元素含量和有效性的改變。目前關于生態化學計量學的研究多集中在沉水植物[14- 15]和陸生植物[16],包括從全球、全國及地區尺度上對不同植物的不同器官[17]、不同林齡[18- 19]的C、N、P含量及其化學計量進行了研究。另外,對土壤養分化學計量特征的研究也較多[20- 22]。然而,在三峽庫區消落帶這種特定的水文節律變化下,將植物不同器官與實生土壤聯系起來研究的卻相對較少。因為植物-土壤系統作為陸地生態系統的重要組成部分,植物營養依賴土壤養分的供給,而植物又以枯落物的形式將營養元素C、N、P等養分逐步補償給土壤[23]。此外,植物和土壤中C、N、P元素會因兩個子系統中的循環而耦合[24]。關于土壤和植物C、N、P之間的關系,以及這些關系如何影響生態系統的功能和過程,人們知之甚少。為此提出以下科學問題：1) 三峽庫區消落帶水文節律下,池杉的C、N、P生態化學計量特征是否會由于生態內穩性而不受水淹脅迫的顯著性影響？2) 池杉的生長是否受到N、P元素限制？因為生態化學計量學中的內穩性特征主要是指C、N、P等元素含量以及比值關系的穩定。當某種元素限制植物的生長時,植物可通過多種生理生化機制改變該元素的可利用性和利用效率,從而維持機體的養分含量以及相關性狀的穩定[25]。因此,本研究選取三峽庫區消落帶的池杉-土壤系統為研究對象,研究池杉與實生土壤的C、N、P化學計量耦聯特征,以深入探究池杉-土壤生態系統物質流動和能量循環及多元素的動態平衡關系。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗樣地位于重慶市忠縣石寶鎮共和村汝溪河(長江一級支流)消落帶植被修復示范基地(107°32′—108°14′E,30°03′—30°35′N),面積13.3 hm2,屬于亞熱帶東南季風區山地氣候。≥10℃年積溫5787℃,年均溫18.2℃,無霜期341 d,日照時數1327.5 h,日照率29%,太陽總輻射能83.7×4.18 kJ/cm2,年降雨量1200 mm,相對濕度80%,土壤主要為發育于亞熱帶地區石灰性紫色砂頁巖母質的紫色土。示范基地原為棄耕梯田,2012年3月按照1 m×1 m的行間距,將2年生池杉幼苗種植于165—175 m海拔高程之間。池杉樹苗栽種完成后立即進行澆水1次,并在同年6月中旬進行人工除草。

1.2 樣品采集

于2018年7月在三峽庫區消落帶試驗樣地165—175 m海拔進行實地數據測定,并基于三峽庫區現行水位調度節律進行165 m(深度水淹組,Deep Submergence,DS)、170 m(中度水淹組,Moderate Submergence,MS)和175 m(淺淹組,即對照,Shallow Submergence,SS)3個海拔的采樣,不同水淹處理組5個水淹周期內的水淹深度和水淹持續時間見表1。取樣時,池杉的生長狀況見表2,對應的實生土壤性質見表3。

表1 不同水淹處理組5個水淹周期內的水淹深度和水淹持續時間

在每個海拔高程內分別隨機選取5株長勢相近且健康的池杉進行取樣。葉片的采集是分別設置東、西、南、北4個方向采集每株植物中上部位健康成熟全展葉片,然后將所采下的葉片混勻后裝入自封袋；由于考慮到試驗樣地的池杉栽種時間較短,用生長錐采集樹干樣品會對樹木本身造成較大程度的損傷,因此本試驗未采集樹干樣品；枝條的選擇與葉片同步,選擇生長狀況良好的每株植株末端分枝5支,然后將其剪碎混勻裝入自封袋；有研究表明,植物根系中最具生理活性的根區是細根(d≤2 mm),其對土壤養分及周圍環境的變化比較敏感[26],根系的采集是在樣方內以0.25 m半徑等距離挖取池杉的細根,小心清理根系表面的土壤和雜質,最后將收集的根系混勻,四分法取部分裝入自封袋；陸生植物對土壤的反饋作用會更多地被限制在表層土壤中[27],土壤的采集是去除表面枯枝落葉等雜物后,用平板利鏟挖取對應植物的表層土壤(0—20 cm),采集的土樣混合均勻,用四分法取足0.5 kg后密封帶回。

