腐植酸類物質(zhì)在氮循環(huán)中作用的研究進(jìn)展

高同國 袁紅莉 侯慧云 姚艷輝 高 峰

1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 保定 071000

2 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)生物學(xué)院 北京 100193

氮元素是控制初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)鍵元素之一，氮循環(huán)是構(gòu)成地球生態(tài)系統(tǒng)元素循環(huán)的核心組成部分，主要包括生物體內(nèi)有機(jī)氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用（圖1）[1]。微生物在各種形態(tài)氮的轉(zhuǎn)化過程中發(fā)揮著重要作用，是驅(qū)動(dòng)氮循環(huán)的強(qiáng)大引擎[2，3]。雖然氮肥的使用在很大程度上提高了作物產(chǎn)量，但我國氮肥利用率不足30%，施入土壤的氮肥大部分通過氨揮發(fā)、硝化-反硝化、淋洗、徑流等途徑損失，造成氮肥資源嚴(yán)重浪費(fèi)[4]，且導(dǎo)致自然界原有的氮循環(huán)嚴(yán)重失衡，引起水體富營養(yǎng)化、土壤酸化、溫室氣體排放等一系列環(huán)境問題，氮平衡問題受到全球廣泛關(guān)注。

圖1 氮循環(huán)示意圖[1]Fig.1 Schematic of the nitrogen cycle

腐植酸是由芳香族及其活性官能團(tuán)構(gòu)成的天然高分子酸性有機(jī)混合物，外觀呈黑色或褐色，在土壤、濕地和煤炭中均有分布。自然界中的腐植酸是由動(dòng)植物殘骸經(jīng)微生物的分解和轉(zhuǎn)化及長期的地球化學(xué)作用形成和積累的。腐植酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有改良土壤性質(zhì)、刺激作物生長、增加養(yǎng)分吸收利用、提高作物抗逆和改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)等功效。此外，腐植酸是土壤的重要組成部分，與土壤酶活性和土壤微生物活動(dòng)密切相關(guān)。并且腐植酸在地球氮循環(huán)中發(fā)揮重要作用，不僅可以絡(luò)合吸附無機(jī)氮化合物，參與含氮化合物轉(zhuǎn)化，還可以影響與氮循環(huán)相關(guān)酶的活性以減緩氮肥釋放速度，提高氮肥利用率，減少化肥施用量，調(diào)節(jié)氮循環(huán)相關(guān)微生物的活動(dòng)，影響氮循環(huán)相關(guān)微生物數(shù)量等。本文總結(jié)了腐植酸在氮循環(huán)各個(gè)環(huán)節(jié)中的作用，以期為更廣泛和深入地研究腐植酸物質(zhì)提供理論基礎(chǔ)，為腐植酸調(diào)控和管理氮平衡提供參考。

1 腐植酸含有氮元素

腐植酸的分子量、化學(xué)成分、結(jié)構(gòu)、官能團(tuán)，及其聚電解質(zhì)性質(zhì)因地域、形成年代、提取方法不同而差異較大[5～7]。根據(jù)腐植酸對(duì)酸、堿溶解度的差異，腐植酸分為黃腐酸、棕腐酸、黑腐酸。元素分析結(jié)果表明，自然界中提取得到的腐植酸主要由碳、氫、氧、氮、磷、硫等元素組成，其中氮的含量因原料來源、提取方法等差別很大，一般在0.5%～7.3%之間[8～10]。并且熱處理會(huì)增加提取的腐植酸中氮元素的含量[11]。腐植酸含有氮元素，是氮循環(huán)的組成部分之一，腐植酸中的氮可以礦化為無機(jī)氮，供給植物吸收利用。

