硒和微生態制劑的生物學功能及其在肉雞生產中的研究進展

胡勝軍 謝 亮 卿一青 方熱軍

（湖南農業大學動物科技學院，長沙 410128）

目前肉雞養殖不斷向規模化、集約化發展，加之環境變化等因素引起的應激，造成“疫病”頻發，肉雞生產力下降。 硒是肉雞不可缺少的微量元素之一，動物生產中微生態制劑的使用越來越廣泛，其在許多方面有替代抗生素的作用， 并克服了抗生素帶來的不利影響。因此，本文綜述了硒在動物體的分布和吸收代謝機制、 硒和微生態制劑的促生長、抗氧化功能、保護腸道健康、改善肉品質的生物學功能， 并進一步總結了微生態制劑概述以及兩者單獨使用在肉雞生產中的研究進展。

1 硒在動物體的分布

動物體各類組織、 體液幾乎都有不同含量的硒，主要以硒蛋白的形式發揮著生理作用。許多研究表明硒在動物體內分布存在特異性， 不同組織硒含量差異較大，一般情況下，動物肝臟、腎臟等內臟、皮毛組織硒含量較高，肌肉、血液硒含量低，同時動物攝入不同硒水平及形式對機體某些組織影響很大，能加大硒在組織中沉積。Florian 等在肉雞飼糧中添加不同硒源的研究發現酵母硒組增加肉雞肌肉和羽毛硒沉積的能力顯著高于不添加硒組和亞硒酸鈉組(P＜0.05)。 田金可等在肉雞飼糧中添加兩種硒源及水平的研究結果表明， 在基礎飼糧中添加0.2 和0.3 mg/kg 酵母硒肉雞胸肌和血漿中硒含量均顯著高于添加同水平的亞硒酸鈉（P＜0.05）且以0.3 mg/kg 酵母硒最高，同時發現飼糧中添加0.2 mg/kg 酵母硒能替代0.3 mg/kg 亞硒酸鈉在提高肉雞組織硒含量方面是切實可行的。Wang 等在肉雞飼糧中添加0.15 mg/kg 亞硒酸鈉、硒代蛋氨酸的研究發現，相比亞硒酸鈉，硒代蛋氨酸大大提高了血清和器官組織中硒含量。 上述研究均得出有機硒在動物組織中沉積的生物利用度高于無機硒，這可能是由于它們在機體內的吸收和代謝機制不同。 動物組織中硒含量能在一定程度上反映飼糧硒水平，因此可適當根據組織硒含量動態變化來調整肉雞飼糧添加硒的劑量及形式。

2 硒的吸收與代謝

正常飼養條件下，硒能被動物很好的吸收，吸收不是限制生物利用度的因素， 動物對硒的吸收來源主要是所處生長環境和攝入飼糧提供， 硒的吸收部位為小腸，主要是十二指腸和回腸，胃和大腸幾乎不吸收硒， 而且動物攝入硒的水平及其形式不同，機體對硒的吸收和代謝途徑也不同，此外硒吸收和代謝還受到其他干擾硒吸收的營養素的影響。目前常見的硒源為無機硒和有機硒，許多研究表明動物對無機硒和有機硒具有不同吸收和代謝途徑，無論是無機硒（亞硒酸鈉）還是有機硒（酵母硒、硒代蛋氨酸）均容易被小腸吸收，無機硒通過簡單的擴散過程被動地從腸道吸收， 而有機硒則為主動轉運機制更容易地被腸道吸收。 無機硒被腸上皮細胞吸收后，或直接進入血液，或在還原型輔酶的作用下形成硒化物進入血液， 均需通過與血液中各種血漿蛋白特定位點結合后合成硒蛋白，運輸到肝臟、腎臟、肌肉等組織，大部分硒蛋白供機體組織利用與代謝， 一小部分能儲存在組織中， 當硒化物與血液中蛋白特定位點結合達到飽和時，還原反應速度減慢，合成的硒化物減少，過多的無機硒則隨汗液、尿液和糞便排出體外。有機硒以氨基酸形式被腸上皮細胞主動吸收， 直接進入血液中， 或通過與血液中各種血漿蛋白特定位點結合后合成硒蛋白，運輸到機體各組織，或通過血液直接運輸到機體各組織， 與組織中蛋白質結合后形成各類硒蛋白被利用與代謝， 從而以硒蛋白的形式發揮著各種生物學功能。此外，還有一部分硒被腸道微生物利用與代謝， 可與多種厭氧性菌群的轉運RNA 和細菌蛋白發生特異性結合，選擇性地形成硒轉運RNA 和硒蛋白，硒以這樣的形式被吸收能更好調控腸道健康并對宿主起到重要的作用。隨著科技的進步，關于動物對硒的吸收與代謝具體機制仍值得人們進一步探索。

