楊樹葉面積和光合速率差異研究

鄭英達(dá)

(遼寧省林業(yè)發(fā)展服務(wù)中心,遼寧 沈陽 110036)

楊樹因其生長迅速、適應(yīng)范圍廣、容易無性繁殖的特點，近幾十年成為我國北方地區(qū)建設(shè)速生豐產(chǎn)林和世界各國普遍種植的首選樹種[1]。

國內(nèi)外對楊樹生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的利用和開發(fā)起步都很早，比利時從1950—1980年間營造了大面積的人工林。B .Gielen等通過調(diào)查葉面積指數(shù)(LAI)和吸收光合成通量密度(PFD)和光質(zhì)量，研究在梯度CO2濃度下樹冠結(jié)構(gòu)變化[2]。我國的林業(yè)工作者對于楊樹的生理生態(tài)方面的研究也做了大量的富有成效的工作[3]，但是在功能葉片對楊樹生長的生理作用方面的研究還不夠深入。

依據(jù)楊樹的生理功能，尤其是光合作用及其合成物質(zhì)的產(chǎn)量分配進(jìn)行研究，可為楊樹管理的增產(chǎn)措施提供理論上的依據(jù)[4]；從生理角度增加速生楊樹產(chǎn)量提供理論依據(jù)和指導(dǎo)性的意見和方法[5]。我們通過此試驗，研究楊樹的光合產(chǎn)物的分配，從楊樹自身的生理角度增加楊樹的營養(yǎng)生長，減少生殖生長(開花等)，從而為生產(chǎn)服務(wù)。

1 材料與方法

1.1 材料選擇

1.1.1 不同方向的功能葉片 在樹木的生長期選擇樹冠中部長勢均勻，健康(無病蟲害)的東、南、西、北四個方向同一高度枝條上的葉片。

1.1.2 枝的不同部位的功能葉片 在樹木的生長期選擇樹冠中部長勢均勻，健康(無病蟲害)的枝條從上端到下端第1，5，10，15，20，25，30片葉片進(jìn)行測定。每部位分別選取葉片，進(jìn)行反復(fù)測定。如有簇生葉則要求取同一位數(shù)的葉片。

1.1.3 不同葉位的功能葉片 在樹木的生長期選擇樹冠中部長勢均勻，健康(無病蟲害)枝條的葉齡達(dá)到成熟期、光合組織完整、光合酶活性強(qiáng)的倒一葉、倒二葉、倒三葉。

1.2 調(diào)查項目與方法

1.2.1 葉片光合速率的測定 選擇晴朗無風(fēng)的天氣進(jìn)行，利用光合測定儀測定葉片凈光合速率(Pn)。CO2氣源為室外大氣CO2。采用LI-6400型光合作用測定系統(tǒng)測定。每種處理各選擇3～5株生長正常的試驗個體(楊樹)作為生理測定樣株。要求：在10：00—11：00之間樹體生命生長旺盛的時間進(jìn)行測定，選定同一時間測定功能葉片的生理指標(biāo)。

1.2.2 葉片的葉面積差異測定 采用cl-203型手持激光葉面積測量儀測定各部位葉片面積。

2 結(jié)果與分析

本試驗對4個品種楊樹不同方向，不同部位，不同葉位間功能葉片間進(jìn)行了研究，對各處理從5月31日—6月10日試驗調(diào)查所得的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。研究各功能葉片指標(biāo)對楊樹生理生態(tài)方面的作用。

2.1 楊樹不同方向葉片間葉面積的比較

表1 不同方向葉面積比較 cm2

表1顯示出了4種樹種個體不同方向的功能葉片葉面積的大小，葉面積的大小能直接反映出光能利用率的程度，葉面積越大，光能利用越多，光合速率越大，而反之越小。南面的葉子光照時間長，光合速率大，光合產(chǎn)物多，所以相應(yīng)的就有大面積的葉片，使之生理結(jié)構(gòu)和生態(tài)結(jié)構(gòu)相適應(yīng)。雖然不同品種樹體之間葉片差異受其遺傳特性影響很大，但是其呈現(xiàn)出較為一致的規(guī)律即：南>東>西>北。且不同品種間的遺傳差異造成了其葉面積水平的差異，4號品種四個方向部位葉片面積差異最大，南部葉片面積與北部葉片面積的比值可達(dá)207.79%，3號品種與2號品種南北葉片面積比值分別為92.21%和75.64%，1號品種不同方向的葉片面積之比較小，僅為9.31%。因此在生產(chǎn)實踐中，我們要注意葉片大小，大葉片可以得到更多的光合產(chǎn)物。

