蠵龜異速生長研究

周勝杰 ， 楊其彬 ， 胡 靜 ， 楊 蕊 ， 于 剛 ， 吳恰兒 ， 馬振華

(1. 中國水產科學研究院 南海水產研究所熱帶水產研究開發中心 ， 海南 三亞 572018 ； 2. 農業部南海漁業資源開發利用重點實驗室 ， 廣東 廣州 510300 ； 3.三亞熱帶水產研究院 ， 海南 三亞 572018)

異速生長，又名相對生長，即指生物個體某一類功能器官的相對生長速率不同于身體其他部分的相對生長速率的現象，是長期以來動植物個體形態建成過程中為適應復雜的外界環境而保留的發育規律[1-2]。動物早期階段的生長發育中普遍保留有異速生長規律，在魚類中相關研究較多[3-4]，在爬行綱中相關研究較少。重要器官的優先發育有利于生物的生長發育，適應復雜多變的環境。

蠵龜(Carettacaretta)又名紅海龜、靈龜或赤蠵龜，屬龜鱉目、海龜科、蠵龜屬[5]。蠵龜，主要生活在亞熱帶、熱帶海洋中，是國家重點保護動物，在中國分布于海南、廣東、廣西、臺灣、福建、浙江等沿海及附近海域。成年蠵龜以捕食軟體動物為主[6]，是水母的少數天敵之一[7]，近年來海洋中水母暴發日益嚴重[8-9]，因此保證蠵龜的數量可以減少海洋中水母暴發現象。然而近年來由于人為捕殺及環境破壞等原因，蠵龜數量已日趨減少。

早在1975年國內就有關于蠵龜食性的相關研究[6]，但是截至目前，對于同屬于海龜的綠海龜(Cheloniamydas)的研究較多[10-12]，而對于蠵龜的研究相對較少。如今海龜數量的減少是普遍性的，主要原因有：(1)產卵場被破壞；(2)隨意捕捉海龜；(3)挖海龜卵；(4)海洋垃圾增多。對于以上問題，簡單有效的解決辦法是人工增殖放流，因此，對幼年海龜生長發育的研究勢在必行。近年來關于蠵龜的研究稀少，相關技術沒有及時更新，且關于蠵龜的發育方面的研究還未涉及。對于蠵龜生長發育的研究有助于提高養殖效率，對通過人為技術干涉的方法提高野生蠵龜數量的回升有重要的指導作用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 蠵龜稚龜由中國水產科學研究院南海水產研究所熱帶水產研究開發中心自行孵化提供，隨機選取10只，靜水養殖于室內塑料箱內，塑料箱規格為(長×寬×高=30 cm×40 cm×20 cm)，水溫28～33 ℃，鹽度30～34，pH值7.5～8.5，水深2～3 cm，餌料為新鮮的蝦肉小顆粒和魷魚肉小顆粒，早中晚各投喂1次，投喂后1 h換水以保證水體清潔，每次換水時用淡水沖洗幼龜。

1.2 測定指標及方法 蠵龜幼苗測定指標包括：體質量、頭寬、背甲長、背甲寬、背甲高、前腿長、前腿寬、后腿長、后腿寬等形態性狀。使用電子天平(精確度0.01 g)稱量體質量，使用游標卡尺(精確度0.01 mm)測量長度指標。

1.3 統計分析 用數學模型y=aebx來擬合體重、背甲長與日齡的函數關系。式中x為日齡，y為該日齡下所對應的體重、背甲長，b為生長速率，a為初始體重、背甲長。龜類生長模型采用冪函數方程y=axb，背甲長用x表示，用y表示x相應的各器官長度等數據，其中a是曲線在y軸上的截距，而b是異速生長指數。當b值大于1的情況下，功能器官表現出正異速生長(快速生長)；當b值小于1時，功能器官表現為負異速生長(慢速生長)；當b值等于1時，功能器官表現為等速生長。使用 SPSS 19.0 軟件對生長模型進行擬合非線性回歸，并使用 EXCEL 2016 進行擬合分段回歸模型，以殘差平方和最小和決定系數 R2最大為曲線擬合的標準，顯著性檢測使用 SPSS 19.0 進行。

2 結果

2.1 背甲長與日齡之間的關系 蠵龜背甲長與日齡之間的關系方程式為y = 4.875 2e0.015 8x，其中R2為0.956 1，擬合曲線可靠性較高(圖2)。1日齡蠵龜背甲長(4.85±0.40)cm，經過30 d的生長，背甲長達到(6.03±0.43)cm，平均增長率為0.039 cm。

蠵龜體重與日齡之間的關系方程式為y=21.912e0.007x，其中R2為0.960 6，擬合曲線可靠性較高(圖3)。1日齡蠵龜體重(24.07±2.55)g，經過30 d的生長，體重達到(37.25±3.52)g，平均增長率為0.439 g。