2 腐植酸絡(luò)合吸附無機(jī)氮

腐植酸是一種結(jié)構(gòu)復(fù)雜的大分子聚合物，分子量從幾百到三十萬道爾頓之間。腐植酸以芳香族核為結(jié)構(gòu)主體，附以各種官能團(tuán)，有羧基、羰基、醌基、酚羥基、醇羥基、氨基、酰胺基、甲氧基等[12]，使其具有很好的絡(luò)合和螯合能力，可通過絡(luò)合、螯合、吸附等作用與其他物質(zhì)形成穩(wěn)定的復(fù)合物。腐植酸還可以與土壤中氨以共價(jià)鍵形式結(jié)合。Nommik等[13]研究土壤有機(jī)質(zhì)的固氨現(xiàn)象，推測氨通過共價(jià)鍵與腐殖物質(zhì)上的某些官能團(tuán)結(jié)合，生成一種抵抗微生物硝化、反硝化轉(zhuǎn)化過程，又防止進(jìn)一步化學(xué)變化的酸不能水解的物質(zhì)，這部分氨不會(huì)被礦化，可以被植物利用。Burge等[14]的研究結(jié)果表明，腐植酸結(jié)合氨的現(xiàn)象與腐植酸中羥基有關(guān)，與醛基無關(guān)。

腐植酸具有較高的陽離子交換能力和較強(qiáng)的吸附能力，在調(diào)控土壤氮素有效性，保蓄NH4+以及降低氨揮發(fā)量等方面起著重要作用[15]。腐植酸的羧基及酚羥基等能與尿素反應(yīng)，形成腐植酸-脲絡(luò)合物，在此反應(yīng)中，羧基起更重要的作用。尿素在反應(yīng)中分解出部分氨態(tài)氮能被羧基固定，減少氮素?fù)p失。腐植酸添加量會(huì)影響到腐植酸尿素中的官能團(tuán)數(shù)量及水溶性腐植酸含量，進(jìn)而影響尿素的緩釋效果[16，17]。尿素施入土壤后水解為銨態(tài)氮再經(jīng)硝化作用轉(zhuǎn)變?yōu)橄鯌B(tài)氮，腐植酸增加了對(duì)土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的吸附，從而減少了土壤氮素的淋溶，增加了土壤氮素殘留量，有效地降低氮肥向深層土壤的遷移，從而更好地滿足作物根系需肥特性[18]。研究表明，腐植酸與氨的吸附與環(huán)境中pH關(guān)系密切，在pH為4～8時(shí)，隨著pH的升高，腐植酸對(duì)NH4+的吸附和解吸過程更易進(jìn)行，特別是在弱堿條件下，腐植酸對(duì)NH4+的吸附和解吸附效果更好[19]。

3 腐植酸參與無機(jī)氮轉(zhuǎn)化

空氣中存在少量的二氧化氮?dú)怏w，Stemmler等[20]首次發(fā)現(xiàn)在有腐植酸存在時(shí)，空氣中含有的二氧化氮在光照條件下可以轉(zhuǎn)化成亞硝酸，這一過程在黑暗條件下不能發(fā)生。推測認(rèn)為腐植酸在光照條件下生成了一種還原劑，促使二氧化氮轉(zhuǎn)變成亞硝酸。并且這一過程在隨后報(bào)道中得到證實(shí)[21，22]，研究發(fā)現(xiàn)這一過程與光的照射強(qiáng)度，含有的腐植酸濃度、環(huán)境相對(duì)濕度、厭氧環(huán)境等有關(guān)[23]。這一發(fā)現(xiàn)說明腐植酸能夠在一定條件下改變氮素的存在形式。

