海南草地貪夜蛾寄生蜂調查與基礎生物學觀察

唐繼洪 呂寶乾 盧輝 吉訓聰 楊普云 蘇豪 蔡波

摘? 要：海南省是我國草地貪夜蛾入侵地之一，為了掌握草地貪夜蛾在海南的發生與防控情況，2019年4—7月，中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所專家對海南省18個市縣主要玉米種植區的草地貪夜蛾天敵開展了實地調查。本研究將調查區采集到的被寄生卵塊、幼蟲和蛹置于實驗室條件下飼養觀察，共發現5種寄生蜂天敵，其中卵寄生蜂為夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂，幼蟲寄生蜂為淡足側溝繭蜂，蛹寄生蜂為霍氏嚙小蜂，卵-幼蟲寄生蜂為臺灣甲腹繭蜂，并報道了這5種寄生蜂的主要鑒別特征和基本生物學特性。掌握海南本地草地貪夜蛾寄生蜂天敵的種類，初步探究了其對這種外來入侵害蟲的自然控制作用，為篩選防治草地貪夜蛾的優勢天敵提供參考。

關鍵詞：草地貪夜蛾;寄生蜂;形態特征;生物學特性中圖分類號：S476.3;S433.4 ?????文獻標識碼：A

Investigation and Preliminary Study of Biological Characteristic of Parasitic Wasps ofSpodoptera frugiperda in Hainan

TANG Jihong¹， LYU Baoqian^1*， LU Hui¹， JI Xuncong²， YANG Puyun³， SU Hao⁴， CAI Bo⁵

1. Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences / Key Laboratory of Integrated Pest Management on Tropical Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Hainan Key Laboratory for Biosafety Monitoring and Molecular Breeding in Off-Season Reproduction Regions / Hainan Key Laboratory of Tropical Agricultural Pest Monitoring and Control， Haikou， Hainan 571101， China; 2. Institute of Plant Protection， Hainan Academy of Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571100， China; 3. National Agro-Tech Extension and Service Center， Chaoyang， Beijing 100027， China; 4. College of Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 5. Haikou Customs， Haikou， Hainan 570105， China.

Abstract： Hainan province is one of the invasion areas ofSpodoptera frugiperdain China. In order to grasp the occurrence and prevention and control ofS. frugiperdain Hainan， from April to July 2019， experts from Environment and Plant Protection Institute of the Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences conducted field investigations in Hainan province on the natural enemies ofS. frugiperdain the main corn-growing areas of 18 cities or counties. In this paper， the parasitic egg mass， larvae and pupa collected in the investigation areas were placed under laboratory conditions for observation. Five species of parasitic wasp were found， among which the egg parasitoid wasTelenomus remusNixon andTrichogramma chilonisIshii， and the larvae parasitoid wasMicroplitis pallidipesSzepligeti， and the pupa parasitoid wasTetrastichus howardiOlliff， and the egg-larva parasitoid wasChelonus formosanus Sonan.The main identifying characteristics and basic biological characteristics of the five parasitoids were reported. The natural control effect of the five parasitoids on the alien invasive pest was preliminarily made clear. Mastering the species of natural enemies ofS. frugiperda in Hainan has important value for screening the natural enemies for controllingS. frugiperda.

Keywords： Spodoptera frugiperda; parasitoids; morphological character; biological character

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.06.017

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J. E. Sm?ith），又稱秋黏蟲、偽粘蟲，屬鱗翅目夜蛾科灰翅夜蛾屬，是一種遷飛性農業重大入侵害蟲^[1-2]。草地貪夜蛾原生于美洲熱帶和亞熱帶地區，2016年1月入侵非洲，2018年傳入南亞和東南亞一些國家，擴散至全球100多個國家。該蟲具有強大的繁殖力、適應性和遷飛能力^[3]，對糧食安全和農業生產威脅極大。

