云南松三種同域共存切梢小蠹梢轉干期的空間分布格局

武承旭,臧麗鵬,張蘇芳,孔祥波,劉 福,張 真,*,李 猷,徐芳玲,黃桂英

1 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所,國家林業與草原局森林保護學重點實驗室,北京 100091 2 貴州大學林學院,貴陽 550025 3 佛羅里達大學森林資源與保護學院,佛羅里達州 32611 4 云南省玉溪市紅塔山自然保護區管理局,玉溪 650000

我國西南地區的3種重要切梢小蠹：橫坑切梢小蠹Tomicusminor(Hartig)、云南切梢小蠹T.yunnanensis(Kirkendall and Faccoli)和短毛切梢小蠹T.brevipilosus(Eggers)均屬切梢小蠹屬,主要危害云南松Pinusyunnanensis等松屬植物。3種切梢小蠹往往兩兩或者三者同域發生,協同危害寄主,加速寄主植物的死亡[1- 2]。切梢小蠹危害云南松主要包括兩個階段：蛀梢危害和蛀干危害[3]。首先,每年4—5月新羽化的成蟲通過蛀食枝梢髓部補充營養直到性成熟[4- 5],在蛀梢后期(梢轉干期)切梢小蠹有聚梢危害習性,造成云南松樹梢枯黃易折,樹勢減弱,導致寄主植物抗性減弱[2,6]；其次,小蠹在蛀干期繁殖形成的母坑道和子坑道的過程是導致寄主植物死亡的直接原因[4,7- 8]。

昆蟲種群內個體間相互作用和對環境的適應,使其形成不同的空間分布格局[9]。研究昆蟲空間格局對種群擴散、預測預報管理及持續防控具有重要意義[10- 11]。運用地統計學研究昆蟲種群的空間分布格局已在國內外被廣泛嘗試[12- 17]。昆蟲種群空間分布型常受種類生物學特性[18],發育階段[19- 21],天敵[22- 23],寄主林分[18,24]和寄主生理生化[25],以及氣候等環境因素的影響[10]。目前,有關切梢小蠹種群的空間分布格局研究主要集中在利用傳統的聚集度指標法和回歸模型法分析單個種群[3,26- 28],結果均表明不同危害程度云南松樹冠或者樹冠不同方向中切梢小蠹均呈聚集分布,聚集的原因與切梢小蠹本身的生活習性有關。但傳統生物統計方法受限于空間位置[17]。盡管俞琳鋒等[29]年采用地統計學將蛀梢期兩種切梢小蠹的危害梢作為整體研究了其空間分布格局,但沒有細化2種切梢小蠹在云南松林中的空間分布類型和差異。因此,3種切梢小蠹在同域共存下各自的空間分布型未曾研究。

本文將傳統空間格局和地統計學的方法有機結合深入研究了發生在云南省大理祥云的切梢小蠹種群在同域共存情況下梢轉干期的空間格局,為種群預測預報和綜合調控提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地基本概括

試驗樣地位于云南省大理祥云普淜鎮(N25°20′25.96″, E100°54′31.43″),海拔約2000 m,林分為人工營造云南松純林,樹齡10年,樹高3—8 m,胸徑為4—13 cm。林地內的郁閉度為0.5左右,株距為3—7 m,當地氣候屬于干、濕季節分明的北亞熱帶高原季風型中溫帶氣候,5—9月為雨季,降水集中；10月至翌年4月為干季,光照充足。常年主要風向為西南風。該地常年受橫坑切梢小蠹、云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹混合危害,其中短毛切梢小蠹種群數量占前兩者約百分之一。

1.2 研究方法

2016年10—11月在祥云縣大理祥云普淜鎮云南松林中根據林業有害生物發生及成災標準(輕度受害林枯梢率：10%—20%；中度受害林枯梢率：20%—50%； 重度受害林枯梢率：>50%)選擇3塊不同受害程度的50 m×50 m的云南松林試驗標準地,其中輕度、中度和重度受害樣地中3種切梢小蠹的枝梢危害率分別為19.89±1.27,23.02±4.52和51.19±3.06。文中采用每木檢尺方法調查各樣地切梢小蠹在云南松的空間分布格局。隨機抽取每株云南松上中下每層枝梢25梢以上,調查記錄各層各梢中切梢小蠹數量,以每100梢蟲量為密度指標。