早在1992年，腐植酸參與氮化合物轉(zhuǎn)化的過程被證實(shí)。Thorn等[24]用同位素15N標(biāo)記氫氧化銨，采用15N、13C NMR技術(shù)研究了銨的轉(zhuǎn)化形態(tài)，表明大部分的氮進(jìn)入腐植酸中轉(zhuǎn)化成了吲哚和吡咯形式的氮，接著轉(zhuǎn)變成嘧啶、吡嗪、氨基化合物和氨基醌。Dong等[25]的研究也證實(shí)了腐植酸參與氮化物的轉(zhuǎn)化過程，表明腐植酸可結(jié)合尿素或硫酸銨，在化學(xué)反應(yīng)中生成中間及終產(chǎn)物態(tài)氮，并以Nδ/Nε-精氨酸、Nω/Nα-瓜氨酸、氨基酸或氨基糖中游離或離子化的氨基以及NH4+形式存在于腐植酸中。氮肥（NO3-）大量使用過程中，NO3-經(jīng)過微生物反硝化或化學(xué)作用，生成NO2-和溫室氣體N2O等，從而造成了水質(zhì)和氣候的改變，破壞生態(tài)平衡。腐植酸可以與生成的NO2-反應(yīng)，從而抑制反硝化過程，提高氮肥利用率，減少環(huán)境污染[26]。腐植酸的這一過程與其含有的羧基相關(guān)，并且通過pH改變腐植酸中羧基和酚基的含量來影響質(zhì)子的轉(zhuǎn)移和氣態(tài)亞硝酸（HONO）與NO2-的平衡，即pH越小HONO產(chǎn)率越高[27]。這種化學(xué)抑制反硝化的條件發(fā)生在中性或微酸性的土壤環(huán)境中，Thorn等[24]用Na15NO2、15NH2OH和15NH3分別標(biāo)記泥炭腐植酸，培養(yǎng)后經(jīng)固相CP/MAS15N NMR檢測，得到了化學(xué)位移在169 nm和31 nm處的新峰，對(duì)應(yīng)氮的形態(tài)分別是雜環(huán)氮，游離氨基酸和氨基糖，說明亞硝酸可以與腐植酸發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，減少亞硝酸的積累量。莊振東等[18]利用同位素示蹤技術(shù)的結(jié)果也證實(shí)施用腐植酸氮肥明顯地抑制了土壤中氮素的硝化作用從而也抑制了土壤的反硝化作用。

4 腐植酸促進(jìn)有機(jī)氮礦化

有機(jī)氮礦化是指有機(jī)態(tài)氮經(jīng)微生物分解形成無機(jī)態(tài)氮的過程。植物吸收的一部分氮來自于土壤有機(jī)物礦化氮。腐植酸在氮礦化中具有重要的促進(jìn)作用，但同時(shí)土壤的腐殖化程度直接影響氮礦化速率[28]。氮礦化一般通過測定土壤中總氮及總碳的含量來預(yù)測礦化氮的比率，莊振東等[29]發(fā)現(xiàn)施用腐植酸氮肥可增加土壤氮肥盈余量和土壤氮素礦化量，腐植酸氮肥能較好地調(diào)節(jié)土壤C/N比，提高土壤氮肥礦化作用。芳香化程度低的腐植酸更有利于有機(jī)氮的礦化，Ve等[30]將芳香化程度低的礦物源腐植酸和芳香化程度高的腐植酸鈣加入到不同水稻土壤中厭氧培養(yǎng)6周，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：隨著腐植酸芳香化程度的增加，礦化氮的量成指數(shù)遞減，說明水稻土壤礦化氮的比率受土壤有機(jī)物芳香化程度影響，即有機(jī)質(zhì)芳香化程度越高，礦化氮的比率越低，反之亦然。隨后Olk等[31]也證實(shí)青年腐植酸中存在的大量木質(zhì)素酚化合物結(jié)構(gòu)不利于氮礦化的進(jìn)行。但腐植酸的腐殖化程度如何影響到氮礦化的，這一機(jī)理尚不清楚。

5 腐植酸促進(jìn)植物對(duì)氮的吸收與分布

Pamela等[32]在其相關(guān)綜述中指出，眾多研究都表明，腐植酸能促進(jìn)植物對(duì)氮素的吸收。腐植酸影響氮的同化，并影響到硝酸還原酶活性等植物氮代謝相關(guān)酶的活性[33]，促進(jìn)氮的吸收和代謝，增加可溶性蛋白質(zhì)含量，促進(jìn)氨基酸合成，對(duì)硝酸鹽代謝產(chǎn)生積極影響。此外，植物中與氮同化、三羧酸循環(huán)相關(guān)酶活性和轉(zhuǎn)錄也受到顯著刺激[34]。Ertani等[35]也證實(shí)了腐植酸可以改變植物中硝酸鹽代謝和蛋白質(zhì)合成相關(guān)酶的活性。腐植酸可以使玉米根和葉中硝酸鹽含量下降，蛋白質(zhì)含量增加，而總氮含量則保持穩(wěn)定；腐植酸可以使谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶活性有較高的增加，硝酸還原酶活性基本不受影響。另外，腐植酸還可以增加有機(jī)氮合成和光合作用相關(guān)酶活性[36]，以滿足植物對(duì)氮的需求。總之，腐植酸可以影響植物氮代謝相關(guān)酶的活性。