2019年1月草地貪夜蛾從緬甸入侵我國，從云南開始逐步向北遷飛擴散，截至9月，草地貪夜蛾已在我國25個省份發生為害，見蟲面積100多萬hm²，實際危害面積16.4萬hm^2[4]，田間草地貪夜蛾主要分為玉米型（Corn-strain）和水稻型（Rice-strain）2個亞群體^[5]。經采用分子標記手段鑒定，確認入侵我國云南的草地貪夜蛾為玉米型^[6]。草地貪夜蛾寄主范圍廣，可取食玉米、水稻、高粱、棉花、大豆和甘蔗等76科353種植物^[7];繁殖能力強，1年可繁衍數代，適宜發育溫度為11～30?℃，1頭雌蛾可產1000～2000粒卵^[8];飛行擴散能力強，成蟲可隨氣流飛行100～500?km，最遠達1500 km，具有遠距離遷飛的習性;草地貪夜蛾幼蟲晝伏夜出、隱匿能力強，低齡幼蟲取食玉米葉片產生孔洞、邊緣缺刻等癥狀;高齡幼蟲除了取食葉片造成孔洞外，還為害心葉、葉鞘、雄穗和果穗等部位^{[6， 9]}，能引起嚴重的損傷、爛心、授粉不良等，造成玉米減產20%～40%^[10-11]，減產甚至高達72%^[12]。

目前，我國草地貪夜蛾發生地普遍采用應急性化學防治，盡管取得了一定的防控效果，但是國外使用化學農藥控制草地貪夜蛾已有50多年的歷史^[1]，導致其對傳統有機磷類、氨基甲酸酯類、擬除蟲菊酯類農藥和新型農藥如氯蟲苯甲酰胺、乙基多殺菌素等化學藥劑產生了不同程度的抗藥性^[13-18]。生物防治技術具有可持續性、環境友好和提升農產品質量等特點，是減少化學農藥使用量和綠色防控害蟲的重要手段。草地貪夜蛾的生物防治是利用天敵昆蟲以及蟲生真菌、細菌和病毒這些較為常見的昆蟲病原微生物來進行防治，能夠持續有效地降低草地貪夜蛾的種群數量^[19-23]。據報道，草地貪夜蛾的寄生性天敵有208種，其中寄生卵和幼蟲的寄生蜂和寄生蠅比例達90%以上，捕食性天敵昆蟲共46種，主要為鞘翅目、革翅目和半翅目昆蟲^[22]。海南是我國適宜草地貪夜蛾周年繁殖的熱帶和亞熱帶地區之一，為了防止海南成為其向北方遷飛為害的蟲源地，本研究通過田間調查明確草地貪夜蛾的天敵種類，在此基礎上，篩選出5種寄生性天敵在室內對草地貪夜蛾的寄生情況開展了生物學特性研究，以期為草地貪夜蛾的生物防治提供參考。

1? 材料與方法

1.1調查時間和地點

海南一年四季都可種植玉米，而最為重要的南繁區玉米育種制種集中在每年的11月至來年的1月，在東方市每年冬季大約種植6666.7?hm²鮮食玉米，其他時期和地域的玉米都是農戶零星種植。2019年5—8月，對海南省18個市縣玉米主要種植區的草地貪夜蛾及其天敵進行田間種群調查。調查地點包括北部的海口、澄邁，東南部的萬寧、陵水，西北部的儋州、臨高，東北部的文昌、定安，中部的瓊中，中南部的保亭、五指山，西南部的樂東，西部的昌江、東方，中西部的白沙，中北部的屯昌，東部的瓊海和南部的三亞。

1.2方法

1.2.1? 寄生蜂種類鑒定及鑒別特征? 田間采集草地貪夜蛾各蟲態，帶回實驗室用養蟲盒飼養（25?cm× 14?cm×7 cm，盒蓋封有300目紗網）。不同蟲態分開飼養管理，收集羽化的寄生蜂，并繼代擴繁。成蜂樣本用帶有測微尺的體視顯微鏡（Nikon SMZ1500）拍照，并觀察記錄其形態特征。

1.2.2? 田間自然寄生率? 在儋州中國熱帶農業科學院試驗場（19°35′ N，109°30′ E）種植鮮食玉米‘粵甜9號，種植時間為7月25日，收獲時間為10月15日。在整個生長期，從玉米4葉期每隔2周采集草地貪夜蛾各蟲態，帶回實驗室進行單頭飼養，觀察寄生情況。

