不同土壤含水量下檳榔幼苗形態和生理特性

李晗 楊福孫 李昌珍 陳奇 張瀚 糾鳳鳳 陳才志

摘? 要：為了明確土壤水分與檳榔生長之間的關系，從而確定合理的檳榔灌溉技術。以檳榔幼苗為對象，設置5個水分梯度，分別是T₁：（30±5）%、T₂：（45±5）%、T₃：（60±5）%、T₄：（75±5）%、T₅：（90±5）%，測定檳榔幼苗的形態、光合特性以及葉綠素含量和根系活力等指標。結果表明：（1）55%～65%的土壤相對含水量可以提高檳榔幼苗的株高、莖粗、葉面積和葉長，其中檳榔幼苗的株高和莖粗比在25%～35%的土壤相對含水量下分別提高了26.89%、19.89%，并且檳榔幼苗的凈光合速率、蒸騰速率均達顯著水平。當土壤相對含水量大于65%時，檳榔幼苗的裂葉長不斷增加，但葉綠素含量逐漸降低。（2）當土壤相對含水量低于55%時，檳榔幼苗的葉綠素含量和根系活力出現下降趨勢，隨著土壤相對含水量的不斷降低，檳榔幼苗的根冠比不斷增加。（3）在30%左右土壤相對含水量下檳榔幼苗葉綠素含量達最低值11.16 mg/g，但水分利用率相對其他處理較高，植株葉片發黃且矮小，根系活力也較小。綜上所述，當土壤相對含水量為55%～65%時，有利于檳榔幼苗生長。

關鍵詞：檳榔幼苗;土壤水分;光合特性;生理特性中圖分類號：S31 ?????文獻標識碼：A

Morphological and Physiological Characteristics ofAreca catechu L. Seedlings under Different Soil Moisture Contents

LI Han， YANG Fusun^*， LI Changzhen， CHEN Qi， ZHANG Han， JIU Fengfeng， CHEN Caizhi

College of Tropical Crop， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： Five water gradients， T₁： （30±5）%， T₂： （45±5）%， T₃： （60±5）%， T₄： （75±5）%， T₅： （90±5）%， were used to clarify the relationship between soil moisture and areca seedlings （Areca catechu L. seedling）. The morphology， photosynthetic characteristics， chlorophyll content and root activity of the seedlings were determined. The result showed that the relative soil water content of about 55%–65% could increase the plant height， stem diameter， leaf area and leaf length. The plant height and stem diameter ratio of the seedlings increased by 26.89% and 19.89% respectively under 25%–35% relative soil water content. And the net photosynthetic rate and transpiration rate of the seedlings reached significant levels. When the relative soil water content was more than 55%–65%， the cracked leaves of the seedlings increased， but the chlorophyll content decreased gradually. When the relative soil water content was less than 55%， the chlorophyll content and root activity of the seedlings decreased. With the decrease of soil relative water content， the root-shoot ratio of the seedlings increased. The chlorophyll content of the seedlings reached the lowest value of 11.16 mg/g under 30% relative soil water content， but the water use efficiency was higher than that in other treatments. The leaves of the seedlings were yellow， and the plants were short， and the root activity was also small. In conclusion， when the relative water content in soil was 55%–65%， it was beneficial to the growth of areca seedlings.

Keywords： Areca catechuL. seedling; soil moisture; photosynthetic characteristics; physiological characters

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.06.009

水是植物生長發育的一個重要生境因子，植物對水分的需求是有一定限度的，過多過少都不利于植物的生長^[1]。不同植物或同一植物在不同的生長發育階段需水量有所差異，這與植物的生長速度、生理生化活動、形態建成的快慢關系密切^[2-3]。干旱脅迫發生時，植物首先通過保持水分吸收和減少水分損失來維持體內的水分平衡，比如減少葉面積，增加根冠比等，并以滲透調節作用和細胞壁的彈性來保持一定的膨壓，以保障植物在干旱條件下繼續生長^[4-5]。