但作物對(duì)土壤中氮素的吸收能力還受腐植酸添加量及土壤氮素水平的影響。土壤中添加一定量的腐植酸可以提高氮肥的有效性，但并不是越多越好，過多反而會(huì)產(chǎn)生不利影響[37]。Tahir等[38]的研究表明，土壤中腐植酸施用量為60 mg/kg土的中等用量，對(duì)小麥生長和氮素吸收具有較好的促進(jìn)作用，而在較高的添加量90 mg/kg土?xí)r反而不利于小麥的生長及氮素的吸收，這可能由于腐植酸中含的羧基、酚羥基、羰基、醌基等多種官能基團(tuán)與尿素、銨離子等發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)，官能團(tuán)的多少直接影響到尿素的使用效果[12]。其次，腐植酸是否能夠促進(jìn)氮素的吸收也取決于環(huán)境中氮素水平。腐植酸對(duì)黃瓜幼苗NO3-的吸收，表現(xiàn)為低氮脅迫下促進(jìn)吸收、高氮脅迫下抑制吸收的趨勢。腐植酸顯著降低了低氮、高氮脅迫下根系和葉片中的銨態(tài)氮含量，不同程度地提高了氮脅迫下根系和葉片的硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶、谷氨酸脫氫酶活性及根系中亞硝酸還原酶活性，還提高了根系和葉片中游離氨基酸、可溶性蛋白的含量[38]。

6 腐植酸穩(wěn)定脲酶活性

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用最多的氮肥形式為尿素，其需要經(jīng)脲酶轉(zhuǎn)化成植物能夠直接利用的氮素形式——氨，即脲酶可以將尿素分解成氨和二氧化碳，因此脲酶在氮素循環(huán)中具有重要作用。腐植酸不僅可以抑制脲酶的活性，也可以提高脲酶的穩(wěn)定性[16]。游離脲酶隨著時(shí)間的延長穩(wěn)定性逐漸下降，而脲酶-腐植酸復(fù)合物對(duì)脲酶有一定穩(wěn)定作用，特別是在堿性條件下，腐植酸能夠有效地提高溶液中脲酶的穩(wěn)定性，并且隨著腐植酸與脲酶比例的增加，復(fù)合物中脲酶的活性逐漸增加[39]。腐植酸可以增加脲酶熱穩(wěn)定性中的抗熱性，防止蛋白酶對(duì)其分解[40]。腐植酸和脲酶的相互作用主要取決于復(fù)合物的相互作用基團(tuán)和靜電吸引力，但是在等電點(diǎn)處氫離子的作用和補(bǔ)償離子的釋放在兩者結(jié)合中也起著重要作用[39]。高分子量的腐植酸能穩(wěn)定脲酶的活性，而低分子量的腐植酸反而抑制酶的活性，說明不同分子量和結(jié)構(gòu)的腐植酸對(duì)酶的作用不同[41]。Dong等[42]的研究結(jié)果表明，在使用尿素時(shí)添加腐植酸可以在短時(shí)間內(nèi)對(duì)脲酶起抑制作用，大分子量的腐植酸在較長時(shí)間內(nèi)能夠穩(wěn)定脲酶的活性，從而在一定時(shí)間內(nèi)穩(wěn)定尿素轉(zhuǎn)變成氨的速率，持久有效地供給植物可直接吸收利用的氨。相反，若尿素短時(shí)間內(nèi)大量轉(zhuǎn)化成氨，不但不能夠全部被植物吸收而造成氮肥利用率降低，而且一部分氨將轉(zhuǎn)化成硝酸鹽進(jìn)而通過反硝化作用最終對(duì)環(huán)境造成污染。即腐植酸可以穩(wěn)定脲酶的活性，提高尿素的利用率。

