湖北稻茬小麥主莖、分蘗1、分蘗2和分蘗3的成穗率、產量貢獻率及主要農藝性狀分析

佟漢文，彭 敏，朱展望，劉易科，陳 泠，鄒 娟，張宇慶，余 輝，高春保,3

(1.湖北省農業科學院糧食作物研究所/農業部華中地區小麥病害生物學科學觀測實驗站/湖北省小麥工程技術研究中心,湖北武漢 430064；2. 十堰市農業科學院，湖北十堰 442700；3.主要糧食作物產業化湖北省協同創新中心，湖北荊州 434025；4.鄂州市種子管理局，湖北鄂州 436000)

稻麥輪作是亞洲特別是我國長江中下游地區主要的輪作制度之一，在糧食生產中占有重要地位。湖北省位于長江中游，稻茬麥面積60×104hm2左右，占該省小麥播種面積一半以上，但單產水平通常低于旱茬麥，主要原因在于稻茬麥單位面積穗數明顯低于旱茬麥[1]。湖北稻茬麥生產中一般播量偏大，種植密度因天氣原因時常偏離正常值(300×104·hm-2)的50%左右，分布在150×104～450×104·hm-2之間。小麥分蘗在一定程度上能夠調控種植密度[2]，但成穗期單位面積相對固定的穗容量導致莖蘗的成穗率、產量及其性狀不同。分蘗的發生順序與成穗特性密切相關，并對群體的發展和產量的形成有重要影響。張 晶等[3]研究表明，小麥主莖和低位蘗的穗粒數、千粒重及產量均高于高位蘗。亓新華等[4]研究發現，稻茬麥密度為300×104～375×104株·hm-2時，利用兩個或兩個以上分蘗成穗可以實現6 750～7 500 kg·hm-2的產量。趙廣才等[5]依據超高產小麥主莖與分蘗的生長發育形態生理指標和產量形成功能的差異，提出主莖和一級分蘗的1、2、3蘗為多穗型高產小麥的“優勢蘗組”，可作為小麥超高產栽培利用的主體。侯慧芝等[6]通過比較去除不同莖蘗對小麥株高、分蘗數、有效分蘗數、生物量、產量構成因子、收獲指數和繁殖分配等性狀的影響分析得出，干旱灌區冬小麥至少存在三分之一的分蘗冗余。而王思宇等[7]通過不同的剪蘗處理，認為四川小麥優質、低耗、高產的最佳莖蘗組合是保留主莖和1個分蘗。

湖北是我國小麥主產省之一，有關湖北小麥分蘗的研究鮮有報道。為了解湖北稻茬小麥成穗莖蘗的性狀表現，本研究選擇兩個不同穗型小麥品種，于2016-2018年在湖北十堰和武漢兩地稻茬麥大田生產條件下研究三種種植密度對莖蘗的成穗率、產量貢獻率及主要農藝性狀的表現，為實現湖北稻茬小麥綠色高效生產提供依據，也為其他稻茬麥區小麥生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

以大穗型小麥品種川麥104和多穗型小麥品種揚麥15為材料。川麥104由四川省農業科學院作物所湯永祿研究員提供，其在四川六個環境下平均產量7 703.3 kg·hm-2，有效穗數410.3 ×104·hm-2，穗粒數41.2，千粒重48.7 g，單株分蘗數2.1個，株高87.5 cm[8]。揚麥15由淮濱縣豐田園種業有限公司王中海經理提供，高產 (8 395.5 kg·hm-2)群體組成為有效穗數 477.0×104·hm-2、穗粒數41、千粒重43.7 g、穗長8.9 cm、單穗重2.28 g、株高77.4 cm、穗莖節長27.7 cm[9]。