1.2.3? 基礎生物學觀察? 在室溫（26±2）℃，相對濕度（55±10）%，自然光周期的條件下，用30支指形管（直徑1.1?cm，長7.6?cm）分別裝入1塊草地貪夜蛾卵，然后接入新羽化的夜蛾黑卵蜂1對，24?h后取出寄主，用另一支指形管單獨盛放。統計子代寄生蜂發育歷期（從卵到成蜂），每頭寄主出蜂量，子代成蜂雌雄比和壽命。螟黃赤眼蜂、淡足側溝繭蜂、霍氏嚙小蜂和臺灣甲腹繭蜂寄生條件同上，分別寄生草地貪夜蛾的卵、幼蟲、蛹和幼蟲。每個處理設3組重復。

2? 結果與分析

2.1寄生蜂種類及鑒別特征

經初步鑒定，獲得的5種寄生蜂分別為卵寄生蜂（夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂）、幼蟲寄生蜂（淡足側溝繭蜂）、蛹寄生蜂（霍氏嚙小蜂）、卵-幼蟲寄生蜂（臺灣甲腹繭蜂）。

2.1.1? 卵寄生蜂——夜蛾黑卵蜂Telenomus remusNixon? 夜蛾黑卵蜂（圖1）屬膜翅目緣腹細蜂科，是多種鱗翅目夜蛾科害蟲的重要卵寄生天敵。雌蜂：體長0.5～0.6 mm，呈黑色。頭橫寬約為胸寬的1.5倍。足呈褐色。顏面和頭頂光滑，近復眼處散生細毛。觸角褐色，共11節，7～10節膨大;第1～4索節小，念珠狀;棒節4節。前翅微具煙灰色。腹部稍長于胸部，第1～2背板基部具縱脊溝，其余各節光滑。雄蜂：觸角念珠狀，12節，無膨大。

2.1.2? 卵寄生蜂——螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonisIshii? 螟黃赤眼蜂（圖2）屬膜翅目赤眼蜂科赤眼蜂屬，可應用于防治鱗翅目害蟲。雌蜂：體長0.73～0.79 mm，頭寬0.23～0.27?mm，后足脛節長0.17～0.19?mm;觸角棒節約為柄節長的0.85～0.93倍;上顎端部6齒;中胸盾片褐色;腹部褐色而中央有較寬的暗黃色的橫帶;產卵管與后足脛節約等長。雄蜂：體長0.5～1.0 mm，頭寬0.23～0.33 mm，后足脛節長0.16～0.20 mm;體色淡黃褐色，中胸盾片及腹部褐色，復眼、單眼紅色。觸角鞭節基部具不明顯索節分節;上顎端部6齒;胸部略短于腹部。翅面透明，翅脈下具淡黃褐色暈斑，后翅比前翅較短。

2.1.3? 幼蟲寄生蜂——淡足側溝繭蜂Microplitis pallidipes Szepligeti? 淡足側溝繭蜂（圖3）屬膜翅目繭蜂科側溝繭蜂屬，主要寄生鱗翅目夜蛾科、尺蛾科中的多種昆蟲。雌蜂：體黑色，體長約2.6?mm;觸角梗節、翅基片黃褐色;后足腿節端部及脛節端部褐色;產卵管鞘深褐色;單眼呈矮三角形排列;中胸盾片和小盾片密布刻點，前翅短于體長，翅透明，翅痣黑褐色，基部有白斑;后翅小脈微彎。產卵管約與后足第2節等長。雄蜂：觸角絲狀，黑色，比雌蜂觸角長、直徑大。

2.1.4? 蛹寄生蜂——霍氏嚙小蜂Tetrastichus howardiOlliff? 霍氏嚙小蜂（圖4）屬膜翅目姬小蜂科嚙小蜂亞科，可寄生多種鱗翅目害蟲的蛹。雌蜂：褐黑色，體長1.65～1.93?mm;觸角長0.73～0.76?mm，柄節1節，梗節1節和鞭節4小節;產卵器由產卵器鞘和產卵管構成。雄蜂：褐黑色，體長1.00～1.50 mm;觸角長0.61～0.65 mm，柄節1節，梗節1節和鞭節5小節;觸角整體為淺棕色，除了最后1節棒節為黑色;觸角棒節膨大，不具端針。