3 硒的生物學功能

硒與動物生長發育過程密切相關， 有著促進動物生長發育的作用。近年來研究發現，硒與動物機體內分泌系統有關，至少11 種硒蛋白參與甲狀腺激素合成過程，包括三種甲狀腺脫碘酶Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型，缺硒時脫碘酶Ⅰ型最為敏感，它能催化甲狀腺激素T4 轉化成甲狀腺激素T3， 脫碘酶Ⅱ型和Ⅲ型對硒缺乏敏感性較低， 表明它們對維持機體甲狀腺激素正常水平有重要的意義。 甲狀腺激素T3、T4 是發育、生長和分化的關鍵調節因子，對機體新陳代謝具有重要作用， 能促進糖類、脂肪、蛋白質等物質和能量代謝，影響到中樞神經系統正常發育，同時與生長激素分泌有關，有助于促進細胞生長增殖， 還可能增強甲狀腺淋巴細胞TPO 抗體水平和減輕局部炎癥反應的產生， 并且T3 活性高于T4 數倍， 幾項研究表明甲狀腺激素水平的變化取決于硒水平， 但攝入過量硒不能提高甲狀腺激素和硒蛋白的活性且對動物生長有不良影響。 同時機體內硒蛋白S 通過影響胰島素分泌促進糖代謝過程，谷胱甘肽過氧化物酶（GSHPX）、硫氧還蛋白還原酶（TrxR）等硒蛋白能清除代謝產生的過氧化氫、磷脂等自由基，如GPX3 能減少過氧化氫對合成甲狀腺激素過程中引起的氧化應激，增強GPX3 對甲狀腺正常功能保護作用，具有抗氧化和免疫作用，間接的影響動物生長發育。此外， 動物日糧中添加硒源有促進動物生長的作用，已被許多研究證實。

動物養殖生產中，因天氣驟變、飼料霉變、免疫接種、運輸轉群等外部因素均會引起應激反應，導致動物內環境發生變化，正常的生長發育、繁殖及免疫力受到影響，嚴重者可能引發疾病，造成死亡等。動物機體內正常生理代謝遭受應激時，體內各種生化反應發生異常， 代謝產生的活性氧（ROS）和活性氮（RNS）等自由基濃度大量升高，造成機體正常的抗氧化系統失衡， 不能及時清除這些自由基，發生不同程度代謝紊亂，細胞被損傷，使機體組織產生炎癥和病變。 硒最主要的生物功能是組成谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-PX）的活性中心，研究發現GSH-PX 廣泛存在于動物組織中，組織中GSH-PX 催化還原型谷胱甘肽（GSH）轉化成氧化型谷胱甘肽（GSSG），反應結果是將體內過多的自由基消除，并終止自由基鏈式反應，使積累的有毒脂質過氧化物被還原成醇和水， 從而保護著細胞免受損害，維持細胞正常的代謝功能。同時含硒半胱氨酸的硫氧還蛋白還原酶（TrxR）也是抗氧化酶家族成員之一， 存在于肝臟、 睪丸等組織中， 一方面，TrxR 能清除體內過氧化物及代謝產物，自身有抗氧化作用，另一方面，TrxR 能循環將抗壞血酸自由基還原為具有抗氧化功能的抗壞血酸，間接起到保護細胞免受氧化應激的作用，有研究證實TrxR 被作為細胞生長因子，有抑制細胞凋亡的能力。 此外， 硒蛋白W 普遍存在于肌肉、睪丸、腸道等組織中，雖含量不高，卻有非常重要的抗氧化作用，禽類動物中的硒蛋白W 能結合還原型谷胱甘肽（GSH），有促進GSH 活性的作用，研究發現硒蛋白W 表達較高的細胞抗應激能力更強，硒蛋白W 的表達受硒狀態和攝入量的影響。