光合作用是綠色植物獲得能量的主要方式^[6]。光合速率的大小與植物的水分狀況密切相關，主要是通過蒸騰速率、光合速率、胞間CO₂濃度等光合參數表示。植物的光合作用既受其自身結構和生理狀況調節的影響，也受外界因子的影響。其中，土壤相對含水量是影響葉片光合特性的重要指標^[7]。研究表明，水分供應不足會直接影響光合器官的結構和功能，如葉綠體結構、類囊體膜的透性和流動性以及葉綠素含量^[8]。另外，水分供應不足會減小植物葉片氣孔導度，導致CO₂濃度降低，光合產物運輸受阻，光合產物在葉片中過量積累而導致反饋抑制，內源激素平衡失調，繼而間接影響到光合作用^[9]。隨著土壤水分的減少，植物的P_n（凈光合速率）、T_r（蒸騰速率）明顯下降，而WUE（水分利用率）在一定的水分脅迫范圍升高^[10]。

檳榔（Areca catechu L.）屬棕櫚科檳榔屬常綠喬木，原產于馬來西亞，中國主要分布在云南、海南、臺灣等熱帶及亞熱帶地區^[11]。因其具有利水理氣，祛濕驅寒等功效而被稱為“四大南藥”之一^[12]。在海南，檳榔多種植于坡地，其種植者多以農戶為主，因檳榔具有很好的抗逆性，所以大多管理粗放，很多檳榔園地因水肥管理不當和農業生產水平較低，造成營養缺失和水肥失衡，嚴重影響了檳榔的生長發育^[12-13]。另外，海南位于熱帶北緣，有“天然大溫室”之稱，季節性干旱嚴重，加上農戶不擅管理，檳榔的水分條件不容樂觀^[14-15]。植物有機物質的積累來源于光合作用，而水分又是光合作用必不可少的條件，也是決定植物生產力高低和生長發育的基礎。因此，研究不同土壤水分條件對檳榔生長發育的影響尤為重要^[16]。近年來，國內對于檳榔的研究方向主要在藥理方面，而對于檳榔完整的生理特性進行系統研究的甚少^[17-18]。本研究通過研究不同土壤相對含水量對檳榔幼苗形態、光合以及生理特性的影響，探討在檳榔生產中適宜的需水量，以期為檳榔的栽培和管理提供理論和技術指導。

1 ?材料與方法

1.1 材料

試驗于2018年10月至2019年1月在海南大學海甸校區農學基地塑料大棚內進行。試驗材料為海南檳榔本地品種，選取2葉1心、生長健壯且均勻一致的檳榔幼苗。

1.2 方法

1.2.1? 試驗設計? 設定5個水分梯度（各梯度含水量均為田間持水量的百分數）：T₁：（30±5）%、T₂：（45±5）%、T₃：（60±5）%、T₄：（75±5）%、T₅：（90±5）%，土壤田間持水量為37.44%。每個處理設置3個重復，共30株苗。移栽后，待檳榔幼苗適應生長15 d后進行統一控水，控水方式采用水分速測儀（TPY-6A）耦合稱重法進行，1天澆1次水。通常檳榔幼苗在正常生長情況下，15～20 d后長出第一片新葉。因此，自控水那天起，分別于控水后15、30、45、60 d取樣測定。

1.2.2? 指標測定? （1）形態指標測定。每個處理挑選3株具有代表性的植株，用游標卡尺和卷尺測其株高、莖粗、葉長、裂葉長，用YMJ-D手持葉面積儀測定葉面積（統一以每株的第2片葉為準）。

（2）組織含水量測定。每個處理隨機選取3株測定根、莖、葉的鮮重，然后將植株樣品放置于75?℃烘干至恒重，稱取干重，計算各組織中含水量以及根冠比（因前期差異較小）。

（3）光合指標測定。采用Li-6400便攜式光合測定儀進行測定。光合儀測定時利用LED光源控制光合有效輻射強度[PAR，?mol/（m²·s）]在1500、1200、1000、750、500、300、150、100、60、20、0??mol/（m²·s）光合儀自動記錄凈光合速率[P_n，?mol/（m²·s）]、蒸騰速率[T_r，mmol/（m²·s）]等光合數據，葉溫控制在20～27?℃，相對濕度70%左右，CO₂濃度428 mol/?mol。同樣，在處理后60 d，選擇天氣晴朗的上午8：00—11：00進行測定，每組處理測定3個植株。