在調查過程中,同時記錄采集樣地樹木的高度(m),胸徑(cm)和枝梢在樹上的分布位置。同時記錄樣地內各云南松的行距,將每株云南松的相對空間位置繪置于坐標紙上,用于半方差分析。將采集的切梢小蠹按照樣地及分層分別放入帶孔離心管(50 mL)同枝梢一起帶回實驗室,然后鑒定3種切梢小蠹的種類和雌雄,并確定各小蠹在樹梢中的位置。鑒定方法同根據Kirkendall等[30],李霞等[31]和王平彥等[32]。由于3種切梢小蠹雌、雄蟲在蛀梢期的種群數量高峰期存在差異,所以研究中將雌、雄成蟲區別研究。

1.3 分析方法

1.3.1聚集度指標法和回歸模型法分析

采用傳統生物學統計方法計算每樣地各層樹冠中每100梢的平均切梢小蠹數量(樣本均數)m(頭/100梢),并采用平均擁擠度(m*)、擴散系數(C)、叢生分布指數(I)、Cassie指標(CA)、負二項分布指標(k)、Lioyd 聚塊性指數(m*/m)[33]等進行計算3種切梢小蠹在蛀梢后期的空間分布格局。

Taylor冪法則：即樣本平均數m與方差S2對數值之間的回歸關系公式：lgS2=lgα+blgm(α,β為常數)。其中α與樣本大小和計算方法有關,受環境異質性影響；b為種群聚集對密度依賴性的特征指數。當b趨向0時為均勻分布；b=1時為隨機分布；b>1時為聚集分布。

Iwao回歸分析法m*-m：回歸模型為m*=α+βm,式中,m*平均擁擠度和m平均密度,α為分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度,β向0時為均勻分布；b=1時為隨機分布；b>1時為聚集分布。β為基本成分的空間分布型。當α=0時,種群分布均勻,分布的基本成分為單個個體；當α>0時,個體間相互吸引,分布的基本成分為個體群；當α<0時,個體間相互排斥。當β=1時,種群為隨機分布；當β>1時,種群為聚集分布；當β<1時,種群為均勻分布。

聚集原因檢驗：應用Blackith種群聚集均數λ=mγ/2k分析聚集原因,式中,m為平均蟲口密度,k為負二項分布的指數,γ是自由度為2k,以0.5概率值對應處的χ2值,應用內插法得出；當λ<2時,說明聚集是由一些環境條件引起；當λ≥2時,說明聚集是由昆蟲的自身行為和環境因素綜合影響的結果。

1.3.2半方差函數分析

(1)半方差函數(Semivariogram)是指區域化變量Z(xi)和Z(xi+h)區域化變量增量的方差,其既能描述區域化變量的空間結構,又能描述隨機性變化。其計算公式如下所示：

式中,γ(h)為半方差函數值,即相隔距離為h的半方差函數值。半方差函數既是距離h函數,又是方向α的函數。半方差函數曲線圖是半方差函數γ(h)對距離h的坐標圖形。N(h)為被h分隔的數據對的數量(相隔距離為h的所有點的配對數),Z(xi)和Z(xi+h)分別是在點xi和xi+h處樣本的測量值,h是兩分隔樣點的距離。

基臺值(Sill)、塊金常數(Nugget)和變程(Range)是變異曲線圖中3個主要特征參數[16]?；_值表明達到平衡時的變異函數值,其可以反映變量在空間上的總體變異水平；塊金常數表示原點處變異函數的不連續性,代表了最小抽樣尺度下觀測誤差等導致的隨機變化。變程是當變異函數的值達到平衡時的間隔距離,它反映了區域化變量的相互影響范圍的大小,變程之外各數據之間互不相關。