1.3 指標測定

所有樣品冷藏保存并立刻帶回實驗室,植物樣品用自來水和超純水清洗干凈,并置于烘箱,先105℃殺青30 min,然后65℃烘干至恒重,將植物樣品用萊馳MM400型球磨儀(Ball Mill, Germany)粉碎,用于測定C、N、P元素含量；土壤樣品自然風干,碾磨后分別過1 mm和0.25 mm篩[28],用于測定土樣含水量、容重、孔隙度、pH值、C、N、P元素含量等指標。

用測高桿測量池杉株高,用卷尺測量冠幅,用游標卡尺測量基徑、胸徑。采用土壤氧化還原電位計測定樣地土壤溫度和氧化還原電位(ORP),其中當ORP值介于+400—+700mV之間時土壤含氧量高且通氣良好；淹水后ORP值變化從+400到+72mV；當ORP值低于+350mV,表明土壤氧氣匱乏[13,29]。采用酸度計法(土∶水=1∶2.5)測定土壤pH值；采用環刀法測定土壤容重；采用烘干法測定土壤含水量；土壤孔隙度根據土壤容重按公式P=(|1-γ/ρ|)×100%計算,其中γ為土壤容重,ρ為土壤密度,采用“常用密度值”(2.65 g/cm3)[30]。所有樣品的C和N元素含量采用元素分析儀(Elementar Vario EL, Germany) 測定,P元素含量先用微波消解儀(SpeedWave MWS- 4, Germany)進行消解,然后采用電感耦合等離子體發射光譜儀(ICP-OES, Thermo Fisher iCAP 6300, UK)測定。

1.4 數據處理

用Excel 2003和SPSS 22.0軟件對測定的原始數據進行處理,采用單因素方差(One-way ANOVA)統計分析水淹處理對植物各組分C、N、P含量及化學計量比的影響,均采用Duncan多重比較(Duncan′s multiple range test)進行顯著性檢驗,顯著性水平設為α=0.05。采用回歸分析計算植物與土壤之間的內穩定系數。因為4個軸中梯度最大值小于3,線性模型比較合適,采用Canoco 4.5軟件進行冗余分析(Redundancy Analysis,RDA),并通過蒙特卡羅置換檢驗(Monte-Carlo permutation test)分析土壤理化性質對植物生態化學計量及生長指標變異解釋度的顯著性檢驗。所有圖像均用Origin 9.0和CanoDraw for Windows 4.5軟件制圖。土壤和植物C、N、P元素濃度均以干重計(g/kg),所有C/N/P比值均以質量比計算。

內穩性指數根據內穩性模型[9]計算：y=cx1/H,y是植物不同器官的C、N、P元素含量及比值；x是環境中土壤的C、N、P元素含量及比值,c是常數。H是內穩性指數。1/H作為一種有用的工具,可以量化植物的化學計量穩態[31]。為方便統計,多用1/H來衡量內穩性的強弱[32]。

2 結果

2.1 池杉的生長特征參數

隨著水淹時間和強度的增加,池杉的株高和冠幅均顯著降低(P<0.05,表2)。基徑的趨勢為DS組

表2 不同水淹處理池杉的生長特征參數

表中的數據為平均值±標準誤(n=5)；不同小寫字母表示植物在不同水淹處理間差異顯著(P<0.05)；初始值為2012年3月栽種時兩年生池杉樹苗的平均值(±標準誤)；DBH：胸徑Diameter at breast height；DS：深度水淹組Deep Submergence；MS：中度水淹組Moderate Submergence；SS：淺淹組(對照)Shallow Submergence

