日本落葉松育種資源物候變異分析

杜超群 解平書 許業洲

摘 要： 以鄂西亞高山區日本落葉松二代優樹嫁接無性系為對象，通過物候觀察和生長量測定，分析無性系間的物候變異及其與生長量的關系，為育種材料的進一步選擇提供依據。結果表明：該區域日本落葉松主梢生長期平均為217.6 d，側枝生長期平均為216 d，各系號間物候期存在明顯分化，生長量的變異程度更大，變異系數分別為32.55%和33.21%;生長期與生長量相關分析發現，二者之間存在顯著的正相關，相關系數為0.150～0.730，物候期對生長量有較好的預測能力。

關鍵詞： 日本落葉松;物候期;遺傳變異

中圖分類號：S791.22 文獻標識碼：A 文章編號：1004-3020（2020）03-0014-03

Analysis of Phenological Variation in Larix kaempferi Breeding Resources

Du Chaoqun（1） Xie Pingshu（2） Xu Yezhou（1）

（1.Hubei Academy of Forestry Wuhan 430075;2. Jianshi County State-owned Gaoyanzi Forest Farm Enshi 445300）

Abstract： By observing the phenology and measuring the growth， the relationship between the phenology variation and the growth of the second generation Larix kaempferi grafting clones in the sub-high mountain area of western Hubei province was analyzed， which provided a basis for the further selection of breeding materials. The results showed that the main shoot growth period of Larix kaempferi in this region was 217.6 d on average， and the lateral shoot growth period was 216 d on average. There was obvious differentiation in phenological period among different lines， and the variation of growth was greater，variable coefficients were 32.55% and 33.21% respectiuly. The correlation analysis of growth period and growth amount showed that there was a significant positive correlation between them， the correlation coefficiens ranged from 0.150 to 0.730，and the phenological period had a good prediction ability for growth.

Key words： Larix kaempferi;phenology;heritable variation

林木的物候期是指林木在自然環境中受到溫度、濕度等氣候因子的影響而出現的萌芽、展葉、開花、結果和落葉等一系列現象，是林木在生長期適應季節變化而形成的生長發育節律[1，2]。由于樹木的生長是自身遺傳因子和環境條件共同作用的結果[3，4]，因此研究某一樹種的生長節律以及物候變異，不僅可以提供該樹種適應性和抗逆性的相關信息，還能為其遺傳改良提供早期選擇的依據[5，6]。

落葉松是中國北方重要的針葉用材樹種，而日本落葉松Larix kaempferi是湖北省亞高山地區的主要造林樹種[7]。早期對落葉松物候變異研究主要包括種子園開花物候遺傳變異[8]、種和種源間苗期生長物候差異比較[9]、種間及種內雜種物候變異研究[5]、日本落葉松及雜交種物候觀測分析[6]，這些研究結果為揭示落葉松速生原因及早期選擇提供了一種途徑。本文以鄂西亞高山地區選擇的日本落葉松二代優樹嫁接無性系為材料，開展物候變異分析，旨在為二代育種材料的進一步選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地位于建始縣長嶺崗林場，通過前期的子代測定林的試驗和分析選擇出日本落葉松二代優樹，采集優樹枝條嫁接培育2 a生無性系苗，于2012年營建二代育種園，隨機區組設計，每個無性系2株，2次重復，定植密度2 m×2 m，面積0.5 hm2，共保存257個無性系。

1.2 調查方法

2013年從每個區組中抽取1株生長發育正常的苗木為標準株，在標準株上選擇1個標準枝，分別觀測各無性系主梢和側枝的芽膨脹、芽開始展開、芽完全展開、完全封頂等指標，以超過標準株半數的時期作為該物候相出現的時期。將芽膨脹至完全封頂的時間換算成天數，作為生長期。

2013年底用鋼卷尺測量當年主梢生長量、側枝生長量和樹高，利用游標卡尺測量地徑。

1.3 數據統計

以各物候期距3月1日的天數對物候期進行數據轉換，再用SPSS軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 主要物候期

二代優樹的芽膨脹時期在3月6日至3月28日之間（表1），主要集中在3月10日至16日;芽開始展開時間為3月中下旬，主要集中在3月14日至3月22日;芽完全展開時間為4月15日至5月7日之間，主要集中在4月底（4月25日至4月29日）;完全封頂時間為10月中下旬（10月14日至10月23日）。主梢生長期平均值為217.6 d（表2），側枝生長期平均值為216 d;各系號間物候期存在明顯分化，主梢生長期和側枝生長期的變異幅度分別為21 d和20 d。

2.2 生長期與生長量物候差異比較

當年主梢生長量平均值為102 cm，側枝生長量為37.1 cm，這兩個指標的變異系數分別為32.55%和33.21%，說明各系號間生長量遺傳分化較大，比生長期的差異更為明顯。將主梢生長期最長和最短的5個系號當年新梢生長量、樹高和地徑進行比較（表3），發現主梢生長期長的5個無性系（平均生長期為224 d），當年主梢生長量平均為100.00 cm，側枝生長量為40.2 cm，均大于主梢生長期短的系號;樹高和地徑生長量也存在這樣的規律。也就是說，生長期長的系號其主梢和側枝的當年新梢生長量及其樹高和地徑的生長量可能更大。

2.3 生長期與生長量相關分析

進一步對生長期和生長量指標進行相關分析（表4），結果表明主梢生長期與側枝生長期、主梢生長量、樹高均存在極顯著正相關，與地徑存在顯著正相關;側枝生長期與地徑也存在顯著正相關。生長期與生長量的相關程度較高，可將生長期的長短作為速生無性系早期選擇的參考依據。

3 結論與討論

二代優樹嫁接無性系的芽膨脹期主要集中在3月中旬，完全封頂時間為10月中下旬，主梢生長期平均值為217.6 d。前期研究表明遼寧地區日本落葉松的生長期為130 d左右[5]，而湖北地區主梢生長期比遼寧地區長80多天，這是湖北省日本落葉松生長表現好于北方地區的主要原因之一。

各無性系號間主梢生長期和側枝生長期變異系數分別為2.23%和1.76%，而主梢和側枝當年生長量變異系數分別為32.55%和33.21%，遠遠高于生長期，樹高和地徑變異系數也高于生長期，無性系間生長性狀變異比物候性狀變異程度更大。通過對生長期和生長量相關分析發現，主梢生長期與側枝生長期、主梢生長量、樹高均存在極顯著正相關，與地徑存在顯著正相關;側枝生長期與地徑存在顯著正相關，說明物候期對生長量有較好的預測能力，這與前期對落葉松的研究結果[5，6，9]相同，日本落葉松的物候表現可以作為二代優樹生長量進一步選擇的重要參考依據。

參 考 文 獻

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[4]徐柏森，黃眾，吳均章.南京地區馬尾松物候學變化和球花發端期的亞顯微結構[J].南京林業大學學報，2002，26（6）：93-95.

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[6]賴猛，孫曉梅，張守攻.日本落葉松及其雜種無性系間的物候變異與早期選擇[J].2014，50（7）：52-57.

[7]杜超群，許業洲，全永壽.日本落葉松種子園大齡母樹去頂修枝試驗初報[J].湖北林業科技，2012，5：21-23.

[8]Zhang Xinbo，Ren Jianru，Zhang Darter.Phenologieal observation on Larix principis-rupprechtii in primary seed orchard.Journal of Forestry Research，2001，12（3）：201-204.

[9]溫秀卿，高永剛，王育光，等.興安落葉松、云杉、紅松林木物候期對氣象條件響應研究[J].黑龍江氣象，2005（4）：34-36.

（責任編輯：唐 嵐）