花前干旱復水對冬小麥光合特性、產量和水分利用效率的影響

李彥彬，邊澤鵬，李道西，樓睿燾，朱亞南

(1.華北水利水電大學水利學院，鄭州 450046；2.常熟市河道管理處，江蘇 常熟 215500)

0 引 言

華北平原麥區是中國冬小麥最重要的產區，冬小麥產量占全國總產量的50%左右，由于受大陸性氣候的影響，雨季與冬小麥關鍵需水期不同步，導致冬小麥的生長發育時常處于干旱脅迫環境下，干旱已經成為限制該地區小麥生產發展的主要因素[1, 2]。因此深入分析干旱復水對冬小麥生理和生產特性的影響，對冬小麥在不同氣候及土壤水分條件下耕作栽培措施的制定有重要意義，也是保證旱區冬小麥高產穩產的重要措施。

近年來，諸多專家學者研究了干旱對冬小麥光合特性和籽粒產量的影響，并取得了既有理論意義又有實用價值的成果。例如裴冬等研究不同生長時期水分虧缺對冬小麥生長生理及特性的影響，發現土壤水分調控對冬小麥株高、葉面積、光合、蒸騰和水分利用效率等指標均有影響[3]。劉培研究發現隨著水分脅迫的加劇，冬小麥生長發育和產量生產受到的抑制作用逐漸增強[4]。王俊儒等在華北麥區進行中度干旱試驗表明，拔節期為千粒重和每穗粒數的水分虧缺敏感期，苗期和灌漿期為水分虧缺不敏感期[5]。同時有研究表明，如果在干旱發生在作物早期生長階段，雖然水分虧缺會對作物的最終產量造成影響，但影響較小，卻使水資源的水分生產率大大提高了[6, 7]。另外一些研究證明水分脅迫對作物生長發育并不完全是負效應，在某個生育階段經過適度水分脅迫后復水對作物生長和產量有補償效應且能夠提高水分利用效率[8-10]。

總體上，前人的研究主要集中于單一生育時期短期干旱脅迫對冬小麥的生長和產量的影響，對連續生長階段持續受旱及復水對作物的影響研究較少，還有待深入。本研究通過遮雨棚下進行嚴格桶栽控水試驗，研究冬小麥花前生育階段干旱及復水過程對其光合特性、干物質轉運、產量、水分利用效率的影響。目的在于進一步研究冬小麥對花前不同生育階段、不同程度及不同持續時間受旱及復水的響應機理，為干旱災害管理和保證糧食產量提供重要參考。

1 試驗設計與實施

1.1 試驗區概況

本試驗于2018年10月至2019年6月間，在中國農業科學院七里營綜合試驗基地(北緯35°18′，東經113°54′，海拔81 m)的移動防雨棚下進行。該試驗區位于黃淮海平原中部，多年平均氣溫14 ℃，無霜期210 d，日照時間2 399 h，降水量580 mm。

1.2 試驗設計

本試驗供試品種為“周麥22”，于2018年10月15日播種，三葉一心時定株，每桶40株。試驗設置水分脅迫的生育階段分別為拔節期和抽穗期，其余生育期保持充分灌水。拔節期處理時期為4月1日至4月15日，抽穗期處理時期為4月16日至4月30日。4個處理水平分別為：充分灌水(土壤含水率控制在田間持水率的70%～80%)、輕旱(土壤含水率控制在田間持水率的60%～70%)、中旱(土壤含水率控制在田間持水率的50%～60%)、重旱(土壤含水率控制在田間持水率的40%～50%)。本試驗共設置11個處理(見表1)。

表1 試驗設計Tab.1 Test design

分別為1個全生育期充分灌水處理CK；3個單拔節期干旱處理：輕旱T1、中旱T2和重旱T3；3個單抽穗期干旱處理：輕旱T4、中旱T5和重旱T6；4個拔節抽穗期連續干旱處理：連續輕旱T7、輕旱-中旱T8、連續中旱T9、連續重旱T10，每個處理3次重復。試驗用桶高60 cm，直徑為40 cm，裝土深55 cm，頂部預留5 cm用作澆水。每桶基施復合肥10g(N、P、K含量比例為1∶1∶1)，每桶裝土容重為1.3 g/cm3。通過每日稱桶重控制土壤水分到制定范圍內，當土壤相對含水量低于范圍下限時，通過量杯補水至范圍上限。