2.2 楊樹不同方向功能葉片凈光合速率比較

表2 楊樹不同方向功能葉片凈光合速率 μmolm-2s-1

表2 楊樹不同方向功能葉片凈光合速率 μmolm-2s-1

品種東西南北 1號9.4759.05810.4768.3472號6.7846.5657.2575.8693號11.98711.68712.68710.6574號10.46510.06211.0579.474

表2分別是4種樹種在同一時間、同一地點測得的東、西、南、北四個方向光合速率。試驗數(shù)據(jù)顯示出四個方向功能葉片的光合速率的規(guī)律相同。即：南部葉片的光合能力高于其他方位葉片，北部光合能力最低，一方面原因是南部光輻射較強(qiáng)，葉片光合能力隨之加強(qiáng)，另一個原因是南部氣溫較高利于光合作用，使葉片光合能力加強(qiáng)，北部反之，背陰面光輻射弱，東西部居中。東、西部處中間水平，而東部又高于西部，其順序為：南>東>西>北。處在同一樹體上的不同方位葉片光合速率差異顯著。因此生產(chǎn)需要按品種樹冠形態(tài)規(guī)劃適宜密度，向陽高光合區(qū)樹木成林時，相鄰樹體盡可能不要遮擋或盡少遮擋，可大大促進(jìn)增產(chǎn)。

2.3 楊樹枝的不同部位葉片間葉面積的比較

表3 枝的不同部位葉片的葉面積 cm2

試驗結(jié)果表明枝的功能葉片葉面積的規(guī)律大體上是從枝的上端到枝的下端逐漸變小，樹體的頂端光合產(chǎn)物多，對改善整個樹體的營養(yǎng)狀況，對樹體的養(yǎng)分積累有積極意義。1號品種和2號品種葉片面積在第一葉時出現(xiàn)最大值，分別比平均葉面積增加了102.76%和189.69%，3號品種和四號品種出現(xiàn)了一些變化，這是與樹種的形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)，3930和新疆楊葉片面積都呈現(xiàn)出前5葉(或到第7葉)逐漸增大，而后逐漸變小的規(guī)律，3930和新疆楊第5葉葉面積比平均葉面積增加了129.82%和235.45%。四個品種最小值均出現(xiàn)在第30葉，而葉片從上到下葉面積的大小差異很大，中下葉突然減小。從這些特點上也可以很有力的證明葉面積與光合產(chǎn)量的關(guān)系。

2.4 楊樹不同部位葉片間光合作用的比較

表4 不同部位功能葉片光合速率比較 μmolm-2s-1

表4 不同部位功能葉片光合速率比較 μmolm-2s-1

品種1510152025301號2號3號4號7.3325.7279.7748.0118.1125.93510.3398.6788.4776.67611.3749.2539.2527.39711.96810.6389.0876.85610.57610.5538.7655.99510.3319.7218.0115.3659.0259.241

我們可以看出由楊樹枝的功能葉片光合速率是由枝梢頂部向基部由小變大再變小的變化趨勢，試驗用四個品種在第15葉時出現(xiàn)凈光合速率最大值，且整體變化趨勢大多是由大變小，造成此趨勢是葉片在枝條分布的結(jié)果：樹枝頂梢接受光多，見光面積較充分，所以整體趨勢會出現(xiàn)由大變小。但從生理角度，枝條頂端的葉子生理尚未成熟，光合能力較弱，從上到上中部在逐漸成熟，上部葉片的葉齡多處于成熟期，光合組織完整，光合酶活性強(qiáng)，此為其凈光合速率最大的物質(zhì)基礎(chǔ)，下部葉子逐漸衰老，光合組織逐漸殘缺，光合能力減弱。因此生產(chǎn)中不應(yīng)盲目追求密植高產(chǎn)，應(yīng)科學(xué)合理安排造林密度(透光度)，使高光合能力葉片光照‘喂得飽’，才能高產(chǎn)高效。

