拔節期漬水后施用尿素對小麥產量和光合物質生產的影響

梁 鵬，郭德勝，劉德峻，王樹深，殷明嘯，朱 敏，李春燕，朱新開，丁錦峰，郭文善

(揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業技術協同創新中心/揚州大學小麥研究中心,江蘇揚州 225009)

長江中下游麥區長久以來漬害頻發，嚴重影響農業生產的穩定性。漬水會降低小麥葉片葉綠素含量和RuBP羧化酶活性；引起葉片氣孔收縮或關閉，降低胞間CO2濃度；影響葉綠體熒光動力特性，進而導致凈光合速率和光合面積下降[1-3]。研究表明，拔節期漬水會使小麥地上部和地下部干物質積累量降低，導致花后干物質積累量顯著下降[4]。拔節期和開花后漬水影響小麥籽粒灌漿，降低粒重，是其產量下降的主要原因[5]。也有研究認為，拔節期漬水降低了穗粒數和千粒重，對穗數影響不顯著[4]。這些研究結果均說明，拔節期及之后的漬水減弱了小麥光合生產能力，影響了籽粒產量形成。

加強田間排灌設施和管理、選育耐漬性品種皆可有效應對漬水逆境，漬害發生后及時應用補救措施也可減輕產量損失。研究發現，花后補施氮肥可降低漬水對小麥光合特性的傷害，通過增加千粒重和穗粒數來挽回部分產量損失[6]。在極端降雨頻發區，漬害發生后施用氮肥較全部基施肥料可增加小麥產量[7]。吳進東等[8]的試驗結果顯示，小麥花后漬水后施用氮肥和6-BA可使旗葉維持高葉綠素含量和凈光合速率，通過提高千粒重而保持產量不降低。前人的研究主要集中在孕穗期及之后生育階段漬水補救措施，對于拔 節期漬水后的補救措施及其生理機制的報道 較少。

本研究分析了拔節期漬水后撒施和葉面噴施尿素的4個補救措施對小麥產量的恢復效果，以期為長江中下游麥區小麥抗逆穩產栽培提供 參考。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗于2017-2018年在江蘇省作物遺傳生理重點實驗室試驗盆缽場進行。供試品種為揚麥23。采用土培盆栽試驗。盆缽口直徑26 cm，底部直徑18 cm，高26 cm，底部有8個排水孔。每盆裝大田表層20 cm輕壤土11 kg，裝盆前過8 mm篩網，并與基肥混合均勻。裝盆后等量澆水自然沉實，播種后覆土1 kg，即每盆裝土12 kg(按225 kg·m-2土壤折算)。參照高產栽培的肥料運籌方案(N、P2O5和K2O施用量分別為300、187.5和187.5 kg·hm-2)，施用氮肥(N) 1.6 g·盆-1，施用比例為5∶1∶4(基肥∶壯蘗肥∶拔節肥)，基肥于播種前施用，壯蘗肥于4葉期施用，拔節肥于葉齡余數為3時施用；磷肥(P2O5)和鉀肥(K2O)施用量均為1 g·盆-1，分別在拌土和葉齡余數為3時各施50%。11月1日播種，每盆11粒，于三葉期留長勢一致幼苗8株。人工拔除雜草，其余管理措施同大田栽培。

1.2 試驗設計

于拔節期(倒2.5葉期)選取植株生長基本一致的盆缽，進行連續10 d漬水(3月14日-3月24日)。漬水時將盆缽置于長4 m、寬1.2 m、高0.3 m的水泥池中，處理期間土面之上保持1～2 cm水層。設置自然對照(DR)和漬水后自然落干(WA)、漬水結束當天葉面噴施尿素(含氮 46.3%)0.108 g·盆-1(WAP1)、漬水結束當天和7 d后各葉面噴施尿素0.108 g·盆-1(WAP2)、土壤落干至相對持水量約75%時分別撒施尿素0.108和0.216 g·盆-1(WAS1和WAS2)共6個處理，每個處理設10個重復。葉面噴施0.108 g·盆-1處理的尿素溶于5 mL水中(濃度為適宜葉面氮肥濃度1%),撒施時每盆的尿素皆溶于40 mL水中，且均加0.1%土溫-80；每次施用時該次未做處理盆缽同時施用等量吐溫-80和清水。漬水處理前和結束后采用便攜式土壤水分測定儀(TZS-1K)持續監測和保持土壤體積含水量15%～20%(土壤相對含水量75%左右)，水分不足時各盆等量澆水。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 葉綠素含量測定

