應用隨機回歸模型估計蛋雞體重遺傳參數

郭軍，曲亮，竇套存，王星果，沈曼曼，胡玉萍，王克華

應用隨機回歸模型估計蛋雞體重遺傳參數

郭軍，曲亮，竇套存，王星果，沈曼曼，胡玉萍，王克華

（中國農業科學院家禽研究所，江蘇揚州 225125)

【】通過分析勒讓德多項式階數對最大似然值、殘差的影響，優化隨機回歸模型，評估蛋雞資源群體體重遺傳潛能和選擇時機，為蛋雞資源群體育種方案提供參數。收集東鄉綠殼蛋雞與白萊航雞F2資源群體體重數據26 532條。系譜數據包含5 871只雞，其中4 174只雞有5條記錄，802只雞有4條記錄，128只雞沒有記錄。數據清洗包括去除離群值數據、去除翅號重復個體、去除性別不明個體、去除少于4條記錄個體。經整理，剩余25 483條體重數據，其中綠殼蛋雞2 223條，白萊航雞696條，F1代6 002條，F2代16 562條。應用SPSS軟件中一般線性模型分析非加性遺傳因素對體重的影響，確定將批次、性別列入動物模型固定效應。應用隨機回歸模型分析蛋雞早期體重方差組分、遺傳參數、隨機回歸系數矩陣特征向量。隨機回歸動物模型中包括一般固定效應、固定回歸項及隨機回歸項三類效應。研究中，以批次-性別作為固定效應，以周齡體重作為固定回歸項，將加性遺傳效應和永久環境效應作為隨機回歸項。經AIC、BIC篩選，隨機回歸模型中加性遺傳效應宜嵌入5階勒讓德多項式、永久環境效應宜嵌入5階勒讓德多項式、固定回歸項宜嵌入2階勒讓德多項式。殘差做異質化處理，分為5個水平，即每次觀測設定一個殘差初始值，觀測間隔期殘差以線性回歸計算。蛋雞資源群體1—9周齡體重遺傳力為0.46—0.63，重復力為0.88—0.92，遺傳相關系數為0.32—0.99，永久環境相關系數為0.34—0.99。遺傳相關系數隨著周齡間隔增大而減小，相鄰周齡遺傳相關系數較高。遺傳方差、永久環境方差以及殘差隨年齡增加而增加。加性遺傳效應隨機回歸系數矩陣前三個特征值依次為1 976.91、161.95、42.22，前三個特征值合計解釋99%遺傳變異。隨機回歸模型可用于蛋雞早期體重遺傳評估及選育。對加性遺傳系數矩陣第二特征方程系數進行選擇可以改變個體生長曲線，選擇時機宜在3—6周齡。蛋雞資源群體早期體重遺傳力略高于其它群體同類研究結果。

體重；隨機回歸模型；遺傳力；特征值；蛋雞

0 引言

【研究意義】體重是蛋雞選育目標之一。為節約生產成本、減少飼料消耗，蛋雞體重應在滿足產蛋性能需要的前提下盡量減少[1]。Anderson等比較分析了1958—2011年北卡隨機交配群體與商品蛋雞群體生產性能評測試驗，結果表明商品蛋雞早期體重持續降低[2]。綠殼蛋雞已在我國商品化生產，然而綠殼蛋雞體重遺傳力等參數尚未見報到，影響了綠殼蛋雞選擇準確性。【前人研究進展】蛋雞體重可以重復測量，并隨測量時間呈現連續遞進變化，此類性狀稱為縱向性狀，也稱動態性狀[3]、函數值性狀[4]。以隨機回歸模型解析動態性狀遺傳參數是當前流行趨勢。近年來，利用隨機回歸模型評估家禽體重研究取得一些進展。Begli等以艾維因肉雞與伊朗地方雞F2資源群體為素材，評估體重與飼料利用效率性狀[5]。同樣針對肉雞，Mebratie等應用隨機回歸模型分析了科寶肉雞體重性狀，結果顯示遺傳背景隨生長階段推移而改變[6]。Rovadoscki等[7]以隨機回歸模型分析了散養條件下巴西4個試驗品系體重遺傳參數。Rafat等[8]應用隨機回歸模型解析了火雞2—32周齡體重遺傳力、遺傳相關系數，發現隨機回歸模型不需要校正數據，還比傳統模型提供了更多信息。除了雞和火雞之外，應用隨機模型還評估了肉用鵪鶉和蛋用鵪鶉體重性狀[9-12]。【本研究切入點】綜上所述，多個團隊以隨機回歸模型評估了肉用家禽體重性狀。針對蛋雞尚未見應用隨機回歸模型評估體重性狀。【擬解決的關鍵問題】本研究以白萊航雞與東鄉綠殼蛋雞F2資源群體為素材，收集2010—2013年體重數據，剖分方差組分，解析遺傳參數，分析特征值及特征方程。研究結果將為綠殼蛋雞選育提供支持。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