2.5 楊樹不同葉位功能葉片間葉面積比較

表5 楊樹不同葉位功能葉片間葉面積比較 cm2

表5顯示出4種楊樹個體不同葉位功能葉片的葉面積差異。試驗測定結(jié)果表明：楊樹個體不同葉位的功能葉片的葉面積呈現(xiàn)出：倒一葉< 倒二葉<倒三葉的規(guī)律。4號品種倒3葉比倒2葉葉面積增加16.33%，倒2葉比倒1葉的葉面積增加24.24%，形成這種現(xiàn)象的原因是由于楊樹倒一葉生長還未完全，倒二葉倒三葉生長相對成熟，造成了這種葉面積的變化趨勢。

2.6 楊樹不同葉位功能葉片凈光合速率比較

表6 不同葉位功能葉片凈光合速率 μmolm-2s-1

品種倒1葉倒2葉倒3葉1號 10.2758.7987.9422號6.0965.3654.2653號11.98611.01210.6784號10.7659.2438.786

表6顯示的是4種楊樹在同一時間內(nèi)測定的楊樹不同葉位葉片的光合強(qiáng)度。試驗結(jié)果表明：倒一葉>倒二葉>倒三葉。由于各品種葉位的不同， 表現(xiàn)出光合強(qiáng)度的很大差異。其中1號品種倒一葉比倒二葉光合速率增加16.79%，倒二葉比倒三葉的光合速率增加10.78%，2號品種倒一葉比倒二葉光合速率增加13.63%，倒二葉比倒三葉的光合速率增加25.79%。3號品種倒一葉比倒二葉光合速率增加8.84%，倒二葉比倒三葉的光合速率增加3.13%。4號品種倒一葉比倒二葉光合速率增加16.47%，倒二葉比倒三葉的光合速率增加5.2%。一些試驗數(shù)據(jù)表明在1 000～4 000 lx范圍內(nèi)隨著光照強(qiáng)度的提高，光合強(qiáng)度相應(yīng)提高，說明受光條件對葉片光合強(qiáng)度高低有著很大影響， 因此可認(rèn)為不同葉位葉片間光合強(qiáng)度差異是由于受光條件不同。但在這里需要注意的是倒一葉、倒二葉、倒三葉并不是從樹體的頂端的第一葉開始。要從葉齡處于成熟期，光合機(jī)構(gòu)完整，光合酶活性強(qiáng)能夠有完全的光合能力的第一片葉子起。否則由于葉子的生理功能未完全會出現(xiàn)倒一葉數(shù)值太小的誤差。

3 結(jié)論與討論

對于不同方向的功能葉片，凈光合速率順序為南>東>西>北。在同一枝的不同部位上凈光合速率表現(xiàn)為由枝梢頂部向基部呈波浪形的變化趨勢，整體趨勢大多是由大變小。對于不同葉位葉片，凈光合速率表現(xiàn)出倒一葉>倒二葉>倒三葉的規(guī)律。

在不同方向上，樹體整體葉面積表現(xiàn)出的規(guī)律是南>東>西>北。枝的不同部位功能葉片受品種影響較大，葉面積的變化趨勢上是從枝的上端到枝的下端逐漸變小。楊樹樹體不同葉位的功能葉片的葉面積呈現(xiàn)出：倒一葉<倒二葉<倒三葉的規(guī)律。

楊樹作為一種常見樹種和林業(yè)生產(chǎn)的常用樹種，已經(jīng)是人類社會生產(chǎn)生活所不可缺少的生產(chǎn)資料和物質(zhì)儲備，更是生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和保持的可利用資源[6]。因此，對于楊樹生理生態(tài)研究的探索還需要我們從環(huán)境現(xiàn)狀著手，以環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展和生產(chǎn)者的經(jīng)濟(jì)效益體現(xiàn)為最高目標(biāo)，這樣才能推動楊樹生產(chǎn)乃至整個林業(yè)發(fā)展、更好地服務(wù)于社會，造福人類，為建設(shè)資源節(jié)約型，環(huán)境友好型社會做出貢獻(xiàn)。楊樹功能葉片的生理生態(tài)的研究為以后楊樹的培育與管理及選育速生品種有很大的幫助，為今后楊樹的發(fā)展乃至整個林業(yè)樹種的推廣帶來很大的便利，具有重大的現(xiàn)實意義。這也需要林業(yè)科研人員和林業(yè)工作者的共同努力，使我國的林業(yè)發(fā)展水平上升到新的階段。