于漬水結束當天及此后每7 d(至葉片枯黃)選取生長一致的主莖，采用日本產SPAD-502型葉綠素計測定上三葉各葉SPAD值，用于表示葉綠素含量，重復6次。

1.3.2 凈光合速率(Pn) 測定

于開花期和乳熟期，采用美國產LI-6400光合作用測定系統于晴天9:00-11:00測定主莖上三葉凈光合速率，重復6次。

1.3.3 綠葉面積測定

于開花期及此后每7 d(至葉片完全枯黃)觀測主莖旗葉、倒二葉和倒三葉綠葉面積占全葉比例，用于代表綠葉面積，重復6次。

1.3.4 干物質積累量測定

于開花期和成熟期，各處理取3盆地上部植株樣，按器官分開裝袋，105 ℃殺青1 h，80 ℃烘干至恒重，稱取干重。

1.3.5 產量及其構成因素測定

成熟期調查每盆穗數、總小穗數、結實小穗數和穗粒數，脫粒后稱重，折算為13%含水率的單株產量和千粒重，重復5次。

1.4 數據統計與分析方法

產量恢復效果=(漬水后施用尿素處理產量-漬水處理產量)/漬水處理產量×100%；

氮肥偏生產力=籽粒產量/全生育期施用氮肥總量；

小穗結實率=結實小穗數/總小穗數×100%。

數據采用SPSS 19.0軟件進行統計分析，用LSD法檢驗處理間差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 拔節期漬水后施用尿素對小麥籽粒產量和氮肥偏生產力的影響

拔節期漬水(WA)導致小麥籽粒產量和氮肥偏生產力均顯著下降，降幅均為11%(表1)。與不施尿素的自然落干處理(WA)相比，漬水后施用尿素時小麥籽粒產量和氮肥偏生產力分別增加6%～24%和3%～17%，但只有WAS2和WAP2處理與WA處理差異顯著，且與對照(DR)差異不顯著。在所有處理中，WAP2處理的籽粒產量和氮肥偏生產力均最高。這說明，拔節期漬水后施用尿素可明顯恢復籽粒產量和提高氮肥偏生產力，尿素的施用方式未影響恢復效果，但提高氮肥施用量效果明顯。

2.2 拔節期漬水后施用尿素對小麥產量構成因素的影響

由表1和圖1可知，拔節期漬水和補救措施均未顯著影響小麥單株穗數。漬水顯著減少了小麥穗粒數(6.4粒)、小穗結實率(16個百分點)和每小穗粒數(0.4粒)，但未顯著影響千粒重。與WA處理相比，拔節期漬水后施用尿素時穗粒數、小穗結實率和每小穗粒數分別增加2.2～14.4粒、4～25個百分點和0.1～0.8粒。其中，WAS1和WAP1處理的穗粒數可恢復到對照水平，而WAS2和WAP2處理穗粒數顯著高于對照。WAS1處理的小穗結實率和每小穗粒數與對照差異不顯著，WAP1處理均顯著低于對照，而WAS2和WAP2處理均顯著高于對照。除WAP1處理外，其余補救措施的千粒重均較對照顯著減少。這說明，漬水后施用尿素對小麥產量的恢復主要是增加了穗粒數，而穗粒數的恢復主要是由于小穗結實率和每小穗粒數的共同增加 所致。

圖柱上不同字母表示不同處理間存在顯著差異(P<0.05)。圖4同。

表1 漬水后施用尿素對小麥籽粒產量及其構成因素和氮肥偏生產力的影響

2.3 拔節期漬水后施用尿素對小麥干物質積累的影響

拔節期漬水對小麥開花期植株干物質積累量無顯著影響，但因為顯著降低開花后的干物質積累量，也顯著降低了成熟期干物質總量(表2)。除WAP1處理外，其他補救措施處理的開花期干物質積累量均顯著高于WA處理和對照。與WA處理相比，漬水后施用尿素顯著提高了開花后和成熟期干物質積累量，但其中WAP2處理顯著高于對照，其余處理低于對照或與對照差異不顯著。可見，漬水后補施一定的尿素可促進小麥植株干物質積累，提高開花后光合物質生產能力。