1.3 觀測項目

(1)光合參數。分別于拔節期和抽穗期，選擇晴朗無風的天氣，在09∶00-11∶00用LI-6400便攜式光合儀(LI-COR，美國)測定葉片光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)。測定時設定葉室CO2濃度為400 μmol/mol，流速設為500 μmol/(m2·s2)，光強由系統自帶的LED 提供，設置為1 200 mmol/(m2·s2)，拔節期選取生長一致且受光方向一致、葉位一致且完全展開的倒2葉，抽穗期選取生長一致且受光方向一致、葉位一致的旗葉，每個處理重復測定3 次。拔節期處理測定時間為4月7日(干旱處理一周后)、4月15日(干旱處理兩周后)；拔節期試驗復水后測定時間為4月17日(復水2天后)、4月22日(復水7天后)、4月27日(復水12天后)。抽穗期處理測定時間為4月23日(干旱處理一周后)、4月30日(干旱處理兩周后)；復水后測定時間為5月2日(復水2天后)、5月7日(復水7天后)、5月12日(復水12天后)。連續干旱處理測定時間為4月30日(干旱處理4周后)，復水后測定時間同單抽穗期處理。其中4月23日為多云天氣，在實際測量每個樣本前，已用光合儀以1 200 mmol/(m2·s2)的光強誘導30 min。

(2)產量。在6月2日人工收割小麥后，進行曬干、脫粒、考種和計產，測定其有效穗數、穗粒數、千粒重和經濟產量。

(3)耗水量及水分利用效率。在全生育期監測土壤含水量，在每個生育期前后采用烘干法測定計劃濕潤層(0～55 cm)土壤含水率，通過每日稱重計算耗水量。利用土壤水分平衡方程計算冬小麥蒸散量。

ET0=I+P-R-D-SW

(1)

ET=ET0A

(2)

式中：ET0為冬小麥生長季總蒸散發量，mm；I為灌溉水量，mm；P為降雨量，mm，因有遮雨棚遮擋降雨計為0；R為表面徑流，mm；D為作物根區以下的向下排水，mm。因試驗用桶為全封閉狀態，R和D計為0。SW為種植到收獲濕潤層(0～55 cm)中的土壤水分變化；ET為每桶冬小麥生長季總蒸散發量，m3；A為每桶土的表面積，m2。

WUE定義為：

WUE=Y/ET

(3)

式中：WUE為水分利用效率，kg/m3；Y為糧食產量，kg；在冬小麥成熟時每桶分別測量。

1.4 統計分析

采用Microsoft Excel和SPSS 8.0軟件進行統計分析，采用最小顯著差數法(LSD法)進行差異顯著性檢驗(α=0.05)。

2 結果與分析

2.1 干旱及復水對凈光合速率的影響

氣孔導度是反映葉片交換能力的重要參數，與葉片光合速率密切相關。高的氣孔導度促進外部CO2進入葉片，因此維持較高的凈光合速率(Pn)值[11]。

由圖1和圖2可知，凈光合速率的變化趨勢與氣孔導度變化趨勢相似。不同程度的干旱均降低了冬小麥在不同生育期的凈光合速率和氣孔導度，并且隨著干旱程度以及持續時間的增加，凈光合速率顯著下降。相對于CK, 拔節期干旱處理階段于4月15日所測得T1、T2和T3的凈光合速率分別下降48%、50%、85%；氣孔導度下降51%、60%、83%。抽穗期干旱處理階段于4月30日所測得T4、T5和T6的凈光合速率分別下降45%、59%、89%；氣孔導度下降58%、67%、88%。連續干旱處理階段于4月30日所測得T7、T8、T9和T10的凈光合速率分別下降51%、62%、61%和84%；氣孔導度下降67%、68%、71%、和83%。