腸道是動物攝入食物消化吸收的重要場所，腸道健康決定著動物整個機體的正常運轉和代謝， 腸道對外界因素引起的應激或攝入某些外源毒素非常敏感， 這些應激源可造成腸上皮形態學損傷，誘發細胞凋亡、DNA 損傷，腸道黏膜組織發生炎癥，抑制了腸道蠕動和細胞膜吸收轉運功能，影響各營養素的吸收利用，引起營養缺乏癥等，同時還會導致腸道微生物菌群動態失衡， 腸道內短鏈脂肪酸（SCFA）含量減少，PH 值升高，有害病菌大量增殖，從而動物腸道屏障功能受到影響，有毒物質和有害病菌入侵腸上皮細胞中， 機體表現出嘔吐、腹瀉、運動失調、生長緩慢等癥狀。許多研究表明硒和硒蛋白在調控動物腸道健康扮演者重要的角色，谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-PX）能保護腸道黏膜， 抵抗氧化應激帶來的炎癥反應， 其中以GPX1 在絨毛中很豐富，GPX2 提供的更強的保護可能是由于它的隱窩定位， 而GPX4 由于其獨特的酶學特性， 能減少脂蛋白和膜脂中的過氧化氫含量， 被認為在保護細胞膜免受氧化損傷方面起著關鍵作用， 三者均有助于減少腸上皮細胞凋亡和組織損傷。 同時硒蛋白P 在維持氧化還原穩態和腸道屏障功能中有重要的作用， 能預防結腸炎癥，減少疾病的發生。 此外，研究發現動物飼糧添加硒會影響腸道菌群的組成和在腸道的定植途徑，不同類型菌群對硒有不同的反應，并能限制硒對宿主機體的影響程度， 通過合成硒蛋白和某些發酵底物來輔助機體的生理代謝反應過程， 有利于促進攝入的營養物質的吸收利用， 并且能加強腸道微生物酵解水平，提高了SCFA 含量，從而使有益菌成為優勢菌群，改善了動物腸道健康，目前關于硒對動物腸道微生物的具體調控機制還值得進一步探索。