2.2 池杉的土壤理化性質

隨著水淹時間和強度的增加,池杉土壤溫度均無顯著性差異。土壤氧化還原電位趨勢為DS組MS組>SS組。土壤容重趨勢為DS組

2.3 池杉各組分C、N、P含量及化學計量比的變化特征

單因素方差分析表明,水淹處理對池杉及實生土壤生態化學計量特征造成的影響不同(表4)。其中,池杉根系中的N元素受到水淹處理的顯著影響(P<0.05)；土壤中的C、N、P元素受到極顯著影響(P<0.01),C/P比值受到顯著影響(P<0.05)。

表3 不同水淹處理池杉的土壤理化性質

表中的數據為平均值±標準誤(n=5)；不同小寫字母表示土壤指標在不同水淹處理間差異顯著(P<0.05)；ORP：氧化還原電位Oxidation reduction potential

表4 水淹處理對池杉及實生土壤生態化學計量特征的影響

***P<0.01；*P<0.05

隨著水淹時間和強度的增加,池杉各組分的C、N、P含量及其化學計量比表現出不同的變化規律及差異顯著性(圖1)。不同處理池杉枝條、葉片中的C、N、P及其比值無顯著性差異,不受水淹的影響。根系組分中,P含量表現為DS組MS組>SS組的趨勢。

另外同一水淹處理不同組分間的C、N、P含量表現出相似的趨勢,總體來看,三個水淹處理組的N、P含量均表現為葉片>根系>枝條>土壤。除枝條P含量外,其他植物組分C、N、P含量均顯著高于各自對應的土壤組分(P<0.05)。C/N比值和C/P比值表現出相似的趨勢,均為枝條>根系>葉片>土壤。N/P比值均為枝條>葉片>根系>土壤,其中根系N/P比值顯著高于土壤(P<0.05),但兩者均顯著低于葉片和枝條N/P比值(兩組比較的P<0.05)。

圖1 消落帶不同水淹處理池杉-土壤系統各組分C、N、P含量及化學計量比Fig.1 The C, N and P concentrations and C∶N∶P stoichiometry in different components of T. ascendens and soil system under different submergence treatment 圖中的數據為平均值±標準誤(n=5)；不同大寫字母表示同一水淹處理不同組分間存在顯著差異,不同小寫字母表示不同水淹處理同一組分間存在顯著差異(P<0.05)

2.4 池杉生態化學計量內穩性差異

池杉枝條、葉片、根系分別與實生土壤的內穩性系數不同,不同的器官內穩性存在差異(表5)。總體來看,池杉的穩定性較強。C元素穩定性相差不大,表現為葉片≈根系≈枝條；N元素穩定性表現為葉片>根系>枝條；P元素穩定性表現為葉片>枝條>根系；C/N比值的穩定性表現為根系>葉片>枝條；C/P比值的穩定性表現為枝條>葉片>根系,根系屬于弱敏感型；N/P比值的穩定性表現為葉片>枝條>根系,根系屬于弱敏感型。

池杉與實生土壤的C、N、P元素內穩性整體表現為P>C>N,比值內穩性表現為C/N>N/P>C/P,地上部分(枝條、葉片)C、N、P元素及其比值的穩定性較地下部分(根系)強。池杉地上和地下部分的元素間內穩性大小相反,地上部分內穩性為P>N,而地下部分內穩性為N>P。

2.5 池杉C、N、P含量及生長指標與土壤理化性質間的冗余分析

冗余分析(RDA)表明土壤性質(C、N、P元素含量、溫度、含水量、氧化還原電位、容重、空隙度、pH值)解釋了數據總變異的74.7%,軸1和軸2的解釋程度分別為36.1%和13.4%(圖2)。池杉C、N、P含量與環境因子關系的累計解釋量已達49.5%,并且軸1和軸2的物種與環境因子相關系數分別為0.945和0.763,表明池杉C、N、P元素含量及生長指標與土壤性質密切相關。RDA排序結果表明,土壤N含量、溫度、容重、pH值與1軸均為正相關,土壤C含量、氧化還原電位與1軸相關性較小,其余土壤理化性質與1軸均為負相關；土壤C含量、土壤N含量、土壤P含量、含水率、pH值與2軸均為負相關,溫度、氧化還原電位、孔隙度與2軸相關性較小。經過蒙特卡羅檢驗顯示容重(F=2.893,P=0.008)、孔隙度(F=2.892,P=0.017)、氧化還原電位(F=2.694,P=0.031)、pH值(F=2.222,P=0.047)對池杉C、N、P元素含量的影響達到顯著水平(P<0.05)。