表2 漬水后施用尿素對干物質積累的影響

2.4 拔節期漬水后施用尿素對小麥光合特性的影響

2.4.1 相對綠色面積

拔節期漬水和補救措施未影響小麥旗葉、倒二葉和倒三葉的完整葉片大小，但改變了其綠色面積，因此采用綠色面積占全葉面積的比例(相對綠色面積)進行分析。拔節期漬水不同程度地減少了上三葉的相對綠色面積，但并未導致各葉相對綠色面積提前下降(圖2)。倒三葉、倒二葉和旗葉相對綠色面積分別在漬水結束后第21天(花后第4天)、第28天(花后第11天)和第35天(花后第18天)開始明顯減小。拔節期漬水后施用尿素可有效延緩上三葉相對綠色面積的衰減，但效果因葉位和措施而異。WAS2和WAP2處理延緩倒三葉相對綠色面積衰減效果最好，漬水結束后21 d和28 d與對照無顯著差異；而WAS1和WAP1處理顯著小于對照水平。WAP2處理效果最佳，至漬水結束后35 d其相對綠色面積仍保持較高水平，顯著高于對照。相比WA處理，補救措施均可顯著增加倒二葉相對綠色面積，但僅WAP2處理的相對綠色面積維持在對照水平。漬水結束后35 d，補救措施下旗葉相對綠色面積與對照均無顯著差異；漬水結束后42 d，WAS1和WAS2處理下旗葉相對綠色面積可維持在對照水平，WAP2處理甚至顯著高于對照。總體而言，漬水后施用尿素對小麥葉片相對綠色面積衰減有一定的減緩作用，WAS2和WAP2處理優于WAS1和WAP1，以WAP2處理效果最好。

ns:P>0.05;**:P<0.05.

2.4.2 葉綠素含量(SPAD值)

拔節期漬水顯著降低了上三葉的SPAD值，漬水后施用尿素可明顯恢復SPAD值，影響程度因葉位和時期而不同(圖3)。漬水結束后7～ 21 d，補救措施均明顯提高倒三葉SPAD值，此后僅WAP2處理提高效果持續。WAS2和WAP2處理對倒三葉SPAD值恢復效果總體優于WAS1和WAP1處理。漬水后倒二葉SPAD值對WAS1和WAP1處理響應不顯著，但顯著受WAS2和WAP2處理影響。漬水結束后7～35 d，WAS2和WAP2處理倒二葉SPAD值可基本恢復至對照水平，WAS2處理優于WAP2處理。漬水結束后14～48 d，補救措施均可明顯恢復旗葉SPAD值；漬水結束后35～48 d，補救措施下旗葉SPAD值甚至高于對照。WAS2和WAP2處理恢復旗葉SPAD值的效果分別優于WAS1和WAP1處理，以WAS2處理效果最佳。總體而言，拔節期漬水后施用尿素對上三葉SPAD值的恢復效果表現為旗葉>倒二葉>倒三葉，撒施優于噴施方式，以WAS2處理效果最好。

圖3 漬水后施用尿素對小麥上三葉SPAD值的影響

2.4.3 凈光合速率(Pn)

由圖4可知，漬水顯著降低開花期倒三葉和乳熟期倒二葉Pn，但未顯著影響開花期和乳熟期其他葉片Pn，表明拔節期漬水主要影響處于衰老階段的葉片Pn。拔節期漬水后施用尿素未明顯恢復開花期上三葉Pn, 但較WA處理和對照顯著提高了乳熟期倒二葉和旗葉Pn。WAP1處理對倒二葉和旗葉Pn提升作用總體低于其他補救措施。漬水后施用尿素的時間約在孕穗期前后，表明此時施用尿素可以明顯提升花后綠葉Pn。

圖4 漬水后施用尿素對小麥上三葉凈光合速率的影響

3 討 論

3.1 拔節期漬水后施用尿素對產量的補救效果和生態經濟效益

漬水會造成小麥不同程度地減產和氮素吸收利用能力的下降[9-10]，影響生態和經濟效益。研究表明，漬水條件下施用氮肥可以促進牧草對氮素的吸收和植株的生長，提高經濟效益[11]。漬害后提高尿素的追施量可增加小麥的氮素表觀回收率，優化對礦質元素的吸收，提高產量[12]。本研究表明，拔節期漬水顯著降低了小麥籽粒產量和氮肥偏生產力，施用尿素可明顯提高籽粒產量。葉面噴施和撒施尿素均可較好地降低產量損失，高施肥量的補救效果更明顯，甚至較對照增產。此外，漬水后施用尿素增加了氮肥偏生產力，說明補救措施是通過提高氮肥的整體利用效率來實現產量補救，表現出較好的生態和經濟效益。本研究于倒三葉出現時追施拔節肥，漬水后施用尿素時間接近于孕穗期。因此，建議在大田生產條件下如遇拔節期前后漬害可用低量尿素增施一次孕穗肥，具有較好的降損保收效果。生產中亦可結合噴灑殺蟲劑、殺菌劑時添加水溶性尿素實現漬水后葉面噴施補救，也可通過飛防實現漬水后及時噴灑，但對于漬后不同時間噴施尿素的降損效果還有待明確。