1.2 試驗設計

試驗于2016-2018年在湖北十堰市六里坪和武漢南湖稻茬大田環境實施。六里坪基礎地力較差：pH值5.78，有機質含量13.73 g·kg-1，堿解氮含量75.5 mg·kg-1，速效磷含量19.9 mg·kg-1，速效鉀含量145.8 mg·kg-1，全氮含量0.109%，全磷含量 0.054%，全鉀含量 1.715%；南湖基礎地力較好：pH值6.34，有機質含量40.91 g·kg-1，堿解氮含量43.7 mg·kg-1，速效磷含量56.66 mg·kg-1，速效鉀含量178.00 mg·kg-1，全氮含量0.308%，全磷含量0.116 2%。設置低(135×104～165×104株·hm-2)、中(285×104～315×104株·hm-2)和高(435×104～ 465×104株·hm-2)三個種植密度。小區面積8.8 m2，行長4 m，行距0.22 m，10行區，裂區設計，三次重復。田間管理同大田生產。

根據生產實踐經驗和以往研究[10-11]，湖北小麥單株成穗數1～3個，因此在三葉期每小區隨機選定15個單株，按分蘗出現順序分別掛牌標記4個莖蘗，分別為主莖、分蘗1、分蘗2和分蘗3(此后分蘗不做分析)，組成“單株系統”，供研究分析。成熟期單株收獲后按不同莖蘗考種，主要考察穗長、可孕小穗數、不孕小穗數、穗粒數、穗粒重、其他干物質重、穗莖節長。其中單蘗成穗率=成穗莖蘗數/15×100%；收獲指數=穗粒重/(穗粒重+其他干物質重)×100%；產量貢獻率=穗粒重×成穗率/∑(穗粒重×成穗 率)×100%。

1.3 數據處理

運用Microsoft Excel進行數據計算與作圖，用DPS 7.05進行方差和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 供試小麥的成穗莖蘗性狀

由表1可知，供試小麥莖蘗成穗率平均 73.80%，分布范圍為20.00%～100.00%；穗粒重分布為0.73～1.93 g，平均為1.26 g；穗粒數為18.16～44.13，平均31.70；穗長為6.63～10.21 cm，平均為8.14 cm；莖高為59.48～82.29 cm，平均73.22 cm；穗莖節長為13.17～27.30 cm，平均為24.03 cm。莖蘗成穗率的變異系數在被測性狀中最大 (31.64%)，其次是穗粒重、穗粒數、不孕小穗數和可孕小穗數，變異系數在16.04%～25.65%之間；穗莖節長、穗長、收獲指數和莖高的變異系數相對較小，分別為14.89%、12.58%、11.01%和 8.25%。

方差分析結果(表1)顯示，除穗長和莖高受品種的影響較大外，其他被測性狀受蘗位的影響較大，且種植密度的影響大于品種。蘗位對莖蘗成穗率、穗粒重、穗粒數、可孕小穗數和不孕小穗數的影響均極顯著，對收獲指數、穗長、莖高和穗莖節長的影響達顯著水平。莖蘗成穗率受蘗位、種植密度和品種及其兩兩互作的影響均達到極顯著或顯著水平。

表1 主莖、分蘗1、分蘗2和分蘗3的成穗率及成穗莖蘗主要農藝性狀的統計和方差分析

2.2 供試小麥不同莖蘗的成穗率

蘗位、種植密度和品種對湖北稻茬小麥莖蘗成穗率的影響如圖1所示，在主莖均能100%成穗的情況下，分蘗成穗率隨蘗位和種植密度的提高均呈下降趨勢，川麥104下降幅度明顯高于揚麥15。川麥104和揚麥15分蘗1、分蘗2、分蘗3的平均成穗率分別為76.44%、61.93%、42.63%和81.68%、 73.26%、54.48%，川麥104和揚麥15在低、中、高種植密度下的平均成穗率分別為81.99%、 56.23%、42.78%和88.04%、68.05%、57.30%。

CHM;川麥104; YM:揚麥15；LD:低密度; MD:中密度; HD：高密度；S:主莖; T1:分蘗1; T2:分蘗2; T3:分蘗3。下同。

2.3 供試小麥莖蘗的產量貢獻率

由圖2可知，兩個品種的主莖產量貢獻率優勢明顯，且隨密度的增加而增加；低密度下，川麥104的主莖產量貢獻率略低于揚麥15，而中、高密度下川麥104的主莖產量貢獻率明顯高于揚麥15。兩個品種的分蘗1的產量貢獻率為 23.25%～25.50%，且表現均為高密度>低密度>中密度。分蘗2和分蘗3的產量貢獻率均隨密度的增加呈下降趨勢，且同等密度下揚麥15高于川麥104。