(2)變異函數理論模型的擬合,常用來擬合實際變異曲線圖的理論模型有(a)線性模型Linear model：表示種群的空間分布為隨機分布或均勻分布；(b)指數模型Exponential model；(c)球狀模型Spherical model；(d)高斯模型Gaussian model。后3種模型均表示種群的空間分布為聚集分布。在選擇最優擬合模型時分別先后需要考慮決定系數R2,殘差 RSS,變程和塊金常數的大小,以期確定理論模型的優劣程度[16,29]。

采用本協同處理方案，將產生的濃縮液、污泥、沼氣協同入爐焚燒，均勻回噴到3臺焚燒爐內。濃縮液高溫分解，同時也起到降低出口煙溫的作用，二次風量減少至12000m3/h，保證出口氧濃度為6.23%，比設計工況下二次風量降低13 000 m3/h，既保證完全燃燒，滿足環保要求，又降低了排煙損失，提高發電量。

(3)本文使用 GS+7.0軟件對受害梢的空間分布格局進行地統計學分析。所有種群密度數據采用樣地內單位云南松100梢的切梢小蠹蟲量為指標。空間分布圖在GS+7.0軟件中運用Kriging插值法進行插值分析,并生成空間等值線分布圖。

2 結果與分析

2.1 3種切梢小蠹種群危害和分布狀況

在云南松林中,嚴重受害樣地中梢轉干期的橫坑切梢小蠹,云南切梢小蠹種群數量均顯著高于中度和輕度受害樣地(表1)(橫坑切梢小蠹：F(2,897)= 17.452,P< 0.001; 云南切梢小蠹：F(2,897)= 105.945,P< 0.001),但短毛切梢小蠹則差異不顯著(F(2,897)= 1.196,P= 0.303)。在重度受害樣地中云南切梢小蠹的種群密度顯著高于橫坑切梢小蠹(F(2,897)= 212.371,P< 0.001),前者種群密度可達15.87頭/100梢,然而在輕度受害樣地中兩者種群數量則相反(F(2,897)= 90.866,P< 0.001)。3種切梢小蠹的種群密度在兩性間差異均不顯著,可能存在偏差(表1)(P> 0.05)。

表1 3種同域切梢小蠹雌雄蟲在不同受害程度云南松純林樣地中的種群密度

2.2 3種切梢小蠹在不同受害云南松林的種群空間格局

2.2.1聚集度指標

橫坑切梢小蠹,云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹在不同受害程度云南松樹冠的聚集度指標如表2所示,結果表明橫坑切梢小蠹的平均擁擠度m*介于10.04—20.02之間,云南切梢小蠹的平均擁擠度m*位于9.34—31.91之間,而短毛切梢小蠹的則是3.25—8.10；擴散系數C均大于1,叢生指數I大0,Cassie指數CA都大于0,Lioyd聚塊性指數m*/m大于1,負二項分布系數均大于0,均說明三種切梢小蠹在蛀梢期呈聚集性分布。

根據負二項分布系數越小,聚集性越強,可以看出橫坑切梢小蠹在重度受害樣地的負二項分布系數均小于云南切梢小蠹,說明當云南松被嚴重危害后,橫坑切梢小蠹聚梢能力更強。但在中度和輕度受害樣地,兩者聚集性則相反。其中樣地中短毛切梢小蠹的負二項分布系數均最小,可能是因為總體樣本量較小或者聚集性行為等其他原因形成。

表2 3種切梢小蠹在蛀梢后期的空間分布格局各項參數

2.2.2回歸模型分析

Taylor 冪法則：橫坑切梢小蠹,云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹的S2-m的回歸直線方程分別為lg(S2)=0.6443+1.2765lg(m) (R=0.9446)；lg(S2)=0.8685+1.1663lg(m) (R=1.0000*)和lg(S2)=1.2406+1.4478lg(m) (R=0.9833),其中lgα均大于1,β均大于1,說明3種切梢小蠹成蟲在梢轉干期云南松樹冠中在任何密度下均呈聚集分布,且具有密度依賴性。m值越高,聚集程度越高。

Iwao 的m*-m回歸分析：橫坑切梢小蠹,云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹的m*-m回歸關系分別為m*=4.4932+1.2935m(R=0.9502)；m*=7.7502+1.1882m(R=0.9999*)和m*=2.6357+26.1068m(R=0.9131),其中α均大于1,β均大于1,說明3種切梢小蠹在不同競爭密度下的云南松樹冠中個體間互相吸引,分布型均呈聚集分布。