3.2 拔節期漬水后施用尿素的生理調節效應

漬水影響了小麥穗數、穗粒數和千粒重的形成[5,13-14]，但影響程度與漬水的時期、程度和持續時間以及品種、氣候等有關[15]。本研究結果表明，拔節期漬水顯著減少了小穗結實率、每小穗粒數和穗粒數，但對單株穗數和千粒重無顯著影響。丁錦峰等[4]研究發現，拔節期漬水不僅顯著降低了穗粒數，還顯著減少了千粒重。吳進東等[8]認為，開花后漬水發生后施用氮肥和6-BA可通過提高千粒重挽回小麥產量。楊笑彥等[16]研究得出，抽穗期漬水后配合施用氮、磷、鉀肥，可以通過提高穗粒數和千粒重來提高小麥產量。本研究中，漬水后施用尿素顯著增加了小麥小穗結實率、每小穗粒數和穗粒數，可恢復至對照水平，甚至超過對照，但由于灌漿欠充實籽粒增多，造成平均粒重不同程度地降低。相關分析表明，籽粒產量與小穗結實率、每小穗粒數和穗粒數呈顯著線性正相關。這說明，漬水后施用尿素主要通過增加小麥小穗結實率和每小穗粒數，提高穗粒數從而實現產量的恢復。

漬水會減少小麥根系和地上部干物質積累量、開花后干物質積累量及其向籽粒的貢獻率[17-19]。謝祝捷等[20]研究表明，開花后漬水使花前同化物向籽粒運轉比例顯著增加。丁錦峰等[4]研究發現，拔節期漬水使小麥花前干物質的轉運量下降。可見，漬水既影響小麥光合物質的生產，也制約儲藏物質轉運。本研究結果顯示，拔節期漬水未顯著影響小麥開花期干物質積累量，但顯著降低開花后和成熟期干物質積累量。漬水后施用尿素顯著增加小麥開花期、開花后和成熟期干物質積累量，表明漬水后施用尿素迅速發揮作用，提高了措施應用至開花期的光合物質生產；但各補救措施下花前干物質積累量顯著高于對照或與對照差異不顯著，而開花后干物質積累顯著低于對照或與對照差異不顯著，說明施用尿素促進光合生產的效果隨生育進程呈下降趨勢，但不同措施間存在差異。除WAP1處理外，撒施方式和WAP2處理均增加了施用后至開花期干物質積累量，暗示著漬水后根系仍有很強的營養吸收能力，其原因還有待進一步探索。

前人研究表明，漬水會對小麥葉片SPAD值、熒光特性、氣孔導度及凈光合速率造成影響，還會降低葉片光合面積，加速綠葉衰老[1-3]。本研究中，拔節期漬水顯著降低上三葉的SPAD值和綠葉面積以及開花期倒三葉和乳熟期倒二葉凈光合速率。鞠正春等[21]認為，追肥可以改善小麥葉片的熒光特性，使葉片充分利用光進行光合生產，提高光合速率。楊笑彥等[16]研究發現，漬害后增施氮、磷、鉀肥降低了小麥旗葉丙二醛含量，提高了葉綠素含量，促進恢復性生長。謝祝捷等[20]研究表明，開花后漬水后施用6-BA可以延緩光合功能的衰減。本研究中，拔節期漬水后施用尿素可延緩上三葉綠色面積的衰減；增加了上三葉SPAD值，恢復效果表現為旗葉>倒二葉>倒三葉；相比對照顯著提高了乳熟期倒二葉和旗葉Pn，但未影響開花期上三葉Pn。可見，不同補救措施對小麥光合特性的影響因葉位和時期而異。總體而言，WAS2和WAP2處理對漬水后綠色面積衰減的減緩作用和對SPAD值的恢復效果優于WAS1和WAP1處理，分別以WAP2和WAS2處理最佳；WAP1處理對倒二葉和旗葉Pn提升作用總體低于其他補救措施。這表明，漬水后WAP2及WAS2處理均更好地恢復葉片光合特性，WAP2處理可更久地維持較高的開花后光合面積，WAS2可更多地提高SPAD值。不同補救措施中以WAP2處理成熟期干物質積累量和籽粒產量最高，顯示維持光合面積在光合物質生產中的重要性。