（4）生理指標測定。葉綠素測定和根系活力測定。每個處理隨機選取3株，統一取每株完全展開的第2片葉，采用95%的乙醇浸提法進行葉綠素測定，根系活力的測定方法采用TTC法進行測定。

（5）數據處理。采用Excel 2010和SPSS 20.0進行數據分析及處理，采用Duncans新復極差法進行多重比較。

2 ?結果與分析

2.1 不同土壤水分下檳榔幼苗的生長情況

選取處理60?d后的檳榔幼苗測定幼苗的生長情況。從表1可見，不同水分處理對檳榔幼苗生長影響顯著，隨著土壤水分的增加，幼苗的株高呈現出增大的趨勢，而幼苗的莖粗沒有顯著增加的趨勢。其中，T₄處理和T₅處理下的株高明顯高于其他處理;檳榔幼苗的莖粗、葉面積和葉長均在T₃處理下最高;裂葉長在T₅處理下達到最大值，為18.967?cm。檳榔幼苗的根冠比在T₁處理下有顯著差異，比T₅處理高16.8%。

2.2 不同土壤水分下檳榔幼苗各器官的相對含水量

同樣選取處理60?d后檳榔幼苗測定各組織含水量。從表2可以看出，莖組織含水量和葉組織含水量隨著土壤相對含水量的增加而增加;根組織含水量在T₄處理下達最大值76.02%，比T₁處理提高了20.1%。莖組織含水量與葉組織含水量以T₅處理最佳，其中莖組織含水量比T₁處理提高了10.8%，葉組織含水量比T₁處理提高了8.7%。

2.3 不同土壤水分下檳榔幼苗的生理特性

2.3.1? 不同土壤水分下檳榔幼苗葉片光合色素的含量? 選取處理60 d后的檳榔幼苗測定葉綠素含量變化，該時期葉綠素含量差異顯著。從不同土壤水分含量下檳榔幼苗葉片的葉綠素、葉綠素a、葉綠素b的含量變化可以看出，檳榔幼苗葉片的各類葉綠素含量隨著土壤水分含量的上升呈現先升高后下降的趨勢（圖1）。T₁處理、T₂處理下的各類葉綠素含量相對較低，在T₃處理和T₄處理下，各類葉綠素的含量顯著高于其他處理組，而T₃處理下的葉綠素、葉綠素a和葉綠素b又略高于T₄處理。當土壤相對含水量超過80%時，各類葉綠素的含量又逐漸減小。

2.3.2? 不同土壤水分條件下檳榔幼苗葉片光合作用的光響應? 選取處理60 d后的檳榔幼苗測定檳榔幼苗的光響應曲線。從不同土壤相對含水量下的光響應曲線（圖2）可以看出，檳榔葉片的P_n呈現出先緩慢上升后下降，再迅速上升的趨勢（圖2A）。P_n的光響應與光合有效輻射（PAR）和土壤相對含水量同時有關，從圖2可以看出，T₃隨著PAR的上升變化顯著，T₃處理下P_n明顯高于其他處理組，凈光合速率大于其他土壤相對含水量下的凈光合速率。處于T₁處理、T₂處理下，P_n明顯低于其他處理，光合有效輻射<1200??mol/ （m²·s）時，P_n均小于1。T_r隨著PAR的增大表現出曲折上升的趨勢，T₃處理下即土壤相對含水量為55%～65%時，T_r最大（圖2B）。隨著PAR的增強，檳榔幼苗葉片的水分利用率變化沒有明顯的規律性，從圖中可以看出，T₁處理下的WUE明顯高于其他處理組（圖2C）。

2.3.3? 不同土壤水分下檳榔幼苗的根系活力? 水分處理15 d時，根系活性差異不顯著，隨著控水時間的延長，T₁、T₂處理下根系活力呈逐漸下降趨勢;T₄和T₅處理下的根系活力隨處理時間增加而增加，T₃處理在45 d后根系活力降低，可能是由于澆水時根系被沖刷裸露出地表而導致根活力的降低。在T₅處理下，即土壤相對含水量達到85%～95%時，根系活力下降。

