美國薄荷種子萌發對不同環境因子的響應

劉娜

摘要：采用不同光照、溫度、水分、鹽分、植物生長調節劑和熱激等多因素試驗設計，探討不同環境條件對美國薄荷（Monarda didyma）種子萌發特性的影響。結果表明，光照和赤霉素對美國薄荷種子的萌發有明顯促進作用，可縮短種子的萌發時間，提高種子萌發率，以200 mg/L赤霉素處理的種子發芽率最高，為87.78%。熱激處理縮短了美國薄荷種子發芽時間，28 ℃處理24 h種子萌發率最高。種子萌發最適合溫度為23～25 ℃，25 ℃有利于幼苗的生長。種子發芽率、萌發指數和活力指數隨著水分脅迫和鹽脅迫增強顯著降低，聚乙二醇（PEG）濃度為0.15 g/mL 時萌發率較對照顯著下降，0.20 g/mL時種子不能萌發;NaCl濃度為50 mmol/L萌發率較對照顯著下降，400 mmol/L時種子不能萌發。

關鍵詞：環境因子;赤霉素;6-BA;熱激處理;美國薄荷

中圖分類號：S682.1+9 ? ? ? ? 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2020）05-0101-05

Abstract： A multi-factor experimental design was used to explore the effects of different environmental conditions such as light， temperature， moisture， salt， plant hormones and heat shock on the germination characteristics of American mint （Monarda didyma） seeds. The results showed that light and gibberellin can significantly promote the germination of American mint seeds， which can shorten the germination time of seeds and increase the germination rate of seeds. Seeds treated with 200 mg/L gibberellin had the highest germination rate of 87.78%. Heat shock treatment shortened the germination time of American mint seeds， and the highest germination rate was at 28 ℃ for 24 h. The best temperature for seed germination is 23～25 ℃， 25 ℃ is conducive to seedling growth. The seed germination rate， germination index and vitality index decreased significantly with the increase of water stress and salt stress. When the concentration of polyethylene glycol （PEG） is 0.15 g/mL， the germination rate is significantly lower than that of the control， and the seeds cannot germinate at 0.20 g/mL. The germination rate of NaCl concentration of 50 mmol/L was significantly lower than that of the control， and the seeds could not germinate at 400 mmol/L.

Key words： environmental factor; gibberellin; 6-BA; heat-shock; Monarda didyma

美國薄荷（Monarda didyma L.）又名洋薄荷、馬薄荷，唇形科美國薄荷屬多年生草本，原產于加拿大的魁北克等地區[1]。株高60～150 cm，莖直立，四棱形;葉對生，紙質，葉片卵狀披針形，邊緣具不等大鋸齒;輪傘花序，多花并密集于莖頂，花冠二唇狀，上唇直立或呈弓形，下唇3開裂，中裂片較大;花色艷麗，有紅、紫、白、粉、藍紫等色;花期7—9月[2]。美國薄荷全株微有芳香，植株高大，株型圓整，且適應能力強，病蟲害少，是一種優良的園林花卉品種，在中國各地的園林綠地多有栽培。本研究探究了光照、溫度、植物激素、鹽分、水分和熱激處理對美國薄荷種子萌發及幼苗生長的影響，以期為其育苗與直播提供參考依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗材料

當年購買的國產美國薄荷種子，保存在4 ℃的冰箱中，挑選飽滿的種子進行試驗。

1.2 ?美國薄荷種子千粒重

選取顆粒飽滿1 000粒種子進行稱量，計算千粒重，重復5次。

1.3 ?美國薄荷種子含水量測定

采用烘干法，隨機抽取顆粒飽滿的500粒種子稱量，在105 ℃的烘箱中烘12 h后稱重，差值為種子水分重量，計算其占原重量的百分比。重復3次。

1.4 ?種子吸脹試驗

隨機抽取顆粒飽滿的100粒種子，稱量后25 ℃恒溫水浴，前12 h每2 h取出1次，用紗布吸干其表面水分后稱重，后每12 h稱量1次，并計算其吸水率。

吸水率=（種子總重量-干種子重量）/干種子重量，重復3次。

1.5 ?溫度對美國薄荷種子萌發的影響

設置5個溫度水平，分別為15、20、23、25和 ?35 ℃，每個處理各選取30粒飽滿種子，均勻置于鋪有兩層潤濕濾紙、直徑75 mm的培養皿中，置于人工智能培養箱中進行萌發試驗，每天補充1～2 mL蒸餾水，保持濾紙濕潤，12 h/d光照處理，光照度為2 000 lx，重復3次。

