剪葉遮光對小麥產量相關性狀及籽粒形態性狀的影響

陳衛國 ，楊進文 ，史雨剛 ，王曙光 ，李 宏 ，孫黛珍

（1.山西農業大學生命科學學院，山西太谷030801；2.山西農業大學農學院，山西太谷030801）

小麥是我國北方最重要的糧食作物，隨著資源環境壓力的持續加大、耕地面積的逐年減少，提高小麥單產對于穩定我國糧食產能、調動農民糧食生產積極性具有重要意義。而小麥產量的高低受光合作用的直接影響，特別是花后各光合器官作用的強弱對小麥籽粒的形成和干物質積累具有重要意義[1]。植物進行光合作用的器官可分為葉片和非葉器官，二者對小麥籽粒產量的形成都具有重要作用[2-7]。近年來，人們通過剪葉遮光處理對各光合器官的重要性進行了大量的研究[5-16]，但對于不同水分條件下各光合器官與產量相關性狀的關系研究較少，特別是對于各光合器官對籽粒形態性狀的影響尚未見報道。

本研究在旱地和水地2 種環境條件下，通過剪葉遮光處理，探討了不同水分條件下各光合器官對小麥產量相關性狀與籽粒形態性狀的影響，以期為小麥株型育種和高產栽培提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料為魯麥14、晉麥33、長4738，由山西農業大學農學院小麥育種課題組提供。

1.2 試驗方法

試驗材料于2017 年9 月29 日分水旱地種植于山西農業大學西門外試驗田，3 個重復，行距25 cm，株距2.5 cm，播深5 cm。旱地只澆底墑水，小麥生育期內降水量約為185 mm；水地在越冬前、拔節期和灌漿中期澆3 水，灌溉量為700 m3/（hm2·次）。

小麥開花期（5 月上旬）選同一天開花、生長整齊一致植株對主莖進行掛牌標記，同時對主莖作以下不同處理：包穗，用帶小孔（直徑1 mm 左右）的錫紙包裹整個麥穗；包莖，剪掉全部葉片后，用帶孔的錫紙包裹莖稈及葉鞘，包莖之后的光合器官僅留下麥穗部分；剪旗葉，僅剪掉旗葉部分，葉鞘及其余光合器官不作任何處理；剪全葉，剪除全部葉片，葉鞘及其余光合器官不作任何處理。以不作任何剪葉遮光處理為對照。

各品種每處理每重復保留主莖15 個，收獲后，每重復取10 個主莖考察穗粒數、千粒質量、單穗產量；之后，每重復選取15 粒發育飽滿、均勻一致的籽粒用數顯游標卡尺測量其粒長、粒寬、粒厚。

1.3 數據分析

采用Excel 2010、SPSS 20.0 進行數據整理與統計分析。

2 結果與分析

2.1 剪葉遮光對小麥千粒質量的影響

剪葉遮光處理后，在2 種水分條件下，3 個小麥品種的千粒質量較對照均有所下降（表1）。旱地條件下，3 個小麥品種的千粒質量平均降幅為包莖（18.86%）＞剪全葉（17.24%）＞包穗（14.60%）＞剪旗葉（10.17%）；水地條件下，3 個小麥品種的千粒質量平均降幅為包穗（30.84%）＞包莖（28.65%）＞剪全葉（20.51%）＞剪旗葉（15.90%），可見，相比于旱地環境，剪葉遮光處理在水地環境下對千粒質量造成的損失更大。旱地條件下，千粒質量降幅最大的處理是包莖，水地條件下，千粒質量降幅最大的處理是包穗，說明在千粒質量形成上，旱地條件下葉片與莖稈光合作用的貢獻要大于穗器官，而水地條件下，穗器官光合作用的貢獻大于葉片和莖稈。

表1 不同水分條件下剪葉遮光對千粒質量的影響 g

2.2 剪葉遮光對小麥單穗產量的影響

與剪葉遮光處理對千粒質量的影響完全相似，剪葉遮光處理后，在2 種水分條件下，3 個小麥品種的單穗產量較對照也均有所下降（表2）。旱地條件下，3 個小麥品種的單穗產量平均降幅為包莖（25.76%）＞剪全葉（22.34%）＞包穗（18.41%）＞剪旗葉（14.11%）；水地條件下，3 個小麥品種的單穗產量平均降幅為包穗（39.73%）＞包莖（27.22%）＞剪全葉（26.87%）＞剪旗葉（17.30%）。同樣表明，旱地條件下葉片與莖稈的光合作用對單穗產量的貢獻要大于穗器官，而水地條件下，穗器官光合作用的貢獻大于葉片和莖稈，并且在水地條件下剪葉遮光造成的單穗產量損失要大于旱地條件下的損失。