表5 池杉與土壤之間的化學計量內穩性系數

Persson等[31]和Makin等[33]將1/H劃分為五個程度,分別為(1)1/H≤0：強內穩態；(2)0<1/H≤0.25：內穩態；(3)0.25<1/H≤0.5：弱內穩態；(4)0.5<1/H≤0.75：弱敏感型；(5)1/H>0.75：敏感型

圖2 池杉C、N、P含量及生長指標與土壤理化性質間的RDA二維排序圖Fig.2 RDA two-dimensional sequence diagram of the relationship between C, N and P concentrations in different components of T. ascendens and growth indexes and soil physicochemical properties B-C：枝條碳含量Branch C；B-N：枝條氮含量Branch N；B-P：枝條磷含量Branch P；L-C：葉片碳含量Leaf C；L-N：葉片氮含量Leaf N；L-P：葉片磷含量Leaf P；R-C：根系碳含量Root C；R-N：根系氮含量Root N；R-P：根系磷含量Root P；P-H：株高Height；P-C：冠幅Canopy；P-BD：基徑Basal diameter；P-DBH：胸徑Diameter at breast height；C：土壤碳含量Soil C；N：土壤氮含量Soil N；P：土壤磷含量Soil P；Tem：溫度Temperature；ORP：氧化還原電位Oxidation reduction potential；MC：含水率Moisture content；BD：容重Bulk density；pH：pH值pH value；Por：孔隙度Porosity

3 討論

植物-土壤C、N、P三種元素之間的化學計量關系,在生態系統能量循環和物質流動及多元素的動態平衡中起著重要作用[34]。總體來講,根系是吸收作用,枝條是運輸作用,葉片是光合作用,而土壤將植物的不同器官聯系起來,在根系等器官吸收土壤提供的養分同時,植物又以枯枝落葉等凋落物和根系分泌物的形式為土壤提供基質,將養分歸還給土壤[35-38]。因此,對三峽庫區消落帶池杉-土壤系統的生態化學計量特征研究尤為重要。

3.1 不同水淹處理對池杉生長狀況及其實生土壤基本特征的影響

池杉的生長受到了不同水淹時間和強度的影響。隨著水淹時間和強度的增加,池杉的株高、冠幅、基徑和胸徑等生長指標均有降低的趨勢,但與栽種時池杉相比長勢較明顯,表明經歷6個水淹周期后三個水淹處理組的池杉在恢復期均生長較好,這與其穩定的化學計量比密不可分。

許多關于陸生植物化學計量關系的研究表明,N和P的化學計量關系受到許多因素的影響,如土壤肥力、溫度、發育階段等土壤性質有關[39-40]。RDA分析顯示容重、孔隙度、氧化還原電位、pH值對池杉C、N、P含量的影響達到顯著水平(P<0.05),其中土壤容重對其影響最大。因此,水淹脅迫越強,土壤中的O2含量就越少,這幾項指標都與土壤中的含氧量有關,綜合反映了O2含量對土壤中的C、N、P含量影響最大。有研究表明,在一定的溫度范圍內,土壤溫度越高,植物的生長發育就越快。本研究中,土壤的表層溫度介于26.92—27.34℃之間,處于合適的溫度范圍且SS組及MS組略大于DS組,適合植物生長。氧化還原電位表現為DS組MS組>SS組,容重則與含水率和孔隙度趨勢相反,與Liu和Shao[41],可能是由于DS組長期淹水且與水體連接較近所致。土壤pH值可以間接的反映植物的生長狀況,三個水淹處理組的pH值相差不大,均為弱酸性,接近中性,與之前的研究相似,這可能與池杉根系分泌物、土壤中的礦質陽離子等有關。以上結果均表明池杉在三個水淹處理生長良好,與其穩定的化學計量比關系緊密。