1.6 ?光照對美國薄荷種子萌發的影響

設置持續黑暗（在培養皿外包裹錫箔紙）和正常光照（12 h/d，2 000 lx）兩個處理，在人工智能培養箱中25 ℃進行萌發試驗，每個處理30粒種子，重復3次。

1.7 ?赤霉素和6-BA對美國薄荷種子萌發的影響

試驗設置8個處理，分別為0（CK）、赤霉素1 000 mg/L、赤霉素500 mg/L、赤霉素200 mg/L、赤霉素100 mg/L、6-BA 300 mg/L、6-BA 200 mg/L、6-BA 100 mg/L，美國薄荷種子在赤霉素和6-BA水溶液中浸泡24 h，清洗干凈，置于75 mm的培養皿中進行萌發試驗。試驗在25 ℃人工智能培養箱中進行，12 h/d光照處理，光照度2 000 lx，每組處理30粒種子，重復3次。

1.8 ?熱激對美國薄荷種子萌發的影響

將種子裝入信封內放入恒溫培養箱中，采用恒溫條件對種子進行恒溫處理。采用正交試驗，分別在28、37 ℃溫度下處理24、48 h，隨機區組排列（表1），以未處理的種子作為對照，標記為0。處理結束后，將種子均勻置于鋪有兩層潤濕濾紙、直徑75 mm的培養皿中，置于25 ℃人工智能培養箱中進行萌發試驗，12 h/d光照處理，光照度2 000 lx，重復3次。

1.9 ?水分脅迫對美國薄荷種子萌發的影響

聚乙二醇（PEG） 是一種高分子滲透劑，常被用于模擬多種植物的干旱脅迫試驗[3-5]。試驗采用PEG（6 000）進行干旱脅迫處理，種子在PEG（6 000）水溶液中萌發，設置5個質量濃度處理，分別為0.00（CK）、0.05、0.10、0.15、0.20 g/mL，與之對應的溶液水勢梯度分別為0、-0.10、-0.20、-0.40、-0.60[3]，試驗在25 ℃人工智能培養箱中進行，12 h/d光照處理，光照度2 000 lx，每組處理30粒種子，重復3次。

1.10 ?鹽脅迫對美國薄荷種子萌發的影響

試驗采用NaCl溶液對美國薄荷種子進行鹽脅迫處理，種子在NaCl溶液中萌發，質量濃度設置5個處理，分別為0（蒸餾水，CK）、400、200、100、50 mmol/L。試驗在25 ℃人工智能培養箱中進行，12 h/d光照處理，光照度2 000 lx，每組處理30粒種子，重復3次。

1.11 ?數據處理與分析

種子萌發以胚根突破種皮2 mm為標準，逐日統計發芽數，計算萌發率、萌發指數和活力指數。

萌發率=萌發的種子數/供試種子數×100%;

萌發指數GI=∑（Gt/Dt）（Gt為第t日種子的萌發數，Dt是總的發芽日期）;

活力指數VI=GI×S（S為萌發第14日的幼苗鮮重）。

采用SPSS18.0軟件對所測數據統計分析，用平均值和標準誤表示測定結果。分別對萌發率、萌發指數和活力指數在不同處理間進行單因素方差分析，用LSD法和Duncan氏新復極差法對測量數據多重比較。

2 ?結果與分析

2.1 ?種子千粒重、含水率和種子吸脹

試驗結果表明，美國薄荷種子的千粒重約為0.403 6 g，種子含水率為5.47%。由圖1可見，種子在25 ℃溫水中浸泡后重量逐漸增加，24 h后含水率達到15.48%，48 h后含水率達到18.44%，之后變化很小。觀察發現，浸泡48 h后胚根就陸續突破種皮。主要是由于美國薄荷種子細小，種皮薄且透水性良好，不影響種子對水分的有效吸收。