3 ?討論

土壤水分對植物的影響主要是通過影響植物的形態、數量和持續的時間來完成，水分過多或過少都會抑制植物的生長^[19-20]。因前期取樣測定結果無明顯差異，所以統一選取處理60 d后的檳榔幼苗，對形態指標、各組織含水量的變化、葉綠素含量進行分析和說明。在本研究中，T₁處理下的各形態指標與其他處理相比相對較小，同時，各組織含水量最少，研究結果與前人一致^[21]。植物在受到水分限制時，通過調節其形態（高度、葉長、葉寬等）和生物量的分配來適應逆境。增加根冠比是植株緩解干旱的一種方式，干旱發生后植物將生長重心轉移到根部，通過增加從土壤吸收的水分和養分來供給自身生長，從而達到緩解植株地上和地下部需水的矛盾^[22-23]。當土壤含水量在（90±5）%時，檳榔幼苗的葉長差異不顯著，而裂葉長顯著高于其他處理，可能是因為土壤水分過多，造成裂葉徒長，葉片窄而細^[24]。

當土壤相對含水量較少時，會影響葉綠素的生物合成，促進已合成的葉綠素分解，使其含量降低，這是由于在干旱條件下，植物體內產生的多種活性氧使光合色素分解所致，同時使檳榔的葉片黃化^[25-26]。在本研究中，T₁、T₂干旱處理下葉綠素含量最少，土壤相對含水量在25%～65%的范圍內，葉綠素a和葉綠素b的含量不斷增加，當土壤相對含水量為55%～65%時，各葉綠素含量達最大值，研究結果與前人一致^[27]。

光合作用是植物生長和產量形成的生理基礎，其影響因子源自多方面，水分作為植物生長的限制性因子，對植物光合作用的影響最大^[28]。植物的光合作用通常以凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO₂濃度及水分利用效率等指標來反映，其中凈光合速率和蒸騰速率對于水分虧缺的敏感程度是決定植物水分利用效率的關鍵^[29]。在本研究中，檳榔幼苗的P_n表現為先升高后降低，說明檳榔對水分十分敏感，過低的土壤相對含水量會使檳榔葉片光合作用變得微弱，當土壤相對含水量在55%～65%時，檳榔的凈光合速率和蒸騰速率顯著高于其他處理，這與前人的研究結果一致^[30]。土壤中的相對含水量越少，檳榔葉片的P_n和T_r越小，這與陳歆等^[17]與許大全^[31]的試驗結果一致。研究表明，植物的水分利用率（WUE）也是植物抗逆能力的重要表現，植物可通過協調碳同化速率和蒸騰速率的關系，調節WUE的變化，保持植物生長與耗水的平衡^[32-33]。在本研究中，當土壤相對含水量為25%～35%時，WUE最大，葉片對土壤水分的利用效率最高，檳榔葉片通過減少蒸騰作用來提高水分利用率，在銀杏^[34]、地楓皮^[35]上也有同樣的現象。

土壤水分是影響根系生長的重要因子，植物的根系可隨著外界環境條件的變化進行自我調節^[36]。在本研究中，T₃和T₄處理下根系活力最大，這與李洪立等^[37]得出的土壤相對含水量為70%左右時最有利于根系生長的結論一致。楊蘋等^[38]在研究土壤水分調控對烤煙根系的影響中發現，在土壤缺水時，根尖生長受阻，根系分枝增多。當土壤水分虧缺嚴重時，粗根增多，根系活力降低，因此對土壤水分粗放管理不利于檳榔根系的生長^[39-40]。

綜上所述，土壤相對含水量低使檳榔幼苗生長矮小，葉面積減小，葉綠素含量降低，葉片黃化且光合速率下降，根系活力減弱。當土壤中的相對含水量為55%～65%時，檳榔的光合速率高，并且有利于檳榔生長。在本研究中發現，不同土壤相對含水量對檳榔幼苗根系的形態特征有較大影響。因此，在今后的研究中還需深入探討水分對檳榔幼苗根系的根長、根粗、根系數量以及生理特性的影響，發現適宜檳榔根系生長的土壤相對含水量，為檳榔栽培與管理提供參考。

參考文獻

[1]?????? 潘瑞熾. 植物生理學[M]. 7版. 北京： 高等教育出版社， 2012.