圖3 日齡與體重之間的關系

通過上圖分析可以得出，幼年蠵龜的生長存在一定的規律性，大約每7 d為1個周期，周期內呈現先快速生長，后進入大約2 d左右的平臺期，緊接著進入下一個快速生長階段。

2.2 蠵龜發育過程中各功能器官的生長發育

2.2.1 蠵龜背甲寬、背甲高、頭寬的異速生長 蠵龜背甲寬與背甲長之間出現了異速生長(如圖4)，異速生長指數b1值為1.118 9，b值與1 有顯著性差異(P<0.05)，表現為正異速生長。蠵龜頭寬與背甲長之間出現了異速生長(如圖5)，異速生長指數b1值為0.810 9，b值與1 有顯著性差異(P<0.05)，表現為負異速生長。蠵龜背甲高與背甲長之間出現了異速生長(如圖6)，異速生長指數b1值為0.813 9，b值與1 有顯著性差異(P<0.05)，表現為負異速生長。

圖6 背甲長與背甲高之間的關系

圖5 背甲長與頭寬之間的關系

圖4 背甲長與背甲寬之間的關系

2.2.2 蠵龜前腿長和后腿長的異速生長 蠵龜前腿長出現異速生長(如圖7)，異速生長指數b1值為0.520 3，b值與1 有顯著性差異(P<0.05)，表現為負異速生長。蠵龜后腿長出現異速生長(如圖8)，異速生長指數b1值為0.483 8，b值與1 有顯著性差異(P<0.05)，表現為負異速生長。

圖8 背甲長與后腿長之間的關系

圖7 背甲長與前腿長之間的關系

2.2.3 蠵龜前腿寬和后腿寬的異速生長 蠵龜在孵化后的31DPH內前腿寬和后腿寬幾乎沒有變化，可能是由于測量精確度不夠和生長速度過慢造成，前腿寬穩定在(1.223±0.113)cm，后腿寬穩定在(1.603±0.172)cm。數據較分散。

3 討論

近年來對于龜鱉類的研究主要集中在微衛星分子標記的開發、遺傳多樣性分析、生長性能、人工養殖、繁育孵化、營養供給、疾病防治等方面[13-23]，對于稚龜異速生長方面的研究較少。近年來對于龜鱉類主要研究的物種有菱斑龜(Malaclemysterrapin)[15]、鱷龜(Chelydraserentina)[16]、黃緣閉殼龜(Cuoraflavomarginata)[17]、黃 喉 擬 水 龜(Mauremysmutica)[17-20]、中華草龜(Chinemysreevesii)[21]等。而目前對于蠵龜的研究較少，處于救護階段[24]。

隨著水產養殖業與遠洋捕撈業的快速發展，對于魚類的研究日益細化[25-26]，其中魚類幼體階段各器官異速生長的研究日益完備[27]，但是對于水產中海龜異速生長的研究較少。研究表明，在魚類幼年階段的生長發育中，身體各個功能部位會出現生長發育不同步的現象即異速生長[4,27]。以更好地適應環境，提高自身的成活率，是生物適應環境的一種表現形式。

在龜鱉目中，海龜的體型最大[28]，但是稚龜階段的海龜依然很弱小，稚龜階段是整個生命過程中死亡率最高的階段[29]。稚龜階段是對外界壓力和環境因子最為敏感的時期，且體質較弱，腸胃機能和消化能力較差，因此容易生病甚至死亡[29]。同時龜鱉類在破殼后的一段時間內背甲及胸甲均較柔軟，不具有良好的防御功能，容易被天敵捕食[29]。在本試驗中蠵龜前30天的生長發育過程中，頭寬、背甲高、前肢長、后肢長相對于背甲長均呈現負異數生長，說明這個階段蠵龜減緩了游泳器官與攝食器官的發育速度。相比較而言，蠵龜的背甲寬異速生長指數大于1，且體重的增加速度較快，平均增長率為0.439 g，說明破殼后的生長方向為增加背甲寬度，加速內臟發育。同時試驗中通過觸摸和觀察發現，蠵龜稚龜背甲及胸甲均較柔軟，并且剛孵化時并不能將頭完全收回背甲下，這也能說明蠵龜不能更好的利用背甲為自己提供保護，同時減小龜甲的大小能夠減輕負重，使海龜能夠更靈活，與前人的研究結果相似[29]。這可能是因為在自然界中，稚龜破殼后需自行鉆出沙坑，爬向大海[30]。而較輕的體重和靈活的四肢為鉆出沙坑，爬向大海減輕負擔，節省足夠的體力。進入大海后，主要以游泳為主，海水為蠵龜提供了足夠的浮力，體力耗費較小，對其行動的靈活性影響較小，所以四肢及頭部的發育減緩，而提供保護的龜甲發揮了越來越重要的作用，同時較大的體重會為其提供充足的營養儲存，提供更好的抵抗饑餓的能力，從而提高成活率，因此龜甲的長度及體重優先發育。通過觸摸發現，蠵龜的龜甲破殼時較軟，后隨著生長發育逐漸變硬，從另一方面佐證了破殼后龜甲優先發育的推論。

結果表明，在本試驗中蠵龜稚龜優先發育防御器官背甲，使背甲快速生長，而游泳器官和攝食器官發育緩慢，同時體重增加迅速，背甲快速變硬變廣，為稚龜提供保護。從側面反映出在自然選擇中，提升防御能力是提高蠵龜稚龜成活率的關鍵。