體重數據采集自江蘇省家禽研究所邵伯基地（江蘇省揚州市江都區邵伯鎮小街2號）F2蛋雞資源群體，有關群體構建信息詳見文獻[13]。簡言之，以東鄉綠殼蛋雞、白萊航雞為親本，經正反交獲得F1代、F2代，其中F1代出雛1 581只雞，F2代出雛3 749只雞。親代出雛時間為2011年8月21日，F1出雛時間為2012年7月5日，F2出雛時間為2013年2月5日。試驗雞出雛時戴翅號，翻肛鑒別雌雄。育雛1—9周齡期間，隔周稱重，稱重前禁食12 h。

1.2 統計分析

1.2.1 數據整理 蛋雞資源群體體重原始數據共有26 532條記錄，其中1周齡5 303條、3周齡5 280條、5周齡5 310條、7周齡5 275條、9周齡5 353條。數據清洗包括去除翅號重復個體、去除離群值、去除性別不明個體、去除少于4條記錄個體。經數據清洗后，資源群體體重數據集剩余25 483條記錄。其中綠殼蛋雞2 223條，白萊航雞696條，F1代6 002條，F2代16 562條。系譜數據包含5 871只雞，其中4 174只雞有5條記錄，802只雞有4條記錄，128只雞沒有記錄。以ANOVA分析批次、性別、母親體重對蛋雞體重的影響，確定影響體重的非加性遺傳因素。表1列出資源群體體重表型值信息。

表1 蛋雞資源群體體重數據統計

Table 1 Statistics on body weights in the resource population

體重平均值標為SNK兩兩比較結果，不同字母表示差異顯著（＜0.05）

Different letters in same column indicate significant difference among groups as determined by SNK multiple comparisons(＜0.05)

1.2.2 遺傳模型 用WOMBAT軟件估計方差組分、遺傳參數，并預測育種值[14]。殘差處理影響遺傳評估結果準確性。本研究以不同水平處理殘差，即異質殘差方法。首先，以單性狀動物模型按周齡分別分析體重數據，殘差相近的劃為同一水平。依據單性狀模型分析結果，確定殘差水平以及初始設定值。然后，以隨機回歸模型評估資源群體體重性狀，當參數向量變化小于10-8、對數似然值變化小于5×10-4時，運行達到收斂標準，完成計算。隨機回歸模型數學表達式為，

式中，y是第批次第周齡第只雞體重；是固定效應，包括性別效應和世代效應；b是第周齡第個固定回歸系數；a是第只雞加性效應第個隨機回歸系數；p是第只雞永久環境效應第個隨機回歸系數；t是標準化的時間，取值在-1和+1之間；φ是嵌入的勒讓德多項式；e是殘差效應；1、2、3是嵌入固定效應、加性遺傳以及永久環境效應勒讓德多項式階數。

1.2.3 方差參數及特征方程 計算遺傳參數過程包括方差組分剖分、標準誤計算以及特征方程分析。遺傳、永久環境方差計算公式為，

遺傳相關標準誤計算公式為，

式中，為標準誤，r為與日齡遺傳相關，2為遺傳力，、分別為日齡。

1.2.4 模型比較 使用赤池弘次信息準則（Akaike’s information criterion，AIC）以及貝葉斯信息準則（Bayesian Information Criterion，BIC）選擇最優模型。AIC、BIC分別寫作，

=-2lg+2

=-2lg+lg(-)