圖2 主莖、分蘗1、分蘗2和分蘗3籽粒產量的貢獻率

2.4 供試小麥成穗莖蘗主要農藝性狀表現

川麥104和揚麥15在湖北稻茬田的農藝性狀值明顯低于其在四川和江蘇的高產群體[8-9]。川麥104低密度下主莖穗粒數為44.13粒，其余均在40粒以下；揚麥15平均穗粒數(31.88)與川麥104(31.52)相差不大，僅在主莖低、中密度下超過40粒。揚麥15的穗長、穗莖節長和莖高在同等密度下均比川麥104低，且變異范圍較小，平均穗長7.55 cm，分布在6.84～8.19 cm之間；平均莖高70.15 cm，分布為68.14～75.32 cm；平均穗莖節長為24.01 cm，分布為22.54 ～26.93 cm。而川麥104平均穗長8.73 cm，分布在 6.63～10.21 cm；平均莖高76.29 cm，分布在59.48～82.29 cm；平均穗莖節長24.28 cm，分布在13.17～27.30 cm。

由圖3可知，川麥104和揚麥15在湖北稻茬田的穗粒數和穗粒重隨蘗位的升高呈降低趨勢，且主莖與分蘗間的差異均達到顯著水平，分蘗1和分蘗2間的差異不顯著；而分蘗2和分蘗3間的差異因品種和密度而不同，如川麥104在中、高密度下兩性狀差異顯著，揚麥15的穗粒數在高密度下、穗粒重在低密度下差異顯著。可孕小穗數隨蘗位的升高而降低，不孕小穗數隨蘗位的升高而升高，兩品種的可孕小穗數在主莖與分蘗1和分蘗2間的差異不顯著，但與分蘗3差異顯著；就不孕小穗數而言，川麥104在低密度下、揚麥15在中高密度下主莖與分蘗3的差異呈顯著性水平。兩品種的主莖穗長和莖高在不同密度下均高于其分蘗，川麥104在中、高密度下揚麥15僅在高密度下主莖、分蘗1和分蘗2與分蘗3間的差異顯著，其他差異不顯著。主莖的收獲指數與穗莖節長較其他莖蘗沒有明顯優勢，僅川麥104中、高密度下分蘗3的收獲指數與穗莖節長顯著低于其他莖蘗。

圖柱上不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

2.5 供試小麥成穗莖蘗的聚類分析

小麥籽粒產量是多個農藝性狀的綜合體現，把上述成穗莖蘗的性狀值用類平均法(UPGMA)進行聚類分析，結果如圖4，在歐式距離24.22處聚為三類。兩品種各密度下主莖和低密度分蘗1、分蘗2聚為一類，為產量的主要組成部分，稱為優勢組；兩品種低密度分蘗3和中高密度分蘗1、川麥104中密度分蘗2、揚麥15中密度分蘗3和中高密度分蘗2聚為一類，為產量的有效補充部分，稱為中勢組；兩品種高密度分蘗3、川麥104中密度分蘗3和高密度分蘗2聚為一類，為可爭取的產量組分，可稱為弱勢組。

圖4 成穗主莖、分蘗1、分蘗2和分蘗3的聚類分析

3 討 論

莊巧生[12]根據穗數、穗粒數、千粒重和單穗重把小麥品種劃分為多穗型(750×104株·hm-2,25～30粒，36～40 g)、中間型(555～600×104株·hm-2,37～40粒，40 g)和大穗型(450×104株·hm-2，單穗重1.3～1.7 g)三種類型。湖北2001-2016年區域試驗審定品種中穗數(457×104株·hm-2)和千粒重(42.63 g)呈上升趨勢，穗粒數(35.22粒)呈下降趨勢[13]，說明湖北小麥正處于從大穗型向多穗型過渡狀態。本研究兩個供試品種主要基于以上結果選用。本研究發現，穗長和莖高受品種的影響較大，穗粒數、穗粒重、莖蘗成穗率、可孕小穗數、不孕小穗數、收獲指數和穗莖節長等性狀受品種的影響程度低于密度，受蘗位的影響較大。因此，建議今后穗長作為劃分品種類型的依據之一。