3.2 不同水淹處理對池杉不同器官C、N、P含量及化學計量比變化特征的影響

池杉C、N、P含量及其化學計量比的變化是由于植物的器官差異性,其含量及比值在各器官的分布規律證實了植物不同器官具有不同的生理機能與養分吸收和蓄積能力[42-43],也可能是歸因于不同采樣時間內植物物種營養元素吸收效率的變化和葉片等植物組分化學含量的變化[44-45]。本研究中,三個水淹處理組的池杉N、P含量表現為葉片>根系>枝條>土壤的趨勢,這反映了池杉的不同組分對不同養分需求的相對大小。有研究表明,代謝活躍的組織或生長速率較快的器官含有較高比例的N和P含量[46-47],因為蛋白質(富含N的化合物)和核酸(富含P的化合物)的獲得對生長至關重要[48-49]。總體來看,葉片和根系的N、P含量較高。其中葉片中最高,根系次之,枝條最低,說明7月為植株生長旺盛期,池杉吸收的N、P元素主要分配到葉片內,主要是因為樹木葉片需要更多富含N和P的物質(如酶、轉運蛋白和氨基酸)來參與代謝活動(如光合作用和呼吸作用)[50-51]。

植物葉片和細根是表征生態系統中環境因子和生物因子的代表,對周圍環境的變化比較敏感[52-55],在功能上也聯系的非常緊密。三個水淹處理組的池杉葉片C元素含量均無顯著性差異,且遠遠大于土壤C含量,說明該消落帶地區池杉葉片C含量及固C的能力可能相對較高,以及植物中的C元素主要來自大氣,土壤C元素(含C化合物及有機質等)對其影響相對較小。本研究中DS組和MS組的池杉葉片N含量低于SS組,這是由于N元素含量是決定葉片光合作用強弱的主要因素之一,DS組池杉的光合作用受阻所致。池杉葉片P元素含量無顯著性差異,SS組和MS組高于DS組,由于P元素對細胞分裂等生物生長至關重要,表明SS組及MS組池杉在消落期(7月)生長較好,與其生長指標隨著海拔的升高相一致。

三個水淹處理組的池杉細根C含量與葉片趨勢相似。N含量為SS組高于DS組和MS組,由于細根N含量在一定程度上反映了土壤肥力,細根N含量的減少可能是土壤N供應減少的結果[56]。DS組的P含量則最低,但是平均P元素含量遠高于中國植物細根的平均P含量(0.954 g/kg)[57],且有研究表明亞熱帶東南季風區山地氣候的樣地普遍存在缺P的現象[58],這也是本研究結果差異存在的原因之一,同時還與土壤和植物C、N、P化學計量關系隨著池杉種植年齡的增長變化有關。三個水淹處理組的池杉枝條中N、P含量無顯著性差異且含量低于葉片與細根,與其自身生長節律及其結構特點有關。枝條中的N含量呈降低趨勢,這是因為7月份為池杉生長旺盛期,大量的營養元素需要運輸至葉片進行光合作用。