其中，為模型最大似然值的對數，為模型參數數量，為觀察值總數，為固定效應指示矩陣階數。

AIC、BIC都對過多參數進行懲罰，相對而言BIC懲罰程度更大。優先選擇AIC、BIC值偏小的模型[16]。

2 結果

2.1 固定因子確定

由表1可知，蛋雞體重標準差隨周齡增加而增加。同周齡體重SNK多重比較可知，白萊航公雞較重，綠殼蛋雞母雞較輕。經SPSS直方圖、P-P圖及Q-Q圖分析體重數據符合正態分布。ANOVA分析表明，公雞體重高于同周齡母雞體重（＜0.001），同周齡世代之間存在顯著差異（＜0.05）。因此，動物模型將批次（世代）和性別列入固定效應。

2.2 模型選擇

依據表2列出的AIC、BIC選擇標準，遺傳模型加性遺傳效應宜包含5階勒讓德多項式，永久環境模型宜包含5階勒讓德多項式，固定效應宜包含2階勒讓德多項式。設定異質性殘差是由于生理條件、健康狀態以及一些未知因素導致的不同周齡體重上的差異。殘差設定為5個水平，即每次觀測設定一個殘差初始值，觀測間隔期殘差以線性回歸計算。

2.3 遺傳參數估計

隨機回歸模型以無限維形式呈現方差-協方差矩陣，表3按周齡給出體重方差組分及遺傳參數。加性遺傳方差、永久環境方差及殘差演變趨勢基本一致，即隨周齡增加而增加。加性遺傳方差大于同周齡永久環境方差。加性遺傳方差和永久環境方差標準誤都很小，大部分變異系數在10%以內，表明方差參數估值比較精確。

表3列出蛋雞資源群體1—9周齡體重遺傳力和重復力。綠殼蛋雞與白萊航雞資源群體體重遺傳力為0.46—0.63，最高值出現在第2周。除第2周之外，遺傳力走勢趨向兩頭低中間高的鐘型。蛋雞資源群體早期體重遺傳力為中等偏高，表明該群體體重性狀具有較多遺傳潛能。永久環境效應占比與遺傳力走勢不同，呈現兩頭高中間低的形勢。蛋雞體重重復力維持在0.90左右，表明蛋雞體重比較穩定，還表明重復測量差異主要來自個體間差異。

各周齡體重遺傳相關系數、永久環境相關系數見表4，相鄰周齡遺傳相關系數和永久環境相關系數較高，兩種相關系數隨著周齡間隔增大而減小。各周齡永久環境效應為中等到高等相關，表明永久環境對體重有重要影響。

表2 蛋雞體重遺傳模型比較

2.4 特征方程分析

加性遺傳隨機回歸系數矩陣特征值依次為：1 976.91、161.95、42.22、16.72、0.22，所占百分比為89.94、7.37、1.92、0.76、0.01。第4特征值及后面的特征值占比少于1%，對蛋雞早期生長的貢獻很少，故忽略不計。如圖1所示，加性遺傳第1特征方程近乎線性，全程為正值。第2特征方程呈現余弦波走勢，19—46日齡以及鄰近第9周為正值，其余為負值。第3特征方程為波浪狀，1—7周齡為正值，第8周為負值且呈急劇下降。永久環境隨機回歸系數矩陣特征值依次為：1 341.10、124.70、35.51、1.53、0.57，所占百分比為89.20、8.29、2.36、0.10、0.04。

3 討論

傳統上，畜禽遺傳評估以多性狀動物模型分析重復測量育種數據。與多性狀動物模型相比，隨機回歸模型的優點在于：①可以利用特征值系數有效改變性狀曲線；②以較少的參數擬合方差-協方差矩陣；③能夠利用不完整記錄[15, 17]。本研究利用蛋雞資源群體體重動態數據，以動物模型估計遺傳參數，分析早期體重遺傳潛能以及選擇時機。為實現研究主旨，需要掌控好兩個關鍵點，即模型的優化和特征方程的建立。

圖1 體重遺傳關系矩陣前3個特征值及相應特征方程

表3 蛋雞體重方差組分和遺傳參數

重復力標準誤接近于0，故省略 Considering the standard error of repeatability approached zero, this item was omitted