2.1.5? 卵-幼蟲寄生蜂——臺灣甲腹繭蜂Chelonus formosanus Sonan? 臺灣甲腹繭蜂（圖5）屬膜翅目繭蜂科甲腹繭蜂屬。雌蜂：體黑色，體長6 mm。頭長寬比為1.6∶1;上顎褐色，須黑色，唇基具密集的刻點;臉具網狀皺，側面觀復眼幾乎2倍于其寬，顎眼距是復眼長的2/3;觸角絲狀，25～30節;胸部具粗糙的皺褶;小盾片具網狀皺;側齒突明顯，無中齒;腹腔幾乎延伸至腹甲末端，腹部近基部具1白色帶，帶中間被黑色間斷;翅透明，翅基片及翅痣暗褐色。雄蜂：與雌蜂相似，觸角25～28節。

2.2寄生率、發育歷期、子代出蜂量及雌雄性比

自然條件下，夜蛾黑卵蜂、螟黃赤眼蜂、淡足側溝繭蜂、霍氏嚙小蜂和臺灣甲腹繭蜂在田間的平均寄生率分別為28.9%、5.0%、12.3%、4.5%、6.8%（表1）。室內條件下，由表2可知，在5種寄生蜂中，臺灣甲腹繭蜂發育歷期和雌雄蟲壽命均最長，而每頭寄主出蜂量和雌蜂百分比均最低;淡足側溝繭蜂和霍氏嚙小蜂的發育歷期均為15 d左右，淡足側溝繭蜂每頭寄主出蜂量和雌蜂百分比均低于霍氏嚙小蜂;夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂發育歷期均為10?d左右，每頭寄主出蜂量均為1頭，夜蛾黑卵蜂雌蜂百分比則低于螟黃赤眼蜂;5種寄生蜂雌蜂的壽命均長于雄蜂。

3? 討論

草地貪夜蛾在其原產地美洲和加勒比地區天敵種類繁多，報道較多的是寄生性天敵，Molina- Ochoa等^[24]記錄了草地貪夜蛾各蟲態寄生性天敵150多種，其中寄生蜂有64種。而在草地貪夜蛾近年來入侵的非洲及東南亞也發現和報道了大量的天敵昆蟲^[25-27]。我國多地也發現了草地貪夜蛾本地天敵，其中多為寄生蜂^[28-29]。

