基于平穩分布的隨機恒化器動力學分析

楊友超， 趙佃立

（上海理工大學 理學院，上海 200093）

恒化器（chemostat）是生物學上的一種連續培養裝置，用來研究微生物的培養問題。原理是通過把培養液的流速保持在一定水平上，使微生物始終在低于其最高生長速率的條件下進行生長繁殖。使用恒化器培養微生物是研究微生物的一種重要手段，通過對所培養微生物的持久性、滅絕性，以及平衡點的全局吸引性等一系列問題的研究，達到人工控制和干預微生物生長的目的。將該技術進一步推廣到大自然中，在生物的生長、繁衍方面具有重要的理論和現實意義。

近年來，越來越多的專家和學者對恒化器模型的研究產生了濃厚興趣，并且取得了大量的研究成果。例如，Hubbell等[1]指出當恒化器中出現多個微生物種群競爭同一種限制性營養物質的情況下，最終的競爭結果是只有得失相當常數（break-even）最小的微生物種群能夠存活下來。Robledo等[2]考慮了一類微生物多種群競爭恒化器模型，得到了多種微生物共存的條件。Wu等[3]研究了在攪拌非均勻的情況下，單個微生物種群在兩種互補的限制性營養物質中的恒化器模型，分析了模型穩態解的存在唯一性和全局吸引性。考慮到死亡、能量維持、再循環等現實因素，Nelson等[4]對由常微分方程描述的恒化器模型進行了詳細論述；Chen等[5]研究了一類均勻恒化器模型的長時間行為，驗證了正平衡解的全局存在唯一性及其穩定性；Zhao等[6]研究了單個微生物種群在隨機環境中的持久性定理，并證明了模型平穩分布解的存在性。朱春娟[7]、李姣等[8]研究了在不同噪聲大小情況下微生物滅絕的基本條件，并在持久性的基礎上，討論了平穩分布解的存在性。

目前這一類模型的文章只考慮了系統內生物的滅絕條件、生存條件以及平穩分布解的存在性、唯一性等問題，而關于平穩分布解的具體形態等問題尚未找到相關文獻，然而這一問題對研究持續培養狀態的微生物生存特征具有決定性的意義，本文將針對此類問題展開詳細討論。

1 模型及其基本性質

經典的單個微生物種群在一種限制性營養物質中培養的恒化器模型具有以下形式[9]：

考慮到微生物的培養過程中不可避免地會受到環境噪聲的干擾，利用布朗運動作為隨機因素，Xu等[10]在式（1）的基礎上建立如下隨機模型：

由模型（2）知

在文獻[11]中，式（3）解的全局存在性、有界性、正定性的證明工作已經完成；并定義了模型的基本再生數

2 平穩分布密度函數的顯式表達式

在隨機噪聲存在的情況下，首先求出平穩分布密度函數的表達式。

首先，利用伊藤公式，得到表達式

式中，

整理后得到表達式

Lasota等[12]求式（6）對應的 Fokker-Planck 方程，得到

利用微分方程理論解出上式，得到

故得到平穩分布的概率密度函數表達式（4）。證畢。

3 平穩分布密度函數的結構分析

由于式（4）已經顯式給出了恒化器中微生物種群數比例的分布函數，所以在本節中，將主要以環境噪聲為參數來分析微生物種群的漸進行為。為了討論方便，對式（4）整理后得到

再利用公式解出式（13）得到

表 1 的單調性分析Tab.1 The monotonic analysis of

表 1 的單調性分析Tab.1 The monotonic analysis of

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4 數值模擬分析

Vowlgarelis等[14]基于實際數據對一類恒化器模型進行了分析，考慮了模型的一些局部特征。本文將采用文獻[14]中的數據：，重點分析隨機噪聲對模型動力學行為的影響。

圖1 函數的整體圖Fig. 1 Overall diagram of

圖2 函數的尾部Fig. 2 Tail of

圖3 密度函數的整體圖Fig. 3 Overall diagram of the density function

圖4 密度函數的尾部Fig. 4 Tail of the density function

圖5 方差為0.2時的密度函數Fig. 5 Density function with

圖6 方差為0.2時密度函數的尾部Fig. 6 Tail of the density function with

結合上圖及理論分析可知，隨著環境噪聲的增大，概率密度函數在定義域內單調遞增再遞減。考慮到微生物存活概率大于0的情況下，本文所討論的數據顯示，在環境噪聲滿足條件的情況下，概率密度函數隨著初始種群密度的不斷增大而增大，然后再減小，最終趨于最小值。

5 結 論

基于恒化器模型的研究現狀，研究了一類具有參數擾動的恒化器模型。首先，通過Fokker-Planck方程求出平穩分布函數的概率密度表達式；其次，定義了微生物培養過程中的基本再生數，根據文獻中的結論，研究當微生物存活概率大于0時的情況（即時），以環境噪聲參數；得出隨著微生物種群密度的增大，噪聲可顯著改變系統動力學行為的結論。數值模擬結果較好地驗證了所得理論結果。