表4 不同周齡蛋雞體重遺傳相關系數(對角線下)及永久環境相關系數(對角線上)

特征方程可用于選育蛋雞體重。加性遺傳系數矩陣特征值具有生物學意義，它是遺傳變異在各個維度的最大選育潛力。本研究中，隨機回歸模型賦予加性遺傳系數矩陣時間屬性，因而通過特征向量建立以時間為自變量的特征方程。加性遺傳系數矩陣第一特征值反應蛋雞線性生長趨勢。蛋雞體重第一特征方程在1—9周時間段內為正值，表明選擇任意時間點體重也搭車選擇其他時間點，無論選擇增加體重還是選擇減少體重。應用隨機回歸模型分析鵪鶉體重，結果表明加性遺傳效應系數矩陣第1特征值及其特征向量約占總變異87%，與本研究結果相當[18]。Boligon等[16]分析了內洛爾牛初生重至成年體重遺傳參數變化，結果表明第1特征值約占總變異的90%。Abegaz等[19]以隨機回歸模型分析了埃塞俄比亞奧羅綿羊體重遺傳變異規律，結果表明第1特征值約占總遺傳變異83%，與本文結果相近。然而，肉牛體重遺傳評估結果表明，第1特征值解釋了96%遺傳變異[20]。肉牛上的研究結果不同于其它物種，或許歸因于遺傳背景，也可能因為肉牛體重遺傳評估時使用了降維處理方式，即忽略AIC、BIC選擇，強行將隨機回歸系數矩陣降階。加性遺傳系數矩陣第二特征值可用于改變個體生長發育曲線。然而，考慮到第2特征值在遺傳變異中的占比，選擇該系數的遺傳進展將會緩慢。Meyer等[21]指出，特征值占比高于5%的選擇都有意義，因而可以對資源群體加性遺傳系數矩陣第二特征值進行選擇。本團隊應用隨機回歸模型還分析了蛋雞資源群體蛋黃重[13]、蛋殼強度[22]，但第二特征值占比低于5%，表明這兩個性狀不適合特征值選擇。其他特征值因為總變異占比較少，選育時可忽略。

隨機回歸模型多項式階數對于遺傳參數、方差組分估計值很重要。Pool等認為，3階勒讓德多項式足以滿足遺傳評估生長或泌乳曲線的需要[23]。高階多項式不僅對計算能力提出更高要求，還帶來標準誤增大。育種實踐中，BLUP方法容錯性能較好，即使參數存在輕微偏差，也不至于影響育種值排序。然而，Brotherstone等[24]認為當數據分析難于收斂時，高階多項式比低階多項式效率更高。Legarra等[25]認為降低多項式維數可能造成端值異常。本研究主旨在于估計遺傳參數，故遺傳模型應用高階勒讓德多項式。分析結果顯示兩個端值遺傳力未出現異常。同一群體的另外兩個性狀，蛋黃重和蛋殼強度，由于應用低階多項式處理，導致端值遺傳力偏大[13,22]。總之，隨機回歸模型的優化取決于研究目的。如果估計遺傳參數，選擇高階多項式；如果預測育種值，考慮低階多項式。

早期體重不僅與雞的維持需要有關，還與個體健康程度、均勻度存在關聯，因而國內外學者針對早期體重開展了遺傳評估工作。Druyan等[26]分析了安卡肉雞早期體重遺傳參數，7、14、19日齡體重遺傳力分別為0.56、0.54、0.63，與本研究結果相近。Moghadam等[27]以多性狀動物模型分析了肉雞猝死、腹水與體重的關系，獲得考尼仕雞4周齡體重遺傳力為0.45，白洛克雞遺傳力為0.35的研究結果，低于本文報告的結果。Gaya等[28]以多性狀動物模型分析羅斯肉雞38日齡體重，獲得其遺傳力為0.40，低于本研究結果。本研究團隊以如皋黃雞為試驗材料，應用REML方法評估其6周齡體重加性遺傳力為0.33，低于本研究結果[29]。以上雞早期體重遺傳分析結果存在差異，究其原因，與遺傳背景不同有關，也與研究模型以及固定效應設置有關。本文遺傳參數估計值略高于其它研究結果，與所用素材來自F2雜交群體有關。