聚集原因分析：橫坑切梢小蠹的λ值介于15.51—22.29之間,云南切梢小蠹的λ值位于12.77—38.36,均大于2,說明兩者聚集是由環境因素和昆蟲本身的聚集習性引起；而短毛切梢小蠹的λ值是1.67—1.92,小于2,說明是由環境因素引起。

2.3 地統計學分析

采用GS+軟件中的地統計學方法對同域危害云南松的3種切梢小蠹的空間分布格局進行了分析,結果表明,除了重度受害云南松樣地中短毛切梢小蠹種群為隨機分布外,其余各種群均具有空間依賴性,呈現出聚集分布格局(表3,圖1)。

圖1 同域競爭共存的橫坑切梢小蠹,云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹種群數量在重度,中度和輕度受害云南松純林的等值線圖Fig.1 Isoline map of the population density for Tomicus minor, Tomicus yunnanensis and Tomicus brevipilosus at heavily infested, moderate infested, and lightly infested stands of pure Pinus yunnanensis forest, respectively

在重度受害樣地中橫坑切梢小蠹的空間依賴范圍最大,為169.30 m,超過了調查空間范圍,說明調查范圍內各點的橫坑切梢小蠹均具有相關性,其余(除去重度受害樣地中短毛切梢小蠹)均在4.01—7.45 m(表3),說明在此范圍內抽樣空間內任意兩點種群數量均存在著關聯性(圖2)。重度受害樣地中橫坑切梢小蠹和云南切梢小蠹種群的變異函數中C值占基臺值的比例(空間變異值)為100%和98%,說明總空間變異由空間自相關現象產生的可達100%,同樣現象呈現在輕度受害樣地中的3種切梢小蠹(表3)。

在中度和輕度受害云南松林中同域競爭共存的短毛切梢小蠹種群數量最少,占百分之一,其種群密度分布呈若干板塊狀(圖1),但在重度受害樣地呈現出較弱的聚集性,接近隨機分布,種群個體間相互獨立。然而,橫坑切梢小蠹和云南切梢小蠹種群在3個樣地中基本呈板塊狀分布,存在若干個聚集點(圖1)。其中重度受害樣地中的云南切梢小蠹和中度受害樣地中的橫坑切梢小蠹的決定系數分別為0.87和0.88,說明此時2種切梢小蠹各自的空間分布具有較強的空間依賴性。

由3種受害樣地的3種切梢小蠹種群數量的等值線圖可以看出重度受害樣地中橫坑切梢小蠹種群存在從西北向東南擴散趨勢(圖1),而在中度危害樣地中由南北兩側向中心延伸(圖1)。云南切梢小蠹種群在中度受害云南松樣地中則由兩側向中間擴散(圖1),在輕度受害樣地北部聚集密度大,向南存在2—3個聚集點后,其聚集度逐漸降低(圖1),然而其在重度受害樣地整塊區域均有聚集點,聚集程度大,聚集面積廣,危害最為嚴重(圖1)。

圖2 同域競爭共存的橫坑切梢小蠹,云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹種群數量在重度,中度和輕度受害云南松純林的變異函數圖Fig.2 Variogram of the population density for Tomicus minor, Tomicus yunnanensis and Tomicus brevipilosus at heavily infested, moderate infested, and lightly infested stands of pure Pinus yunnanensis forest, respectively

3 結論與討論

空間分布型是切梢小蠹種群的重要屬性之一,能夠揭示昆蟲聚集強度和空間結構異質性程度[34]。傳統的空間格局研究方法如聚集指標法僅強調樣本間的數量變化,忽略了樣本的空間位置和程度,無法解釋昆蟲種群的空間相關性,依賴性和連續性；而地統計學揭示了昆蟲種群在不同方向上的差異,且受樣方大小、取樣位置和樣本容量大小的影響較小[35],但缺陷是僅考慮時刻變化的昆蟲種群[34]。兩者相互補充,一方面有助于全面準確地了解切梢小蠹的空間分布規律,還可為害蟲預測預報和綜合防治提供理論基礎。