陸地生態系統中的生物經常受N和P限制[39],N/P比率用于表示生態系統的N限制或P限制。有研究表明,N/P比率小于14時表示受N限制,N/P比率大于16時表示受P限制[59-60]。在本實驗中,池杉N/P的平均值較低,枝條為8.61,葉片為7.53,根系為4.44。這些值均遠遠低于N/P臨界比率(<14),表明池杉的生長受到N元素限制,原因與池杉淹水-退水過程中,土壤中N元素含量下降比P元素含量更為明顯有關。SS組和MS組的植物細根和葉片C/P比值和N/P比值均低于DS組,與Elser等[61]提出的“生長速率假說”一致,他們認為快速生長的細根和葉片會表現出更低的C/P比值和N/P比值。整體來看,池杉枝條中C/N、C/P比值無顯著性差異但比值較高,N/P比值較低,主要是由于枝條中木質素等C含量較高的化合物稀釋效應導致枝條中N含量較低,這在其他植物物種中也發現了類似的結果[46-47]。三個水淹處理組的細根C/N比值顯著高于葉片,N/P比值顯著低于葉片,主要是因為N、P元素較多地運輸至葉片,來進行光合作用所致[62]。綜上,本研究MS組對池杉生態化學計量特征影響較小,這對我們前面提出的科學問題“三峽庫區消落帶水文節律下,池杉的N、P生態化學計量特征是否會由于生態內穩性而不受水淹脅迫的顯著性影響?”有了較好的解釋。

3.3 不同水淹處理對池杉實生土壤C、N、P含量及化學計量比變化特征的影響

對于生態系統的可持續性,土壤養分含量和土壤養分化學計量都很重要[63],它可以反映土壤的有機質組成以及質量程度等[64]。RDA分析中,軸1和軸2的物種與環境因子相關系數分別為0.945和0.763,表明池杉生態化學計量特征與土壤性質密切相關,植物體內C、N、P含量的變化會影響土壤養分含量和C∶N∶P化學計量比,因為植物通過凋落物和根際沉積為土壤提供了豐富的基質[65-66]。大多數植物營養物質受限于其在土壤中的可利用性[22,67],尤其是在熱帶森林中,植物C、N、P的動態主要受土壤P供應的影響[68]。DS組和SS組的土壤C、N、P含量差異不顯著,均顯著高于MS組,出現這樣的原因可能與DS組和SS組存儲養分的能力較好,出現富集等現象,也有可能是因為淹水期MS組侵蝕沖刷較大,導致營養元素流失,這有待于后續進一步觀察研究。有研究表明,植被恢復年限較短(約12年之內)的生態系統通常缺乏大氣來源的元素,特別是N元素,但富含巖石衍生元素,如P元素[69]。本研究中,C、N含量遠遠低于全球及中國陸地土壤平均C、N含量,P含量與我國的土壤平均值相當[70],主要原因可能與土壤中P的主要來源有關,因為P是巖石衍生元素,并且不能直接從土壤中大量獲得[71]；如果P不足會阻礙含P化合物(即DNA和ATP)的合成,從而限制植物的的生長[72]。

各水淹處理組的表層土壤元素比值維持相對穩定,這主要因為植物和土壤C、N、P元素之間的強烈耦合關系,使它們對環境的響應幾乎是同步的。有研究表明,土壤C/N比值大于30表示硝酸鹽淋溶風險較低；土壤C/N比值小于30表示硝酸鹽淋溶風險較高[73]。在本研究中,三個水淹處理組的土壤C/N比值均遠遠小于30,可見三峽庫區消落帶土壤硝酸鹽淋溶風險較高。土壤C/P比值通常被認為是土壤P礦化能力的標志,也是衡量微生物礦化土壤有機物質釋放P或從環境中吸收固持P潛力的一種指標[74],較高的C/P比值是P有效性低的一個重要指標。P的濃度和有效性可以抑制含磷化合物(即DNA,RNA,ATP,NADPH和NADP+)的合成[72],這樣的結果會改變光合作用、N固定和植物的其他生理過程[75- 76],最終導致植物生長的變化。土壤C/P比值為MS組