本研究在海南采集到的5種寄生蜂，分別為夜蛾黑卵蜂、螟黃赤眼蜂、淡足側溝繭蜂、霍氏嚙小蜂、臺灣甲腹繭蜂，可以有效針對草地貪夜蛾在玉米葉片背面、心葉或穗內取食為害的隱蔽性，在田間發揮其自然控制作用。田間調查中還發現，夜蛾黑卵蜂寄生率相對較高，可達28.9%，這可能與其對夜蛾科害蟲具有高度選擇性有關^[30]。在南美洲的委內瑞拉和墨西哥，已證實夜蛾黑卵蜂可用于防治草地貪夜蛾，在田間懸掛夜蛾黑卵蜂寄生卵塊后，距離釋放點30～1400?m范圍內，草地貪夜蛾卵的寄生率3周內都在70%～ 100%，在2個月后寄生率還高達60%～83%，可見其持續控制的效果較好^[31-34];在草地貪夜蛾近年來入侵的非洲國家如坦桑尼亞和肯利亞，夜蛾黑卵蜂是主要的卵寄生天敵^[35]。室內實驗表明，夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵的寄生具有較強的溫度適應性，在19～31?℃之間，寄生數量無顯著差異，當溫度到34?℃時才顯著下降^[36];已有研究表明夜蛾黑卵蜂的寄生高峰在初羽化的24?h內^[37-38]，因此在利用該寄生蜂進行草地貪夜蛾防治時，最好選擇初羽化的幼蜂。此次調查中淡足側溝繭蜂對草地貪夜蛾的自然寄生率也達到10%以上，對草地貪夜蛾的種群有一定的控制作用。季香云^[39]等在室內研究發現，淡足側溝繭蜂對斜紋夜蛾的最佳寄生蜂齡是1～2?d齡，蜂和寄主的最佳配比是1頭雌蜂配50頭斜紋夜蛾幼蟲;Jiang等^[40]研究發現淡足側溝繭蜂能夠通過在感染了核型多角體病毒的甜菜夜蛾體內產卵、從感染過核型多角體病毒的甜菜夜蛾體內羽化等多種方式攜帶該病毒，并將其傳播給健康的寄主;在溫室釋放飼喂過蜂蜜水和核型多角體病毒混合液的淡足側溝繭蜂對甜菜夜蛾的蟲口減退率要高于只喂食蜂蜜水的。草地貪夜蛾和斜紋夜蛾、甜菜夜蛾是同一屬昆蟲，在斜紋夜蛾和甜菜夜蛾上的寄生特性可以為淡足側溝繭蜂用于草地貪夜蛾的防治提供參考。赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的寄生能力相對較弱，此次調查中，螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的田間自然寄生率為5%，與國外文獻報道的赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的寄生率為4%左右的結果相似^[41-42]。螟黃赤眼蜂的發育歷期為10 d，后代雌蜂百分比為78.3%，與杜文梅等^[43]研究結果類似，和其他4種寄生蜂相比該蜂發育歷期較短，便于快速繁殖，縮短蜂的生產周期。草地貪夜蛾是一種遷飛性害蟲，存在突然遷入某地，大量產卵繁殖的可能性，因而快速繁殖出適合的寄生蜂天敵將有利于持續有效地防控草地貪夜蛾。在此次調查中發現的幾種寄生蜂中只有霍氏嚙小蜂為多寄生蜂，寄生1個草地貪夜蛾蛹可以羽化出蜂60頭左右，其他4種為單寄生蜂，每粒草地貪夜蛾卵或每頭幼蟲僅能羽化1頭寄生蜂。雖然和其他4種寄生蜂相比，霍氏嚙小蜂自然寄生率最低，然而單頭寄主出蜂數量最多，便于迅速擴大種群數量，減少寄主的飼養數量，降低繁蜂的成本，因而在草地貪夜蛾的生物防治中可能是一種利用價值較高的天敵，同時該蜂也是鱗翅目害蟲的兼性重寄生寄生蜂^[44]，可能會影響其他寄生蜂對害蟲的防控效果，因此，在利用該蜂進行生物防治時需要特別注意。吉訓聰等^[45]發現臺灣甲腹繭蜂在27 ℃下以甜菜夜蛾為寄主，21 d即完成從卵到成蟲的發育全過程，與本研究結果基本一致。此次發現的幾種草地貪夜蛾寄生蜂各有特點，田間草地貪夜蛾各個蟲態均有存在，同一塊田往往存在卵、低齡幼蟲、高齡幼蟲、蛹或成蟲等多種蟲態，因而只用1種寄生天敵可能顧此失彼，不能有效地進行防控，在實踐中可以協調利用卵、幼蟲和蛹期等不同時期寄生蜂進行聯合防控，增強防控效果。

在實驗室條件下，以草地貪夜蛾為寄主，初步明確了5種寄生蜂的發育歷期、雌蜂百分比和成蟲壽命等基本生物學特性。野外采集的草地貪夜蛾數量有限，部分研究結果與前人報道的基本一致，夜蛾黑卵蜂以草地貪夜蛾作為寄主的發育歷期、形態特征與以斜紋夜蛾、甜菜夜蛾為寄主的研究結果基本一致^[46-47]。這3種害蟲同屬灰翅夜蛾屬，親緣關系較近，天敵的種類也相近;斜紋夜蛾、甜菜夜蛾這2種害蟲的生物防治方法和技術可以為草地貪夜蛾的防控提供參考。本研究是在室內條件下進行的初步研究，還需對不同寄生蜂的發育起點溫度、有效積溫、田間釋放技術以及防效評價等方面開展深入研究，為海南省草地貪夜蛾的防控提供技術支撐。

致謝? 感謝福建農林大學宋東寶教授、中國科學院動物研究所曹煥喜博士、華南農業大學王德森博士在寄生蜂鑒定中提供的幫助。

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