4 結論

隨機回歸模型可用于蛋雞早期體重選育。研究結果表明：1）動物模型嵌入5階勒讓德多項式可以擬合加性遺傳效應和永久環境效應；2）遺傳相關和特征方程分析表明資源群體可是進行體重早期選擇，通過選擇特征值系數可以改變個體生長曲線，選擇時機宜在3—6周齡；3）蛋雞資源群體體重重復力在0.90左右，表明2—3次測量即可準確預測今后的體重水平；4）蛋雞資源群體早期體重遺傳力略高于其他群體同類研究結果。后續研究將進一步加強數據采集分析工作。如果體重數據能夠包括9周齡之后記錄，就能獲知加性遺傳第一特征方程能否回落，第二特征方程能否持續余弦波走勢，對蛋雞資源群體的選育工作提供更多支持。

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Using Random Regression Models to Estimate Genetic Parameters on Body Weights in Layers

GUO Jun, QU Liang, DOU TaoCun, WANG XingGuo, SHEN ManMan, HU YuPing, WANG KeHua

(Poultry Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Yangzhou 225125, Jiangsu)

【】 This study was to assess the effect of the orders of Legendre polynominals on the size of the maximum likelihood and the error, to optimize the random regression model, to evaluate the genetic potential and selection knot of layer resource population and to provide parameters for optimal layer breeding scheme for resource population. 【】The data set consisted of 26 532 items collected from the layer resource population, which set up by White Leghorn reciprocal crossing with the blue eggshell chickens. The pedigree consisted of 5 871 individuals, including 4 147 chickens with 5 records, 802 chickens with 4 records and 128 chickens without records. The standard of data cleaning included: i. removing outlier; ii. eliminating repeated individuals; iii. getting rid of unknown sexed individuals; iv. individuals with less than 4 records were also excluded. After data cleaning procedures, 25 483 records on body weight could be used in the next step, 2 223 of which collected from blue shelled chickens, 696 of which collected from White Leghorn, 6 002 of which collected from F1generation and 16 562 of which collected from F2generation. The influence of the nongenetic factors on body weights was analyzed by GLM in SPSS. The fixed effects of animal model included batch and sex factors. Using the random regression model, variance components, genetic parameters and eigenvectors were obtained. The model included general fixed effect and fixed regression, random regression. In this study, batch-sex was the fixed effects, and a fixed regression was fitted for week age body weight effects; the direct additive genetic, permanent environment were the random effects. Comparing with AIC and BIC values, the best model should embed 2nd Legendre polynomials into fixed effects, 5th Legendre polynomials into additive genetic effects and permanent environmental effects. Heterogeneous residual variance was grouped into 5 levels. Each observation was set an initial estimate. The residual variance between the neighboring observations was treated as a linear regression.【】 For the body weights on resource population, heritability was ranged from 0.46 to 0.63, repeatability varied from 0.88 to 0.92, the genetic correlation was ranged from 0.32 to 0.99, and permanent environmental correlation was varied from 0.34 to 0.99. The genetic correlations among the weeks reduced with the intervals increased, high correlations occurred between the neighboring weeks. The genetic variance, permanent environmental variance and residual variance increased with ages. The first three eigenvalues of additive genetic effects was 1 976.91, 161.95, and 42.22, respectively, and these eigenvalues could explain 99% of total variations. 【】The genetic parameters on the early body weights in laying chickens were estimated with a random regression model. The individual growth curve could be altered by selection on the coefficients associated with the second eigenfunction. The right time seemed to select on 3 to 6 week. Estimates of heritability in the resource population were larger than the results in the literatures.

body weight; random regression model; heritability; eigenvalue; layer

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.11.015

2019-05-19；

2019-10-28

江蘇現代農業產業技術體系建設項目（JATS[2018]247）、現代農業產業技術體系建設專項資金（CARS-40-K01）、江蘇省農業重大新品種創制項目（PZCZ201729）

郭軍，Tel：0514-85599012；E-mail：guojun.yz@gmail.com。通信作者王克華，E-mail：sqbreeding@126.com

（責任編輯 林鑒非）