3.4 池杉生態化學計量內穩性特征

植物在長期水淹脅迫過程中逐漸形成了較強的適應能力,當外界環境發生變動時,有機體能保持其化學元素組成的穩定性而適應該水文環境[79],生態化學內穩性正是反映了當生物體對其周圍環境作出反應時許多潛在生理和生化調整的結果。生態化學計量學穩定性的大小與植物的適應策略以及對環境適應性的強弱有關,在生態系統中植物群落的生態化學計量學穩定性越高所占的優勢就越大。總體來看,池杉的生態化學計量學穩定性較強。這與Persson等[31]研究的一致,他們認為內穩性較強的植物,養分利用方式較為保守,在多變貧瘠的環境中也能維持機體的生長。池杉枝條、葉片、根系與實生土壤的C元素穩定性較好,表明池杉體內的C元素充足,盡管C元素的來源有大氣中的CO2,但是從生態化學計量學的角度來看,其植物體內的C元素仍然遵循生態內穩性理論。在三峽庫區淹水的條件下,當O2的供應受到限制時會發生反硝化作用,反硝化作用使硝酸鹽還原成N2和N2O,從而降低了土壤中氮素營養的含量[80-81]。P 元素穩定性大于N元素,這與Yu等[40]和庾強[82]的研究結果不一致,可能是由于池杉在生長旺盛期利用N元素來進行光合作用等活動。

池杉細根是主要與土壤進行接觸并進行養分交換的器官[83],所以植物的細根會很快感應到土壤環境的變化。與粗根相比,細根結構更為復雜,具有較高的生理活性[84],且在貧瘠多變的土地上,大部分植物細根集中在表層土壤中。本研究中,根系的穩定性較低,C/P比值和N/P比值甚至出現弱敏感型,這可能與細根壽命較短,以及距離同化器官較遠等有關。幼嫩細根的生長首先出現于根原基,未成熟的細胞體積增大并分裂,細胞中的酶系統非常活躍,呼吸和代謝作用等活動加強,很快變成成熟的細根,使其處于不斷更新的狀態。而在細根整個代謝過程中,P元素對細胞分裂等生物生長至關重要,因此會導致細根部分的P元素變動或者移動性比較強,出現敏感型。由此說明,在消落帶植被修復重建時應盡可能地減少對池杉細根的損傷,以此來減少元素的損失。此外,三峽水庫在退水期間會帶走大量的凋落物,從而使該區域土壤營養元素流失,因此應合理利用凋落物的分解來維持該區域的養分平衡。盡管如此,但池杉幼林仍在三峽庫區這種特定的水文節律下生長良好,這證明其仍然遵循生態內穩性理論,這種獨特的機制使池杉能夠適應環境,并加強了我們對三峽庫區消落帶地區碳氮磷化學計量學的理解。

地上部分C、N、P元素及其比值的穩定性整體較地下部分強,與Garrish等[85]、Minden和Kleyer[86]、Schreeg等[87]研究灌木植物和喬木幼苗葉片的化學計量內穩性高于根系基本一致,反映出其保持自身體內化學組成相對恒定的能力,這極有可能是池杉適應三峽消落帶的一種生長策略,即在養分限制的條件下,池杉對其生長過程中地上與地下部分器官養分分配的平衡,通過內穩性較低的地下部分(根系)對養分的吸收、貯存來維持地上部分(枝條、葉片)較高的內穩性[40],從而使植物能夠穩定、健康生長,以應對接下來的水淹逆境,使其在變化的環境中占有優勢,最終成為三峽庫區消落帶適宜生長的優勢樹種。

4 結論

本研究通過利用原位實驗來評價三峽庫區消落帶恢復期適生木本植物池杉及其實生土壤C、N、P含量及化學計量比的特征,發現在經歷了6個水文節律周期后,水淹是影響池杉生長的主要因素,對池杉生態化學計量特征影響較小；池杉各組分能夠對水位變化做出積極的響應,保持穩定的生態化學計量特征,能夠有效權衡池杉各個器官中元素的含量配比。RDA分析表明池杉生態化學計量特征及生長指標與土壤性質密切相關。總體來看,池杉的生態化學穩定性較強,地上部分C、N、P元素及其比值的穩定性較地下部分強。池杉在多變的消落帶水文環境中能夠維持體內的化學計量平衡以響應水淹,是三峽庫區消落帶適宜生長的優勢樹種。此外,本研究區域可能存在N元素的限制,可考慮攔截利用凋落物的分解積累土壤養分來改變該區域的生態問題,以維持整個生態系統的穩定和健康。