圖1 不同程度干旱及復水對凈光合速率的影響Fig.1 Effects of different degrees of drought and rewatering on net photosynthetic rate

圖2 不同程度干旱及復水對氣孔導度的影響Fig.2 Effects of different degrees of drought and rewatering on stomatal conductance

圖3 不同程度干旱及復水對胞間CO2濃度的影響Fig.3 Effects of different degrees of drought and rewatering on intercellular CO2 concentration

綜合比較發現，在拔節期、抽穗期和拔節抽穗期3個處理階段，干旱對不同處理凈光合速率和氣孔導度的影響表現為：重旱>中旱>輕旱。干旱對不同生育期的影響表現為：拔節抽穗期>抽穗期>拔節期。

用恢復程度和恢復效率表示不同處理復水后恢復能力的強弱。其中拔節期各處理在復水2天后到恢復峰值，T1、T2和T3凈光合速率和氣孔導度分別為CK的98%、73%、60%和114%、75%、55%。抽穗期各處理在復水7 d后到恢復峰值，凈光合速率和氣孔導度分別為CK的99%、92%、75%和114%、85%、59%。拔節抽穗期連續處理在復水7 d后到恢復峰值，凈光合速率和氣孔導度分別為CK的83%、75%、78%、55%和85%、60%、68%、73%。

從中可以看出，復水后2～7 d是旱后復水補償效應較高的時期，超過這個時期，補償效應會呈衰減趨勢。階段干旱的輕旱在復水后補償效應明顯，凈光合速率和氣孔導度值基本能恢復到正常水平，而中旱和重旱雖有恢復，卻仍距正常水平有較大差異。連續干旱則是連輕旱都不能完全恢復。拔節期的恢復效率較高，而抽穗期的恢復程度最高，且氣孔導度比凈光合速率對干旱及復水的響應更敏感。

2.2 胞間CO2濃度

相對于CK，拔節期干旱處理階段于4月15日所測得T1和T2的胞間CO2濃度分別下降4%和18%，T3上升9%。抽穗期干旱處理階段于4月30日所測得T4、T5 、T6的胞間CO2濃度分別下降14%、14%和1%。連續干旱處理階段于4月30日所測得T7、T8、T9和T10的胞間CO2濃度分別下降24%、13%、21%、2%。如圖3所示，在拔節期和抽穗期干旱處理階段，重旱的胞間CO2濃度不同于凈光合速率和氣孔導度的下降，反而相比輕旱和中旱有較大升高。這說明在短期干旱條件下，重旱的凈光合速率下降是由非氣孔限制因素導致的。而連續干旱處理中，從T8開始胞間CO2濃度就開始升高,這說明在長期干旱條件下，產生氣孔限制因素的干旱程度閾值是中旱。在復水對胞間CO2濃度的補償效應表現為：輕旱>中旱>重旱。

2.3 產量和水分利用效率

小麥產量決定于有效穗數、穗粒數和粒重三因素，各構成因素的高低受水分調控[12]。同時減產因素及程度因干旱時期不同而不同。

如表2所示，單階段輕旱減產不顯著，其余處理皆減產顯著，且隨干旱脅迫程度加重和脅迫時間增加，產量呈下降趨勢。隨拔節期干旱程度加重，T1、T2、T3雖然千粒重增加，但不足以彌補穗數和每穗粒數的減少帶來的產量損失，導致產量隨干旱脅迫程度加重而減少，最終減產7%、17%和43%。隨抽穗期干旱程度加重，有效穗數、穗粒數和粒重同時減少，最終T4、T5、T6處理減產5%、15%、20%。連續干旱經歷拔節抽穗兩個生育期的干旱脅迫，導致顯著減產13%、21%、21%、57%。

表2 干旱脅迫下冬小麥產量脅迫因子及水分利用效率Tab.2 Yield stress factors and water use efficiency of winter wheat under drought stress