隨著食品安全事件的發生和生活水平的提高，人們對肉類品質的要求越來越高，影響動物肉品質的因素較多，飼糧的組成是影響肉質肉色、水分、嫩度、風味以及營養成分的主要因素，研究表明動物被屠宰后， 肌肉保持水分的能力是影響鮮肉質量的最重要的因素之一， 肌肉中水分存在于肌內和肌外纖維間隙， 水分的損失意味著肌纖維的收縮、蛋白質水解甚至蛋白質氧化，可能影響到肌肉嫩度和營養成分， 肌肉細胞內線粒體膜和微粒體膜上不飽和脂肪酸的磷脂開始氧化， 細胞膜上磷脂雙分子層被氧化，細胞膜流動性降低，細胞正常結構和功能被破壞，導致水分進一步損失，同時肌肉色澤緩慢發生變化， 細胞色素酶活性升高使鮮紅色的氧合肌紅蛋白轉化為灰褐色的高鐵肌紅蛋白，影響到肌肉色度，從而造成動物肉品質的下降。 硒的抗氧化能力對改善動物肉質具有重要的研究意義， 硒可有效的在蛋白質周轉緩慢的肌肉組織中沉積， 硒通過促進肌肉整體抗氧化防御系統和GSH-PX 活性來防止脂質過氧化， 提高保水能力， 穩定營養成分的組成和血紅素色素的顏色，影響鈣蛋白酶的活性，保持肌肉嫩度。 Oliveira等在肉雞飼糧添加0.15～0.6 mg/kg 的酵母硒或亞硒酸鈉，結果發現添加0.15 mg/kg 硒時，肉雞胸肌烹飪損失顯著增加（P＜0.05），隨著硒添加量的增加烹飪損失減小，當硒添加到0.6 mg/kg 時，損失最小且有機形式的酵母硒較無機形式的亞硒酸鈉減少了烹飪損失， 其中胸肌的PH 值與剪切力無顯著差異。 Reza 等在肉雞飼糧中添加0.1、0.3 mg/kg 兩種水平和四種形式的硒源（亞硒酸鈉、 酵母硒、DL-硒代蛋氨酸、納米硒），結果發現補充硒源對肉雞胸肌和腿肌紅度、黃度均有顯著影響，并且補充納米硒顯著高于亞硒酸鈉（p＜0.05），但亮度不受硒形式的影響， 添加0.3 mg/kg 較0.1 mg/kg硒對肉雞胸肌和腿肌黃度有顯著性提高， 對亮度有顯著降低（P＜0.05），但兩者紅度不受硒添加水平的影響，同時與添加亞硒酸鈉相比，以酵母硒的形式補充硒可降低乳房肌肉的滴水損失和烹飪損失（P＜0.05)，這與Oliveira 等的研究得出了相似的結果。但Chen 等在肉雞飼糧中添加亞硒酸鈉和酵母硒的研究發現兩種形式硒對胸肌滴水損失和肉色無顯著影響，添加酵母硒后，肉雞屠宰性能和肉品質無進一步改善。因此，不同形式硒對肉雞肉質的影響還值得進一步研究。 值得肯定的是，Kim 等和Rhee 等證實了肉雞飼糧中添加硒能延緩氧化過程，可減少肌肉脂質過氧化。

4 硒在肉雞生產中的應用研究進展

不同硒源在肉雞養殖生產中越來越廣泛，人們對硒的研究也越來越深入。 硒不僅能減少各種應激損傷，降低肉雞的病死率，還能提高肉雞的生長速度，有改善雞肉品質的功效。肉雞對硒有一定的耐受性，美國NRC（1994）建議肉用仔雞日糧中硒添加量為0.15 mg/kg。 目前硒源主要形式有無機硒（亞硒酸鈉）和有機硒（酵母硒、硒代蛋氨酸等）， 不同形式硒在肉雞體內因吸收利用機制不同，其生物學利用度有所差別。王子旭等研究表明肉雞飼糧中添加0.15 mg/kg 能有效的維持腸道黏膜的正常屏障結構， 但關于硒對肉雞腸道菌群的影響的報道還不多。 Yoon 等研究表明添加硒不影響42 日齡肉雞生長性能（P＞0.05），隨著日糧中硒濃度的增加， 全血GSH-PX 活性升高且硒沉積量隨硒濃度呈線性下降。 同時Upton 等研究表明硒源能顯著提高肉雞血液和肝臟中GSH-PX 活性（P＜0.05）。 楊曉靜等研究發現肉雞日糧中添加0.1、0.3、0.5 mg/kg 的硒源，隨著硒水平的提高，日增重未出現相應的增長趨勢， 肝腎組織中硒濃度有明顯提高的趨勢， 血液中GSH-PX 活性相應增強，說明抗氧化功能有明顯的提高，加硒日糧中雞肉滴水損失極顯著低于不加硒日糧（P＜0.01）。Heindl 等在肉雞飼糧中添加0、0.15、0.3 mg/kg 亞硒酸鈉、酵母硒，結果發現飼喂0.3 mg/kg 亞硒酸鈉的21 日齡肉雞和0.15 mg/kg 酵母硒的35 日齡肉雞日增重最高，料肉比和死亡率無顯著差異，隨著硒含量的提高，檢測出肉雞胸肌中硒含量升高，添加硒顯著提高了胸肌和腿肌中GSH-PX 活（P＜0.05）。 Radmila 等研究表明肉雞飼糧中補充硒改善了生產性能，提高了胴體質量，屠宰率和胸肌肉在肉體中的比例有所上升， 同時顯著提高了肉雞血漿、 糞便和肌肉中GSH-Px 活性、 血漿和硒含量，此外，硒的補充增加了肉類的蛋白質含量，降低了肉類的脂質含量。 Peri 等研究表明肉雞飼喂無機或有機形式硒在生產性能上沒有差異， 添加0.3 mg/kg 有機形式的酵母硒能有效減少肉雞胸肌的滴水損失和肝損傷， 并改善了羽毛質量。Payne 等研究也得出酵母硒較亞硒酸鈉提高了組織硒的濃度，但兩種硒源在生長性能、胴體性狀上無顯著差異。綜上所述，許多研究證實硒源在肉雞生產中具有非常重要的作用， 但研究結果存在爭議，仍需進一步探索。

