三色堇：一塊活著的調色盤

史軍

堇菜家族的明星

三色堇一朵花上有三種顏色（通常是藍色、黃色和栗色），故稱三色堇。雖然今天被廣泛應用于園林綠化中，但它其實并不是中國原生的植物，它的老家在歐洲。在很久之前，三色堇就因為花朵比較大，色彩奇特，而被人類請到了苗圃之中。

三色堇與我們春天時經常看到的各種堇菜同屬于堇菜科堇菜屬，在長江以北，常見的堇菜就是紫花地丁和早開堇菜，它們開花的時候，就是春日花朵盛會進入高潮的時候。說來有趣，紫花地丁和早開堇菜經常生長在馬路牙子上，當這些堇菜開放時，就像為道路鑲上了花邊。不過，這些花來得快，去得也快，遠不如三色堇忠于職守，因此，一年中可以長時間貢獻花朵的三色堇自然就成了園丁的寵兒。

盡管花朵的個頭和顏色都存在極大差別，但是堇菜屬植物有一個共同的特征，那就是有一片特別的花瓣拖著一條空心“小尾巴”——這是一個叫花瓣距的結構，里面藏著堇菜屬植物為傳粉昆蟲準備的花蜜。

紫花地丁

問題來了，花蜜都被隱藏起來了，昆蟲怎么會知道從哪兒下嘴呢？

花瓣上面有信標

如果我們仔細觀察，就會發現三色堇的花瓣上有像貓胡須一樣的條紋，于是我更喜歡稱呼它們為貓臉花。其實，這些貓胡須條紋對三色堇的傳宗接代非常重要——它們是引導蜜蜂找到花蜜的指路牌。

這種引路的標示被稱為蜜導，這是在植物界中廣泛分布的信號標志。像各種堇菜花瓣上的條紋、百合花花瓣上的斑點、還有鳶尾花上的黃斑都是蜜導，起著引導動物找到花蜜的作用。

既然蜜導信號可以有效吸引動物，有些植物就動起了腦筋。像硬葉兜蘭就在自己的花朵上布置了類似百合花蜜導的斑點，但是硬葉兜蘭的花朵上沒有一滴花蜜。那些被假蜜導欺騙的昆蟲不僅得不到一絲好處，還必須為硬葉兜蘭傳播花粉，讓人不得不驚嘆植物的智慧。

調色盤是如何工作的

既然不同的顏色可以承擔不同的功能，那么花朵上的不同顏色又是從何而來的呢？

花朵的顏色自然是來自于不同色素，通常來說包括葉綠素、花青素和類胡蘿卜素，而花朵鮮艷的顏色主要是由花青素和類胡蘿卜素形成的。在這里需要特別說明的是，花青素并不是一種植物色素，而是一類色素的通稱。矢車菊素、飛燕草素、錦葵色素、天竺葵素、芍藥色素和矮牽牛素是常見的6種花青素。雖然這些色素都有隨酸堿變化而改變顏色的特性，但是它們在同一酸堿環境下依然存在一些區別。

海南大學的研究人員通過研究發現，三色堇花瓣色斑區的主要色素是矢車菊素與飛燕草素，其中矢車菊素是主要成分，占82.94%，飛燕草素占17.06%。在通常的花朵細胞中，矢車菊素呈紅色，而飛燕草素呈藍色，不同色素的搭配，配合特殊的酸堿度，形成了特殊的花斑區，區別于藍色的特殊顏色。

百合花花瓣上的斑點也是蜜導

貓胡須一樣的條紋是引導蜜蜂找到花蜜的指路牌

那么花朵不同部位的色素分布為什么會存在差異呢？一些因為特殊變異產生的雙色花朵為我們提供了極好的研究材料。

雙色花朵的成因

選擇不同顏色的花朵布置花壇

最近幾年，經常有朋友問我一個問題，為什么有些桃樹的相鄰枝條上會同時開出紅色和白色的花朵，甚至在一朵桃花上有些花瓣是白色的，有些花瓣是粉色的？如果前一種情況可以用嫁接勉強解釋的話，那么后一種情況是萬萬無法用“人工嫁接手法”解釋的。

2015年，中國科學院武漢植物園的科研人員為我們揭示了雙色桃花的秘密。與絕大多數花朵一樣，桃花的花青素也在細胞質內合成，然后被轉運到液泡中積累，最終呈現出特殊的顏色。而出現雜色的桃花花瓣，恰恰是因為花青素轉運過程出了問題。研究人員克隆了控制桃花雜色表型基因Riant，該基因編碼一種花青素轉運體，負責將花青素向液泡中轉運。

那些開白花枝條就是因為Riant基因出了問題，在這個基因編碼區被“意外”插入了兩個堿基，引起了移碼突變，導致這個基因功能喪失，變成了假基因（被命名為riant）。結果就是，在細胞質中合成的花青素無法向液泡中轉運、積累，花瓣呈白色。

硬葉兜蘭在自己的花朵上布置了類似百合花蜜導的斑點

有趣的是，研究發現這個突變基因還有可能重獲新生，當假基因（riant基因）缺失2個堿基或插入1個堿基，這個基因就能恢復原來的功能。在自然條件下，帶有riant基因的桃花產生芽變的幾率還挺高，這就是我們經常看到雙色桃花的原因。

看不見的花朵

雖然堇菜屬植物在花朵上花了很多小心思，又是藏花蜜，又是“畫”蜜導，但是這并不能保證堇菜擁有100%的繁殖成功率。在各種天氣因素的影響下，植物總會碰上昆蟲稀少無法有效傳播花粉的時候，別著急，堇菜屬植物還有備用方案。

原來，堇菜屬植物還準備了丑丑的備用花朵，這些花朵壓根就沒有花瓣，它們的雌蕊和雄蕊緊緊地貼合在一起，通過自花授粉產生種子。雖然自花授粉會影響后代的遺傳多樣性，但是有總比沒有好，作為備用方案，堇菜屬植物的這個做法堪稱高招了。

桃花顏色多為白色、粉色，但也有雜色

不同顏色的三色堇

一朵路邊的普通小花藏著很多生命的秘密，就像世界繽紛雜亂的色彩背后，也藏著萬物運轉的基本原理，而這一切都需要我們去不斷探索，只有這樣，我們才能擁有更美好的生活和未來。

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白色花的色素是白色素？

白色花朵被雨水浸濕之后變成透明的“冰雕”模

白色的花朵中并沒有色素，之所以顯示白色，是因為在花細胞之間存在空隙，當空氣填充在其間的時候，花瓣就是白色。這與用透明的洗潔精吹起一堆泡沫，看起來也是白色的，是一個道理。如果我們擠壓花瓣，排除其中的氣體，花瓣就變成透明的了。

有一種網紅植物名為山荷花，它們的白色花朵被雨水浸濕之后也會變成透明的“冰雕”模樣，那就是因為花瓣中的空隙被雨水填滿了。

扮靚餐盤的三色堇

具有儀式感的吃法

最近流行一個詞兒叫儀式感，即便是普通餐食也要吃出儀式感。對此，最簡單的做法就是把不銹鋼飯盆換成大白瓷盤，而且食材只能占用極小的空間，像極了國畫中的留白手法。最好再點綴極多小花，樣貌獨特的三色堇是不錯的選擇。

三色堇的花瓣并沒有什么特殊的味道。反過來說，倒也與食材的味道不抵觸，再加上不需要什么處理就可以擺盤，還算是一種百搭選擇。

（責任編輯 / 岳萌美術編輯 / 鄭博仁）