[2]?????? Su P X， Liu X M， Zhang L X，et al. Comparison of d¹³C values and gas exchange of assimilating shoots of desert plantsHaloxylon ammodendronandCalligonum mongolicumwith other plants[J]. Israel Journal of Plant Sciences， 2013， 52（2）： 87-97.

[3]?????? Bodegom P M V， Sorrell B K， Oosthoek A，et al.Separating the effects of partial submergence and soil oxygen demand on plant physiology[J]. Ecology， 2008， 89（1）： 193-204.

[4]?????? 何凌仙子， 賈志清， 劉? 濤， 等. 植物適應逆境脅迫研究進展[J]. 世界林業研究， 2018， 31（2）： 13-18.

[5]?????? 趙雅靜， 翁伯琦， 王義祥， 等. 植物對干旱脅迫的生理生態響應及其研究進展[J]. 福建稻麥科技， 2009， 27（2）： 45-50.

[6]?????? 于文穎， 紀瑞鵬， 馮? 銳， 等. 不同生育期玉米葉片光合特性及水分利用效率對水分脅迫的響應[J]. 生態學報， 2015， 35（9）： 2902-2909.

[7]?????? 韓? 剛， 趙? 忠. 不同土壤水分下4種沙生灌木的光合光響應特性[J]. 生態學報， 2010， 30（15）： 4019-4026.

[8]?????? 陳? 建， 張光燦， 張淑勇， 等. 遼東楤木光合和蒸騰作用對光照和土壤水分的響應過程[J]. 應用生態學報， 2008（6）： 1185-1190.

[9]?????? Blum U， Gerig T M. Relationships between phenolic acid concentrations， transpiration， water utilization， leaf area expansionand uptake of phenolic acids： nutrient culture studies[J]. Journal of Chemical Ecology， 2005， 31（8）： 1907-1932.

[10]??? Guo Q Q， Zhang W H， Li H E. Comparison of photosynthesis and antioxidative protection inSophora moorcroftianaandCaragana maximoviczianaunder water stress[J]. Journal of Arid Land， 2014， 6（5）： 637-645.

[11]??? Peng W， Liu Y J， Wu N，et al.Areca catechuL. （Arecaceae）： A review of its traditional uses， botany， phytochemistry， pharmacology and toxicology[J]. Journal of Ethnopharma?????????c?ology， 2015， 164： 340-356.

[12]??? Yang Y H， Lien Y C， Ho P S，et al.The effects of chewing areca/betel quid with and without cigarette smoking on oral submucous fibrosis and oral mucosal lesions[J]. Oral Di?seases， 2005， 11（2）： 88-94.

[13]??? Hung S L， Chen Y L， Wan H C，et al.Effects of areca nut extracts on the functions of human neutrophilsin vitro[J]. Journal of Periodontal Research， 2000， 35（4）： 186-193.

[14]??? 任軍方， 王文泉， 唐龍祥. 檳榔的研究概況[J]. 中國農學通報， 2010， 26（19）： 397-400.

[15]??? 何振革. 海南省檳榔產業發展存在問題及對策[J]. 安徽農學通報， 2007（13）： 109-110.

[16]??? 陳思婷， 孫程旭， 曹紅星， 等. 干旱脅迫對檳榔幼苗生理生化特性的影響[J]. 江西農業學報， 2009， 21（10）： 70-72.

[17]??? 陳? 歆， 楊福孫， 周兆德， 等. 土壤水分脅迫對檳榔幼苗光合特性的影響[J]. 熱帶農業科學， 2010， 30（2）： 8-12.

[18]??? 王汀忠， 楊安富， 唐樹梅. 海南檳榔平衡施肥的現狀與發展前景[J]. 廣西熱帶農業， 2007（4）： 30-32.

[19]??? 楊金鳳， 郭巧生， 朱再標， 等. 不同水分梯度下垂盆草生長發育、品質及抗氧化活性關系研究[J].中草藥， 2018， 49（14）： 3382-3388.

[20]??? 楊建偉， 梁宗鎖， 韓蕊蓮， 等. 不同干旱土壤條件下楊樹的耗水規律及水分利用效率研究[J]. 植物生態學報， 2004（5）： 630-636.