5 微生態制劑概述

隨著畜牧生產過程中抗生素大量濫用帶來的負面影響也越來越受到人們的關注， 減抗和無抗成為整個畜牧行業的趨勢， 探索抗生素的替代品已經成為當前的研究熱點。 微生態制劑（microecological agents）是從自然界、包括動植物體中分離、經嚴格多級篩選出來的益生菌、通過運用微生態學原理和特殊工藝處理方式相結合制成的有益生物制劑。 它的有效成分是對宿主有益無害的活菌、死菌和代謝產物，大量研究表明畜禽生產中微生態制劑具有促進動物生長繁殖、改善腸道健康、降低動物受應激能力以及提高抗病能力等多種作用。 目前微生態制劑已被廣泛應用于農業、食品、醫療等各領域中， 在畜牧行業中作為替抗的無公害綠色添加劑將是一種趨勢。 按國際分類法將微生態制劑分為益生菌（Probiotics）、益生元（Prebiotics）、合生元（Synbiotics），其中益生菌又稱益生素，常用菌種有乳酸菌、芽孢桿菌、酵母菌、光合桿菌、雙歧桿菌等多功能菌類。益生元是指一類益于體內益生菌生長繁殖， 從而有利于宿主動物健康的功能性代謝產物，包括低聚糖類物質等。合生元又稱全生素， 是指利用宿主動物的益生菌和功能性代謝產物同時存在時， 聯合發揮作用的微生態制劑。

6 微生態制劑生物學功能

研究表明微生態制劑可有效的預防和降低動物因各種應激帶來的傷害， 一方面微生態制劑中的益生菌能在腸道內利用營養物質進行代謝產生乳酸、乙酸等有機酸，降低了腸道內PH 值，從而有效的抑制和降低了有害菌群的生長繁殖， 另一方面，這些益生菌進入腸道能快速在腸道上皮定植，形成防御有害菌侵襲的屏障， 部分有益菌還能與腸道內有害菌進行競爭定植位點， 使腸道內利于宿主的有益菌群成為優勢群體， 調節腸道微生物區系平衡，同時微生態制劑能提高絨毛高度、降低隱窩深度，有利于改善腸道形態，維持動物腸道健康。 機體正常代謝遭受外部因素變化帶來的刺激時，產生大量不受調控的活性氧（ROS）等自由基，這些自由基攻擊功能性細胞內脂質、 蛋白質等生物分子，使其結構和功能發生變化，正常條件下，細胞內谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）等酶構成的天然抗氧化防御系統保護細胞免受氧化損傷， 但在過量的氧化生成條件下可能會變得不充分， 產生脂質過氧化、蛋白質變性等現象，引起細胞膜通透性和流動性的變化，以及膜蛋白的氧化，從而導致細胞損傷或溶解。 有研究表明微生態制劑主要涉及該抗氧化防御系統中GSH 酶的生物合成，提高其活性，同時能產生清除自由基的活性物質，從而起到緩解機體氧化應激，增強機體抗氧化的作用。此外，動物受到應激會增加肌肉中糖原酵解成乳酸，使得PH 逐漸降低，造成肌肉中蛋白質變性加速，不飽和脂肪酸被氧化，同時肌肉中系水力下降、色度失色加快，肉品質下降。有研究證實飼糧中添加微生態制劑不僅能在一定程度上減緩脂質過氧化， 降低滴水損失， 還能提高動物肌肉中營養成分，特別是游離氨基酸、小肽等肉香味形成的前體物質，從而改善畜禽產品品質。