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

不同生育期經歷干旱后的產量表現為：抽穗期>拔節期>拔節抽穗連續，與抽穗期干旱脅迫相比拔節期干旱脅迫對有效穗數和穗粒數的影響更大，這也是拔節期干旱相比抽穗期干旱雖粒重較高但產量仍低于抽穗期的原因。同時也說明對于花前干旱對產量的影響，有效穗數和穗粒數比粒重更大。

作物WUE是作物生長過程中整個生育期消耗單位水量生產的經濟產量，兼顧了產量形成和耗水兩個過程。對于營養生長能力強的作物可以通過適度水分脅迫能夠提高水分利用效率[13]。試驗結果表明，在拔節和抽穗期，小麥耗水量隨著干旱程度加重，干旱時間增加而呈現下降趨勢。同等干旱程度下，不同生育期的耗水量表現為：抽穗期>拔節期>拔節抽穗連續。正常灌溉條件下的水分利用效率較低，僅高于拔節期重旱和連續重旱。

單階段干旱中，干旱程度越大，小麥的水分利用效率就越低，連續干旱條件下，中旱的水分利用效率高于輕旱，這是因為連續干旱下中旱的耗水量對于干旱的響應大于產量。在輕旱程度下，由于抽穗期經受干旱脅迫后的補償效應更高，抽穗期的產量是高于拔節期2%，高于連續干旱9%，但抽穗期耗水量較拔節期高6%，水分利用效率最終呈現出拔節期>抽穗期>拔節抽穗期。在中旱程度下，盡管拔節抽穗連續干旱的產量較少，但由于連續干旱的耗水比其他處理顯著減少，呈現出連續干旱的水分利用效率最大。在重旱程度下，主要是因為各處理產量差異較顯著，導致抽穗期水分利用效率最大。

3 討 論

干旱會造成光合作用的降低，這勢必會限制作物的生產力和產量。研究表明，生育期、干旱程度以及干旱時間的不同對凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)影響存在較大差異，且在復水后其恢復能力仍有較大差異[3]。

本試驗表明，凈光合速率和氣孔導度變化趨勢保持高度一致，在同一生育期內隨著干旱程度增加和干旱持續時間的增加而顯著降低。且干旱對生育期的影響表現為：拔節抽穗期>抽穗期>拔節期。復水后，在植株補償性生長作用下，各處理光合速率和氣孔導度均有一定程度的提升，但復水后的補償效應受干旱階段和干旱程度影響，干旱程度越大、干旱時間越長補償效應越小。單階段輕旱在復水后都能恢復到正常水平，中旱和重旱則復水后恢復有限。連續干旱甚至連輕旱都無法恢復。拔節期處理恢復較快但不及抽穗期處理恢復程度高，而連續干旱的恢復能力最差。

已有研究表明，導致植物光合能力下降的重要因素之一是氣孔限制和非氣孔限制，判斷非氣孔因素起作用的指標是葉片胞間CO2濃度由下降轉為上升[14]。本試驗中，在拔節期和抽穗期干旱處理階段，重旱的胞間CO2濃度不同于凈光合速率和氣孔導度的下降，反而相比輕旱和中旱有較大升高。連續干旱處理中，從中旱開始胞間CO2濃度就開始升高,這說明短期干旱條件下產生非氣孔限制因素的干旱程度是重旱，長期干旱條件下產生非氣孔限制因素的干旱程度是中旱和重旱。

因干旱時期及干旱程度不同，小麥產量及產量構成因素差異顯著[15]。本試驗結果表明，拔節期輕旱對穗數、穗粒數和千粒重影響不大，并沒有顯著減產，而拔節期中度和重度干旱處理顯著降低了穗數和穗粒數，重旱雖增加了千粒重，但粒重的增加不足以彌補穗數和每穗粒數的降低帶來的產量損失，導致減產嚴重。這與宋妮等在黃淮麥區試驗結果一致，原因在于拔節期土壤干旱造成小麥分葉減少，小穗、小花退化增加，有效穗數和每穗粒數減少，最終導致籽粒產量下降[16]；張軍等認為抽穗期水分脅迫，同時降低了小麥的穗粒數和千粒重，并隨脅迫的加劇，差異顯著[17]。本試驗結果表明，抽穗期輕旱對穗數、穗粒數和千粒重影響不大，并沒有顯著減產，中旱和重旱則同時降低了小麥的穗粒數和千粒重而導致減產顯著。連續干旱因干旱脅迫時間較長，且跨越兩個生育期，造成就連輕旱也減產顯著，同時在同等干旱程度下，連續干旱對產量造成的影響大于單階段干旱。拔節期干旱對產量造成的影響大于抽穗期干旱，這與孫宏勇試驗結果一致[18]，原因在于穗數和穗粒數對產量影響比千粒重更大，而拔節期顯著降低了穗數和穗粒數。