[21]??? Catoni R， Gratani L， Bracco F，et al.How water supply du?ring leaf development drives water stress response inCorylus avellanasaplings[J]. Scientia Horticulturae， 2017， 214： 122-132.

[22]??? Zandalinas S I， Mittler R， Balfagón D，et al. Plant adaptations to the combination of drought and high temperatures[J]. Physiologia Plantarum， 2018， 162（1）： 2-12.

[23]??? 馬? 劍， 劉賢德， 孟好軍， 等. 水分脅迫對文冠果幼苗生長及生理特性的影響[J]. 干旱區資源與環境， 2018， 32（1）： 128-132.

[24]??? 楊春艷. 設施蔬菜的徒長及其防治[J]. 中國蔬菜， 2013（3）： 59-60.

[25]??? 吳飛燕. 不同環境脅迫對3種植物葉綠素熒光參數的影響[D]. 杭州： 浙江農林大學， 2011.

[26]??? 李志軍， 羅青紅， 伍維模， 等. 干旱脅迫對胡楊和灰葉胡楊光合作用及葉綠素熒光特性的影響[J]. 干旱區研究， 2009， 26（1）： 45-52.

[27]??? 童方平， 方? 偉， 馬履一， 等. 水分脅迫下濕地松優良半同胞家系光合色素的響應[J]. 中國農學通報， 2006（11）： 97-102.

[28]??? 曾群英， 劉素青， 李林峰， 等. 真紅樹植物的凈光合速率與其相關生理生態因子的關系[J]. 西北林學院學報， 2015， 30（3）： 28-34.

[29]??? 馮曉東， 路苗苗， 常海飛， 等. 不同土壤相對含水量對梨棗蒸騰速率的影響[J]. 延安大學學報（自然科學版）， 2017， 36（2）： 89-92， 97.

[30]??? 劉亞麗， 王慶成， 楊遠彪， 等. 水分脅迫對脂松幼苗生長和光合特性的影響[J]. 東北林業大學學報， 2011， 39（4）： 33-36.

[31]??? 許大全. 光合作用的光抑制[J]. 植物生理學報， 1997， 33（6）： 467.

[32]??? 劉吉利， 趙長星， 吳? 娜， 等. 苗期干旱及復水對花生光合特性及水分利用效率的影響[J].中國農業科學， 2011， 44（3）： 469-476.

[33]??? 張淑勇， 夏江寶， 張光燦， 等. 黃刺玫葉片光合生理參數的土壤水分閾值響應及其生產力分級[J]. 生態學報， 2014， 34（10）： 2519-2528.

[34]??? 劉曉靜， 劉佩迎， 張? 謙， 等. 土壤干旱脅迫對銀杏幼苗光合特性的影響[J]. 山東農業大學學報（自然科學版）， 2018， 49（3）： 467-472.

[35]??? 王滿蓮， 唐? 輝， 韓? 愈， 等. 水分脅迫與復水對地楓皮生理生態特性的影響[J]. 廣西植物， 2017， 37（6）： 716-722.

[36]??? 楊再強， 邱譯萱， 劉朝霞， 等. 土壤水分脅迫對設施番茄根系及地上部生長的影響[J]. 生態學報， 2016， 36（3）： 748-757.

[37]??? 李洪立， 李? 瓊， 楊福孫， 等. 水分脅迫對檳榔幼苗根系形態與活力的影響[J]. 熱帶作物學報， 2011， 32（11）： 2016-2019.

[38]??? 楊? 蘋， 程智敏， 陳敘生， 等. 土壤水分調控對烤煙根系、植株形態及生理特性的影響[J]. 貴州農業科學， 2017， 45（9）： 21-23.

[39]??? Sharma B R，Chaudhary T N. Wheat root growth， grain yield and water uptake as influenced by soil water regime and depth of nitrogen placement in a loamy sand soil[J]. Agricultural Water Management， 1983， 6（4）： 365-373.

[40]??? Barraclough P B， Kuhlmann H， Weir A H. The effects of prolonged drought and nitrogen fertilizer on root and shoot growth and water uptake by winter wheat[J]. Journal of Agronomy and Crop Science， 1989， 163（5）： 352-360.