7 微生態制劑在肉雞生產中的應用研究進展

目前微生態制劑在畜禽生產上的應用越來越廣泛，特別是在單胃動物生產中應用效果突顯，已經成為國內外研究的熱點。 飼喂微生態制劑不僅能提高肉雞生長速度，防治疾病，還能改善雞肉品質，保持良好的養殖環境等。許運岑等在肉雞基礎日糧中添加500 mg/kg 枯草芽孢桿菌制劑顯著提高生產性能、降低屠宰性能，同時提高了總蛋白及球蛋白水平，降低血清中尿酸、尿素氮水平，改善了雞舍環境。 張彩鳳等在肉雞日糧中添加0.1%乳酸菌和酵母菌復合菌劑顯著提高肉雞胸肌24 h紅度值， 空腸絨毛高度、 隱窩深度顯著降低（P＜0.05），血清中總超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶活性顯著升高（P＜0.05），丙二醛含量顯著降低(P＜0.05)。 Sah 等研究表明乳酸桿菌有很好的蛋白質水解系統， 可釋放具有抗氧化和抗突變作用的生物活性肽供動物體利用。 翟玲等在肉雞日糧中添加250、500、750 mg/kg 枯草芽抱桿菌制劑S01，結果表明隨著S01 添加量的增加，機體空腸和盲腸內容物中芽抱桿菌和乳酸菌數量顯著提高， 降低大腸桿菌等有害細菌數量 （P＜0.05）。Marcela 等研究發現微生態制劑中有一些低聚糖、木糖醇等在結腸可選擇性的刺激雙歧桿菌的生長，從而能提高病原細菌對腸道入侵的抵抗力，并能影響礦物質的生物利用度和脂質代謝。 此外，Chen 等通過四種不同途徑向肉雞輸送益生菌，結果發現益生菌會影響肉雞回腸PH 值， 減少了盲腸和回腸中腸桿菌和產氣莢膜梭菌群數量，并提高了乳酸菌群數量， 但對生產性能無顯著影響。謝文惠等在肉雞飼糧中添加不同配比復合益生菌制劑可不同程度提高肉雞的生長性能、營養物質代謝率以及免疫性能，改善屠宰性能、腸道黏膜形態以及腸道菌群， 同時呂遠蓉等在肉雞基礎日糧中添加0.5、1.0、2.0 g/kg 的復合微生態制劑，得出了相似的結論，以1.0 g/kg 為最佳添加量。 綜上所述， 單一添加某菌種對動物生理作用不夠全面， 具有多功能的復合微生態制劑對肉雞的影響研究還不多。

8 小結

動物體各類組織幾乎都含有硒， 并在一定程度上反映飼糧硒水平， 可適當根據組織硒含量動態變化來調整肉雞飼糧添加硒的劑量及形式；硒吸收和代謝受多種因素的影響， 有機硒比無機硒更容易被腸道吸收， 但具體機制仍值得進一步探索， 許多研究表明硒能直接或間接的促進動物生長，增強機體抗氧化能力，并能有效的修復腸道形態，調節腸道微生物菌群動態平衡，同時因硒的抗氧化功能在一定程度上能改善肉雞肉品質， 不同硒源對肉品質的影響還值得進一步研究； 微生態制劑應用于肉雞生產越來越廣泛， 作為綠色飼料添加劑替抗將是一種趨勢， 在功能上與硒有著相似性，因此本文在前人研究的基礎上，進一步對硒和微生態制劑的生物學功能和在肉雞生產中的研究進展進行綜述， 期望為兩者聯用產品的研究開發， 在我國肉禽業生產中的應用提供一定的理論依據。

參考文獻（略）