眾多研究表明，在作物生長發育的某些階段適度的干旱脅迫，可以調節作物的生長過程和同化物質向不同組織器官的分配，從而達到提高水分利用效率的目的[19]。

張歲歧等研究指出在水分虧缺的情況下，作物產量隨耗水量線性增加，WUE則隨耗水量的增加而降低，同時指出由于供水方式、時期的不同，WUE也不同[20]。本試驗研究表明，單階段干旱中，干旱程度越大，小麥的水分利用效率就越低，這是因為雖然隨著干旱程度加重，小麥的產量和耗水量都減少，但產量受干旱的影響更大，并且在復水后的補償效應會隨著干旱程度的增加會越來越小[21]。而正常灌溉條件下的水分利用效率較低，僅高于拔節期重旱和連續重旱。這是由于充分灌水的處理有一部分水分以棵間蒸發形式散失，對于作物生產沒有實際意義，還有一部分參加作物的生產，但是沒有提高作物產量，只是提高作物的生物量，所以水分利用效率較低[18]。

在輕旱復水條件下，雖然抽穗期經受干旱脅迫后的補償效應更高，其耗水量也高，最終呈現出拔節期水分利用效率最高。在中旱復水條件下，由于連續干旱其受干旱脅迫滯后影響較大，在復水后耗水量顯著低于其他兩個生育期，從而導致中旱復水條件下拔節抽穗連續最高。在重旱復水條件下，耗水量差異不大，但抽穗期的復水補償響應要高于其他兩個處理，從而產量較高，水分利用效率最高。本試驗中水分利用效率的提高在于不顯著影響產量的情況下，減少了耗水量。

4 結 論

根據以上的結果分析與討論，得出下主要結論：

(1)在冬小麥拔節期和抽穗期進行單階段和連續不同干旱程度處理及復水，其凈光合速率和氣孔導度變化趨勢保持高度一致，在同一生育期內隨著干旱程度增加和干旱持續時間的增加而顯著降低。連續干旱影響最大，抽穗期次之，拔節期影響最小。在復水后，單階段輕旱在復水后都能恢復到正常水平，中旱和重旱則復水后恢復有限。連續干旱甚至連輕旱都無法恢復。拔節期恢復效率最大，抽穗期恢復程度最高，連續干旱恢復最差。

(2)短期干旱條件下產生非氣孔限制因素的干旱程度是重旱，長期干旱條件下產生非氣孔限制因素的干旱程度是中旱和重旱。

(3)單階段輕旱復水后，產量下降不顯著，拔節期重旱對千粒重增加有促進作用，但因顯著雖降低了穗數和穗粒數，造成減產。抽穗期和連續干旱同時減低了穗數和穗粒數和千粒重而減產，但連續干旱因干旱脅迫時間較長，減產更為嚴重。拔節期對穗數和穗粒數影響更大，抽穗期對千粒重影響更大。最終干旱復水后產量表現為：抽穗期>拔節期>拔節抽穗連續。

(4)在經歷輕旱和中旱復水后，冬小麥水分利用效率明顯提高，耗水量對干旱的響應表現為抽穗期>拔節期>連續干旱，且隨干旱程度的加重而降低。單階段干旱中，干旱程度越大，小麥的水分利用效率就越低；輕旱復水條件下，拔節期水分利用效率最高，中旱復水條件下拔節抽穗連續最高。重旱復水條件下，抽穗期水分利用效率最高。

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