表2 不同水分條件下剪葉遮光對單穗產量的影響 g

2.3 剪葉遮光對小麥穗粒數的影響

剪葉遮光處理后，2 種水分條件下，3 個小麥品種在穗粒數上的變化各不一樣（表3）。旱地條件下，魯麥14 的剪旗葉、剪全葉、包莖處理以及晉麥33的包莖處理較對照均顯著減少，長4738 的穗粒數則不受剪葉遮光處理的影響。水地條件下，魯麥14所有處理與對照間均存在顯著差異，晉麥33 僅包莖處理與對照間存在顯著差異，長4738 的包穗與包莖處理也與對照間存在顯著差異。以上結果說明，光合減源處理對穗粒數的影響比較復雜，至少與該品種的基因型及水分條件都有關系，但大多數品種在光合器官嚴重受損時（如包莖），會導致穗粒數減少。

表3 不同水分條件下剪葉遮光對穗粒數的影響

2.4 剪葉遮光對小穗結實性的影響

由表4 可知，2 種水分條件下，各小麥品種剪葉遮光處理后與對照在不孕小穗數與結實小穗數上均無顯著差異，說明剪葉遮光處理對小穗的結實性沒有顯著影響。

表4 不同水分條件下剪葉遮光對不孕小穗數和結實小穗數的影響 個/穗

2.5 剪葉遮光對小麥籽粒形態性狀的影響

表5 不同水分條件下剪葉遮光對小麥粒長、粒寬、粒厚的影響 mm

由表5 可知，旱地條件下，除魯麥14 的包莖處 理造成粒長顯著變短外，其余剪葉遮光處理與對照間并無顯著差異。水地條件下，剪葉遮光處理后各品種的形態性狀變化并不一致。魯麥14 各處理的粒厚與對照間無顯著差異，但包莖處理后的粒長、剪全葉及包莖處理后的粒寬與對照間差異顯著；晉麥33 各處理的粒厚與對照間也無顯著差異，但包莖處理后的粒長、粒寬與對照間差異顯著；長4738包穗處理后的粒長及粒厚、包莖處理后的籽粒長寬厚與對照間均差異顯著。結果表明，剪葉遮光處理在水地條件下更容易造成籽粒形態性狀的變化。

3 討論

小麥籽粒產量主要來自于開花后各光合器官的貢獻。研究表明，依品種與環境不同，穗光合的貢獻可達10%～76%[14，17-20]。本研究結果表明，旱地條件下葉片與莖稈的光合作用對千粒質量、單穗產量的貢獻要大于穗器官，而水地條件下，穗器官光合作用的貢獻大于葉片和莖稈。先前有一些研究認為，在水分脅迫條件下，穗對籽粒充實的貢獻會增加，甚至比旗葉的貢獻更大[17]，本研究結果也發現，大多數情況下（除旱地條件下的晉麥33），穗器官對千粒質量、單穗產量的貢獻要大于旗葉，但與此不同的是，本研究中水地條件下穗器官對千粒質量、單穗產量的貢獻比水分脅迫時更大，這可能與試驗材料以及氣候環境的不同有關。

在剪葉遮光處理對小穗結實性和穗粒數的影響上，劉萬代等[12-13]研究發現，抽穗期剪葉不會明顯影響小穗結實性，但所有剪葉處理均會導致穗粒數明顯減少。杜久元等[10]的研究結果則表明，剪單個葉片不會影響小麥穗粒數，包穗及光合器官減源過多時則會減少穗粒數，但具有品種差異性。本研究結果發現，剪葉遮光處理對2 種水分條件下的小穗結實性沒有顯著影響，對穗粒數的影響依品種不同而有所差異，但大多數品種在光合器官嚴重受損時，會導致穗粒數減少。

關于剪葉遮光處理對籽粒形態性狀的影響，前人并無研究報道。本研究發現，剪葉遮光處理對旱地條件下的小麥籽粒形態性狀影響不大，在水地條件下，當光合器官嚴重受損時（剪全葉、包穗、包莖），各小麥品種的籽粒才會表現出不同程度的形態變化。有研究表明，剪葉遮光處理會明顯降低小麥籽粒容重，其中，包穗降低8.13%，剪上三葉降低3.90%[11]。同時注意到，剪葉遮光處理對小穗結實性的影響也不大[12-13]，因而，光合減源處理對千粒質量、單穗產量的影響，在旱地條件下可能主要是由籽粒容重與穗粒數的變化引起的，而在水地條件下則是由容重、穗粒數、籽粒形態性狀的變化共同起作用的。

4 結論

本研究結果表明，剪葉遮光處理會降低小麥千粒質量與單穗產量，旱地條件下葉片與莖稈的光合作用對千粒質量、單穗產量的貢獻要大于穗器官，而水地條件下，穗器官光合作用的貢獻大于葉片和莖稈；剪葉遮光處理對小穗結實性沒有顯著影響，對穗粒數的影響依品種不同而有所差異，但大多數品種在光合器官嚴重受損時，會導致穗粒數減少；剪葉遮光處理對旱地條件下的小麥籽粒形態性狀影響不大，水地條件下當光合器官嚴重受損時，各小麥品種的籽粒形態會發生不同程度的變化。表明，剪葉遮光處理后小麥產量相關性狀及籽粒形態性狀的表現，會因品種類型、水分條件而有所差異。