2.2 ?環境因子對種子萌發和幼苗生長的影響

2.2.1 ?光照對美國薄荷種子萌發和幼苗生長的影響 ?美國薄荷種子對光照敏感，如表1。持續黑暗處理的種子的3個指標均明顯低于12 h光照，完全黑暗時產生的幼苗為黃化苗，幼苗細弱且根部有變黑現象。

2.2.2 ?溫度對美國薄荷種子萌發和幼苗生長的影響 ?表2為不同溫度下美國薄荷種子的萌發和幼苗生長情況。在15～25 ℃，隨著溫度升高，種子萌發速度逐漸加快（圖2），萌發率、萌發指數和活力指數也依次增加。15 ℃處理種子的萌發率、萌發指數和活力指數均低于其他處理;20 ℃和23 ℃處理組較25 ℃處理組種子萌發率差異不大，但萌發指數和活力指數略有下降;30 ℃時雖然種子前期的萌發速度較快，但隨著時間的推移，萌發的種子數量逐漸低于23 ℃和25 ℃處理，幼苗也較為細弱，部分幼苗出現根尖變褐、變軟現象。綜合結果表明，25 ℃條件下，美國薄荷萌發指數和活力指數最高，有利于美國薄荷種子萌發及幼苗生長。

2.2.3 ?赤霉素對美國薄荷種子萌發和幼苗生長的影響 ?赤霉素能促進細胞的生長和分裂，在種子發芽中的主要作用是代替光照和低溫打破休眠，催化種子內貯藏物質的降解，以供胚的生長發育所需[6]。把美國薄荷種子用不同濃度赤霉素處理，測定發芽情況，結果見表3。用赤霉素處理能明顯提高種子的發芽率，不同濃度赤霉素之間有所差異，隨著赤霉素濃度的增加，種子的發芽率先增加后降低，其中以200 mg/L赤霉素處理的種子發芽率最高，為87.78%。同時赤霉素對縮短美國薄荷種子發芽時間和加速幼苗的生長也有顯著作用，經赤霉素處理后的種子均比對照組的種子發芽時間短，幼苗生長迅速，根、莖變長變細，1 000 mg/L赤霉素處理的種子萌發的幼苗植株纖細羸弱。可見赤霉素能提高種子發芽率，縮短種子發芽時間，同時促進幼苗的生長，但高濃度赤霉素不利于幼苗的生長。

2.2.4 ?6-BA對美國薄荷種子萌發和幼苗生長的影響 ?如表4所示，100～300 mg/L的6-BA溶液對美國薄荷種子萌發率、萌發指數和活力指數的影響不大，經6-BA溶液處理的美國薄荷種子萌發率、萌發指數和活力指數略高于對照組，并隨著6-BA溶液濃度的增加，種子的萌發率、萌發指數和活力指數都略有降低，其中以100 mg/L的6-BA溶液處理效果最佳，但是各處理差異不顯著，在100～300 mg/L范圍內美國薄荷種子對6-BA溶液反應不敏感。

2.2.5 ?熱激對美國薄荷種子萌發和幼苗生長的影響 ?如表5所示，熱激處理的各組美國薄荷種子的萌發率、萌發指數和活力指數較對照組均有提高，其中以28 ℃、24 h處理的種子萌發率最高，為87.78%。相同熱激時間處理的種子，28 ℃處理的種子的萌發率優于35 ℃。

2.2.6 ?干旱脅迫對美國薄荷種子萌發和幼苗生長的影響 ?如表6所示，干旱脅迫處理對美國薄荷種子萌發率、萌發指數和活力指數均有顯著影響，各處理都顯著低于對照。隨著脅迫程度的提高，種子的萌發率、萌發指數和活力指數都顯著降低，當PEG濃度達到0.20 g/mL時，種子不能萌發。表明美國薄荷的種子對于干旱反應敏感，但是有一定的耐受能力。

2.2.7 ?鹽脅迫對美國薄荷種子萌發和幼苗生長的影響 ?不同濃度NaCl 濃度對美國薄荷種子萌發率、萌發指數和活力指數的影響見表7，隨著NaCl濃度的增加，種子的萌發率、萌發指數和活力指數都明顯降低，當NaCl溶液的濃度達到400 mmol/L時，種子不能萌發。隨著NaCl溶液濃度的增加，幼苗長勢變弱，根尖變黑。總體來看，美國薄荷種子對NaCl濃度反應敏感，不利于其幼苗生長。