7 腐植酸提高生物固氮能力

生物固氮是土壤中氮素的重要來源之一，是生物圈氮循環(huán)中重要的途徑。生物固氮分為自生固氮、聯(lián)合固氮和共生固氮，其中以共生固氮能力效率最高。Allison等[43]首先發(fā)現(xiàn)腐植酸可以增加藍(lán)綠藻的生長及固氮作用，Bhardwaj等[44]發(fā)現(xiàn)腐植酸能夠促進(jìn)聯(lián)合固氮菌Azotobacter chroococcum的生長及固氮能力，并推測認(rèn)為這種固氮能力的提高與腐植酸中含有的活性離子或與腐植酸促進(jìn)的細(xì)胞數(shù)量增加有關(guān)。隨后多篇文獻(xiàn)報(bào)道了腐植酸可以促進(jìn)豆科植物結(jié)瘤固氮過程。腐植酸可以增加大豆、花生等豆科植物的根瘤干重[45]，提高田菁等豆科植物[46，47]的結(jié)瘤數(shù)量、根瘤重量以及固氮酶活性，并且提高豇豆根瘤中氮含量[48]。袁紅莉等[49]也證實(shí)了微生物降解褐煤生成的水溶性腐植酸可以增加豆科植物的結(jié)瘤量，增加根瘤重量；同時(shí)可提高單位質(zhì)量苜蓿中根瘤固氮酶活性，進(jìn)一步增加苜蓿的固氮總量，2年使苜蓿增產(chǎn)高達(dá)25.02%[50]。此外，上述水溶性腐植酸還能夠提高大豆慢生根瘤菌Bradyrhizobium liaoningense CCBAU05525的細(xì)胞密度；腐植酸中含有的黃酮類似物的結(jié)構(gòu)可促進(jìn)根瘤菌結(jié)瘤基因及固氮相關(guān)基因的表達(dá)，從而使大豆的結(jié)瘤數(shù)、根瘤鮮重、固氮酶活性分別提高19.4%～30.5%、25.4%～36%、15%～30%[51]。腐植酸可以增強(qiáng)生物固氮能力，但其機(jī)理尚不清楚。

8 腐植酸改變氮循環(huán)相關(guān)微生物數(shù)量

腐植酸會(huì)影響土壤中與氮循環(huán)相關(guān)微生物的活性。如陳靜等[52]發(fā)現(xiàn)腐植酸能夠加劇土壤微生物活動(dòng)，尤其能使土壤自生固氮菌的數(shù)量顯著增加，生物固氮作用得到加強(qiáng)，為作物提供豐富的氮素營養(yǎng)。并且實(shí)時(shí)熒光定量核酸擴(kuò)增檢測系統(tǒng)（QPCR）結(jié)果表明，腐植酸可以增加參與氮循環(huán)微生物的豐度[53]，即腐植酸可以通過調(diào)節(jié)根際參與氮循環(huán)微生物的豐度、基因表達(dá)及代謝活動(dòng)，從而實(shí)現(xiàn)植物對(duì)氮素營養(yǎng)的利用。此外，腐植酸可以通過抑制土壤脲酶活性來影響氨的釋放速度，從而影響氨氧化微生物的群落結(jié)構(gòu)，抑制因尿素加入導(dǎo)致的氨氧化細(xì)菌和氨氧化古菌數(shù)量增加，降低氨氧化菌與植物競爭氨，減少氨的損失，提高尿素利用率；同時(shí)阻止部分氨轉(zhuǎn)化為硝酸，降低了對(duì)環(huán)境的污染[16，54]。Kraiem等[55]采用熒光原位雜交技術(shù)（FISH）發(fā)現(xiàn)，受腐植酸濃度影響，厭氧反應(yīng)器中厭氧氨氧化細(xì)菌及其共生菌的豐度顯著降低，異養(yǎng)反硝化細(xì)菌明顯生長。另外，雖然高通量測序技術(shù)已成功用于土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的分析，也有較多的研究表明，腐植酸可以提高細(xì)菌的數(shù)量和豐度，但未發(fā)現(xiàn)該技術(shù)用于腐植酸對(duì)氮循環(huán)相關(guān)微生物研究的報(bào)道。