本文結果進一步證實同域共存的橫坑切梢小蠹和云南切梢小蠹雌、雄蟲在蛀梢后期云南松樹冠中均呈現出聚集分布,這與單個切梢小蠹種群存在時的空間生態格局一致[3,26- 28],說明同域共存不影響其分布類型,但影響其空間變異。昆蟲種群內和種群間的空間相關一方面受空間因素影響,另一方面受種群密度制約[34],切梢小蠹的聚集程度隨著種群密度的增加而增強,個體間相互吸引,種群高密度時甚至出現一梢多蟲,一母坑道多雄蟲現象,但各蛀孔間互不相通[36]；在重度受害樣地,短毛切梢小蠹種群密度小,僅占其他2種切梢小蠹種群數量的百分之一,采用傳統生物統計學方法分析結果顯示其為聚集分布,但地統計學分析結果發現其空間分布型為隨機分布,說明其具有不穩定性。

在相似小生境中昆蟲的空間分布取決于其生物學特征和棲息環境[11]。由于梢轉干期是切梢小蠹從蛀梢期到蛀干期的過渡階段[26],通常切梢小蠹在這一時期大量聚梢取食[3]。本研究調查的3塊樣地林分類型,立地條件均較為相似,但各樣地中3種切梢小蠹的種群密度差異較大,本文研究結果表明重度受害樣地中的云南切梢小蠹種群數量高于橫坑切梢小蠹,其空間依賴性更大,由于切梢小蠹聚梢危害,這說明各自蛀梢時間跨度和高峰期不同[37]。在中度受害樣地,橫坑切梢小蠹相關性最高,說明此時期其種群可能處于上升期。3種切梢小蠹在不同受害樣地的種群數量和比例有差異,這也符合地統計學結果,即變異函數理論模型有差異,如同種切梢小蠹在不同受害程度樣地中的變異函數理論模型在球形模型和高斯模型之間轉換,而且空間依賴程度也不同。3種切梢小蠹種群的空間分布等值線圖表明切梢小蠹的聚集程度不同,其擴散方向和形式也不同,這可能受環境和種間生物學差異影響,如切梢小蠹聚集能力的不同可能與它們對聚集信息物質的依賴程度和反應強度不同有關,進一步說明切梢小蠹的聚集性和不穩定性。

林分受害程度也影響昆蟲種群的空間分布格局[17]。俞琳鋒等[29]研究發現切梢小蠹混合種群在輕度受害林分內危害梢的空間依賴范圍要大于中度受害和重度受害林分內的空間依賴范圍,而我們的研究結果表明云南切梢小蠹的空間依賴范圍比較穩定,但橫坑切梢小蠹和短毛切梢小蠹的空間依賴范圍受林分受害程度影響很大。葉輝和李隆術[3]研究表明在中度受害的云南松林中,蛀梢期松縱坑切梢小蠹在云南松樹梢上存在聚集危害的習性,與我們研究得到的在中度受害林中受害梢里面切梢小蠹的空間分布為聚集分布一致。

傳統聚集指標法和地統計學方法表明同域共存關系不影響橫坑切梢小蠹和云南切梢小蠹在云南松梢轉干期空間分布類型,均呈聚集分布。切梢小蠹在這一時期大量聚梢危害能夠短時間內克服寄主抗性,削弱樹勢,為蛀干期繁殖創造條件[6]。這種現象可能與小蠹化學信息物質(聚集信息素)和寄主揮發物的增效作用密切相關[38]。在空間大尺度下,小蠹依靠寄主揮發物長距離定位寄主[39],如很多次生性小蠹和食菌小蠹對樹勢衰弱的樹有明顯的趨性,因為這類型樹產生的乙醇對其定位起關鍵作用[40]。有研究表明切梢小蠹對被害云南松樹梢揮發物有明顯的趨性,且其對自身為害的枝梢萃取物,抽提物均有強烈的趨性[41],充分說明信息化學物質(寄主揮發物)可能是切梢小蠹聚集危害云南松樹梢一個重要的識別信號,然而小蠹聚梢危害的詳細行為和機制仍需進一步研究。