3 ?小結與討論

種子的萌發需要適宜的水、氧氣、溫度或光照等環境因子，不同種子萌發所需環境條件不同[7]。光照對部分植物種子的萌發有明顯的促進作用，光照對長芒草種子的萌發具有促進作用，黑暗與持續黑暗條件下的最終萌發率無顯著差異[8]。對6種百合屬種子的研究表明，光照對有斑百合、川百合和毛百合種子萌發有明顯促進作用， 可縮短種子萌發時間， 提高種子萌發率[9]。本研究發現光照對美國薄荷種子的萌發有積極的促進作用，持續的黑暗不利于種子的萌發，美國薄荷種子細小，宜采用混沙撒播，覆土薄，有利于接受光刺激，促進萌發。溫度過高或偏低均會影響美國薄荷種子種子萌發和幼苗生長，溫度達到30 ℃時，其萌發最適溫度為23～25 ℃，25 ℃處理有利于幼苗的生長。對種子采用熱激處理提高了種子的活性，處理時間和溫度具有非常重要的影響。熱激處理的種子發芽率提高，幼苗長勢良好，這與關于熱激處理對甘藍種子活力影響及關于熱激處理對黃秋葵種子萌發的影響的研究相一致[10，11]。

植物生長調節劑通過浸泡或接觸改變種皮的物理性狀，增加種皮透性，加快種子內物質交換，提高種子萌發率。赤霉素和6-BA常被用作打破種子休眠，促進種子萌發及幼苗的早期生長。赤霉素對于美國薄荷種子的萌發及幼苗的生長有一定的促進作用，隨著赤霉素濃度的增加，其對種子萌發率和活力指數的影響的促進作用先增強后減弱，這與赤霉素對藍花棘豆[12]、七葉樹[13]、胭脂花[14]等植物的研究結果一致。經6-BA溶液浸泡的美國薄荷種子的萌發率、萌發指數和活力指數無明顯變化，這與盧明艷等[15]對溪蓀和玉蟬花的研究一致。不同的植物對于植物生長調節劑適用的種類和濃度不盡相同，過高濃度的赤霉素美國薄荷種子植株根莖纖長細弱，新增葉片大量增多，不利于其早期生長，因此選用植物生長調節劑對種子進行處理時，選用合適的種類和濃度非常重要。

聚乙二醇（PEG）是一種高分子滲透劑，能夠使植物組織和細胞處于類似干旱的狀態，已經成為種子萌發期抗旱性研究的一種主要方法[16]，美國薄荷種子吸水無障礙，萌發指標對干旱脅迫表現了積極的響應，在輕度干旱脅迫下，種子的萌發率、萌發指數和活力指數依然比較高，在中度干旱脅迫下，種子萌發和幼苗生長受到抑制，但是仍可以進行生長發育，表現出較強的抗旱能力。這與孫海博等[17]和任瑞芬等[18]對于干旱脅迫下美國薄荷種子和幼苗的研究結果相一致。在鹽脅迫下，許多植物的生長會受到明顯抑制，抑制程度不僅取決于鹽脅迫水平，也取決于植物的抗鹽能力[19-22]，美國薄荷種子隨著鹽溶液濃度的升高，萌發過程逐漸受抑制，根系的生長發育受到抑制，對鹽脅迫的響應較為明顯，在美國薄荷種子應用時應注意土壤的改良，以利于其正常生長，保證景觀效果。

光照對美國薄荷種子萌發有促進作用，可以使種子較早地發芽。美國薄荷種子能在較寬的溫度范圍內（15～30 ℃）萌發，溫度越高，種子萌發速率越快，23～25 ℃為最適萌發溫度。28 ℃熱激處理24 h和200 mg/L赤霉素浸種是提高美國薄荷種子萌發率、促進種子集中萌發的有效方法。美國薄荷種子有較強的抗旱能力，水勢高于-0.4 MPa種子萌發和幼苗生長仍可以進行，低于-0.60 MPa時很少有種子萌發。美國薄荷種子有一定抗鹽脅迫能力，對鹽脅迫的響應較為明顯。

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