9 總結(jié)和展望

土壤是地球上最大的碳庫，腐植酸是土壤中的重要組成部分，腐植酸在土壤中的穩(wěn)碳固碳功能及在地球碳循環(huán)中的作用得到人們的認(rèn)可。但腐植酸在氮循環(huán)中的作用目前多集中于氮肥的利用上。腐植酸與氮循環(huán)之間的關(guān)系主要體現(xiàn)在絡(luò)合無機(jī)氮起到緩釋效果、參與無機(jī)氮化物的轉(zhuǎn)化途徑、抑制硝化與反硝化作用提高氮肥利用率、提高氮肥的礦化作用、促進(jìn)植物吸收氮素、提高豆科植物結(jié)瘤固氮能力、提高土壤脲酶等土壤酶活性、影響氮循環(huán)相關(guān)微生物的數(shù)量等。本文首次總結(jié)了腐植酸在氮循環(huán)中的作用，以期為合理開發(fā)利用腐植酸相關(guān)產(chǎn)品，研究腐植酸相關(guān)產(chǎn)品在氮循環(huán)中的作用機(jī)理，管理土壤中的氮素平衡提供理論基礎(chǔ)。

腐植酸在氮循環(huán)中的部分作用已經(jīng)證實(shí)，但大多集中于腐植酸如何提高氮肥利用率上。隨著腐植酸研究的深入以及應(yīng)用范圍的逐漸擴(kuò)大，腐植酸與氮循環(huán)之間的關(guān)系將逐漸清晰，目前還需要完成以下幾方面的工作。

（1）腐植酸結(jié)構(gòu)與活性之間的關(guān)系。

國內(nèi)外對(duì)腐植酸進(jìn)行了多年的研究，但腐植酸產(chǎn)品因其地域、來源、提取方法差異等因素，結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣，化學(xué)組成及官能團(tuán)結(jié)構(gòu)差異明顯，勢必造成其功能與使用上的差異。關(guān)于腐植酸結(jié)構(gòu)的研究方法很多，多集中于采用核磁共振、紅外光譜、元素分析等方法對(duì)腐植酸的元素組成、分子量、芳香化程度、氧化程度等信息進(jìn)行表征，揭示其與活性之間的關(guān)系。即使采用現(xiàn)代檢測手段與先進(jìn)的設(shè)備，腐植酸與活性之間的關(guān)系目前仍不太清楚，依然是今后研究的重點(diǎn)與難點(diǎn)。

（2）腐植酸與氮循環(huán)相關(guān)微生物的關(guān)系。

自然界中氮循環(huán)均由微生物驅(qū)動(dòng)，微生物在各種形態(tài)氮的轉(zhuǎn)化過程中發(fā)揮著重要作用。目前關(guān)于腐植酸與氮循環(huán)相關(guān)微生物的研究很少，多集中于硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌研究上，固氮微生物的研究也有，但還比較少，機(jī)理也尚不清楚。今后研究腐植酸驅(qū)動(dòng)氮循環(huán)相關(guān)微生物的活動(dòng)對(duì)揭示腐植酸在地球氮循環(huán)中的作用和地位十分重要，又可為利用腐植酸管理土壤氮素水平提供理論依據(jù)。

（3）腐植酸提高豆科植物結(jié)瘤固氮能力的作用機(jī)理。

生物固氮在全球氮循環(huán)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有十分重要的地位，根瘤菌-豆科植物共生固氮體系是生物固氮中最強(qiáng)的固氮體系，每年固氮量占生物固氮總量的65%。根瘤菌與豆科植物形成的共生結(jié)構(gòu)——根瘤是氮固定場所。利用根瘤菌劑接種豆科植物提高固氮效率在國外應(yīng)用廣泛，如美國、巴西等國。增加豆科植物種植面積和接種根瘤菌可以減少化肥施用量。氮肥的過量施用導(dǎo)致土壤氮?dú)埩袅枯^高，進(jìn)而抑制根瘤菌對(duì)豆科植物的侵染，減少豆科植物根瘤數(shù)量。腐植酸可以提高豆科植物結(jié)瘤數(shù)量及固氮酶活性，但其機(jī)理尚不清楚。研究腐植酸促進(jìn)生物固氮的機(jī)理在減少化肥施用、保護(hù)生態(tài)環(huán)境、提高農(nóng)作物產(chǎn)量、維持農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展等方面具有重要作用。