小麥分蘗是典型的數量遺傳性狀，基因型決定分蘗能力和分蘗發生順序，外部環境對莖蘗成穗率、產量貢獻率以及成穗莖蘗性狀有重要影響。本研究發現，湖北稻茬小麥除收獲指數和穗莖節長外，其他被測試性狀主莖優勢明顯，莖蘗成穗率隨蘗位和密度的升高而降低。主莖產量貢獻率隨密度增加而增加，分蘗1相對穩定，而分蘗2和分蘗3隨密度的增加而減少，大穗型品種川麥104比多穗型品種揚麥15這種趨勢更為明顯。這與趙會杰等[14]從代謝基礎水平上研究得出大穗型品種存在較強的主莖優勢結果相一致。湖北稻茬小麥成穗蘗的農藝性狀雖有隨蘗位升高而變劣的趨勢，但在分蘗1和分蘗2間、以及低密度下與分蘗3的差異均不顯著；中、高密度下大穗型品種川麥104分蘗3與其他莖蘗間的差異均達到顯著水平，多穗型品種揚麥15的性狀值在莖蘗間的變異較小，這也是大穗型品種與多穗型品種的區別之一。聚類分析把兩種類型品種三種密度下的莖蘗分成三類，所有的主莖、低密度下的分蘗1和分蘗2聚為“優勢分蘗組”，這與趙廣才[5]對超高產“優勢蘗組”的劃分有很大的不同，這可能是湖北小麥單產水平低于全國的主要原因之一。本研究中的穗莖節長最大值以及收獲指數(由于湖北小麥冬季一直處于緩慢生長中，且在拔節期后常遇連陰雨，無效分蘗及下部葉片易與泥土混雜腐爛，導致部分早衰植株無法獲得，因此本研究中成熟期取樣計算所得單莖的收獲指數高于正常值)低于其他省份稻茬小麥高產群體[9，15-16]，因此，穗莖節長較長、收獲指數較高的小麥品種是今后湖北稻茬小麥選擇和培育的方向。

總生物量偏低也是湖北稻茬小麥單產水平難以提高的原因之一。本研究中，川麥104和揚麥15穗粒重、穗粒數、穗長、穗莖節長等農藝性狀值與其高產群體[8-9]相比偏低，是總生物量偏低的具體體現。合理的群體結構是小麥綠色高效生產的重要保障。已有研究表明，小麥群體質量受分蘗組成的影響，莖蘗間由于形成時間不同呈現不均一發育，其成穗機會和產量等性狀存在明顯的差異，低位蘗的生產能力優于高位蘗，具體表現在低位蘗擁有較多的可孕小穗數、穗粒數、穗粒重和較少的不孕小穗數[17-18]，這在本研究中也得到了證實。本研究發現，主莖成穗率雖不受品種和密度的影響，均能100%成穗，但產量貢獻率隨密度的增加而增加(35.12%～54.50%)。相反，分蘗的成穗率隨蘗位和密度的升高而降低，這與李永庚[19]等研究結果一致。本研究發現，分蘗1產量貢獻率相對穩定在25.00%左右，受密度和品種的影響較小，這可能與品種基因型、種植密度或稻茬麥等不同生產條件下主莖與分蘗間的營養競爭及同化物分配有關，還有待進一步驗證。輔助分蘗發生成長期是無效分蘗開始期與有效分蘗終止期之間的重疊時期，是否成穗及成穗性狀因外部環境條件變化很大。因此，湖北稻茬小麥生產中，就品種和密度而言，即大穗型品種和多穗型品種低密度下的分蘗3；大穗型品種中密度下的分蘗1和分蘗2、高密度下的分蘗1；多穗型品種中密度下的分蘗1、分蘗2和分蘗3，高密度下的分蘗1和分蘗2等輔助分蘗發生成長期，應注意排灌和追肥等栽培措施以創造適宜的田間環境促使分蘗成穗，這有助于實現湖北稻茬小麥的綠色高效生產。

致謝：感謝四川省農業科學院作物所湯永祿研究員、李朝蘇副研究員和劉淼博士在試驗設計、數據處理及論文撰寫方面的指導！