影響德國牧羊犬膽量選擇效果的因素

程占軍 趙建松

一、遺傳力

膽量性狀的遺傳力，從兩個方面影響選擇效果。一方面是性狀遺傳力的高低，直接影響選擇反應(yīng)的大小。遺傳力高的性狀，選擇差能遺傳的部分就大，因此假定選擇差相同，遺傳力高的性狀，其選擇反應(yīng)就比遺傳力低的性狀大。

在選擇過程中，要想通過提高性狀的遺傳力來提高選擇的效果，是可行的。由性狀遺傳力的公式（H=VA/VP）可以看出，遺傳力受2 個方差的影響。通過選擇群體基因頻率會發(fā)生變化。如果選擇的基因有所固定，VA（加性方差）就會逐漸變小，因而遺傳力會變低。另一方面，如果環(huán)境有所變化，則由于VP（表型方差）中含有的VE（環(huán)境方差）加大，而使VP 增加，遺傳力也會變小。為提高性狀的遺傳力，只要穩(wěn)定環(huán)境條件（雖然目前對環(huán)境條件還不能完全控制），可減少環(huán)境方差，提高選擇的準(zhǔn)確性。

膽量是警犬很重要的一個警用性能指標(biāo)，同時膽量作為一種數(shù)量性狀，一般受微效多基因控制，基因型比較復(fù)雜，因而要像對質(zhì)量性狀那樣，針對某一個基因進(jìn)行選擇，是不易做到的。數(shù)量性狀必須應(yīng)用生物統(tǒng)計和數(shù)量遺傳學(xué)的原理，從性狀的表型值中排除環(huán)境的影響，而根據(jù)或接近多數(shù)基因的加性效應(yīng)—育種值來進(jìn)行選擇。

選擇效果是以選擇反應(yīng)的大小來衡量的。可見影響德國牧羊犬膽量選擇效果的兩個基本因素就是性狀的遺傳力與選擇差。當(dāng)然還有其它因素，如世代間隔、性狀間相關(guān)、一次選擇性狀的數(shù)目、近交及遺傳與環(huán)境的互作等。此時通過表型值的選擇，就可更多地反映育種值的高低。

遺傳力還可以從另一方面影響選擇的準(zhǔn)確性。遺傳力就是育種值到表型值的通徑系數(shù)的平方，也就是育種值和表型值的相關(guān)系數(shù)的平方。個體本身表型選擇的準(zhǔn)確性，是以表型值與育種值的相關(guān)來衡量的，因此遺傳力愈高的性狀，表型選擇的準(zhǔn)確性愈大，因而選擇效果也愈好。

二、選擇差與留種率

選擇差是指留種個體平均數(shù)與犬群平均數(shù)之差。留種率是指留種個體數(shù)與全群總數(shù)之比。

選擇差的大小，主要受兩個因素的影響，一是犬群的留種率，二是性狀的變異程度——標(biāo)準(zhǔn)差大小。

在性狀產(chǎn)值呈正態(tài)分布的情況下，留種率的大小就決定選擇差的大小。也就是留種的犬愈多，選擇差愈小；反之，留種的犬愈少，選擇差愈大。由于公犬的留種率比例小，故其選擇差通常都大于母犬。如果群內(nèi)母犬頭數(shù)每年保持不變，種母犬的留種率較小，選擇差會增大。

影響選擇差的第二個因素，是性狀在群體中的變異程度。同樣的留種率，標(biāo)準(zhǔn)差大的性狀，選擇差也大。變異是選擇有效的前提，沒有變異，選擇就無從發(fā)揮作用；變異愈大，選擇收效也愈大。

由于不同性狀的度量單位不同和標(biāo)準(zhǔn)差不同，它們的選擇差之間不能相互比較。為了統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，都可以用各自的標(biāo)準(zhǔn)差做單位。

三、世代間隔

選擇反應(yīng)（R）是指某個性狀經(jīng)過一個世代所能獲得的改進(jìn)量。而年改進(jìn)量不僅與選擇反應(yīng)相關(guān)，而且也受一代所需年數(shù)的影響，生出一代所需的平均年數(shù)叫做世代間隔（G）。公式為：年改進(jìn)量=R/G

世代間隔可以用雙親生產(chǎn)子女時的平均年齡來計算。犬群的年齡組成也能影響世代間隔。犬群的平均年齡大，世代間隔也長。加快犬群周轉(zhuǎn)，減少老齡種犬的比例，這樣就能縮短世代間隔，加快改進(jìn)速度。

四、性狀間的相關(guān)

在育種實踐中，經(jīng)常發(fā)現(xiàn)，當(dāng)選擇犬的x性狀時，除x 性狀得到的改進(jìn)外，未被選擇的y性狀也同時發(fā)生某些改變。這種改變可能是正向的，也可能是負(fù)向的，這些現(xiàn)象稱為性狀間的相關(guān)。育種工作中最早運用相關(guān)原理是根據(jù)體質(zhì)外形來選擇種犬的。

人們最先注意到的是表型相關(guān)，但最關(guān)心的卻是兩性狀間的遺傳相關(guān)，因為只有這一部分是可以遺傳的。

如果x、y 兩性狀間正相關(guān)，選擇x 性狀，y 性狀也隨之適當(dāng)改進(jìn)。人們可以利用這種關(guān)系，找到各種犬各個階段的主攻性狀；如果x、y 兩性狀間存在負(fù)相關(guān)，那么，提高了x 性狀，y 性狀就相應(yīng)降低。有時由于對性狀間的這種關(guān)系了解不夠，因而在育種工作中走了彎路。值得注意的是，性狀間的負(fù)相關(guān)，是群體的總趨勢，不一定在每個個體身上都表現(xiàn)一樣。譬如x、y 兩性狀間存在負(fù)相關(guān)，但不一定在每個個體身上都表現(xiàn)為x 高了y 就低，x低了y 就高，也可能個別個體的x、y 兩性狀都較高。因此，只要在選種中注意到這個問題，對負(fù)相關(guān)的性狀予以兼顧，就可避免顧此失彼的危險，甚至還可以兼而有之，兩者都提高。

五、選擇性狀的數(shù)目

在對犬進(jìn)行選擇時，往往不僅考慮一個性狀，因為犬的生產(chǎn)性能和其它品質(zhì)常由多個性狀所決定的。但同時選擇的性狀不宜過多，因為一次選擇的性狀多，力量會分散，每個性狀實際取得的改進(jìn)量就會降低。

六、近交

在育種工作中，往往一面選擇某種性狀最優(yōu)良的個體，同時采用近交，希望增加基因的純合性，以便使優(yōu)良特性鞏固下來。但由于近交退化，造成各種性狀的選擇效果不同程度的降低，所以近交與選擇效果之間有一定的矛盾。近交時對各種性狀的影響程度不同。在理論上，近交對基因的加性效應(yīng)是沒有影響的。但實際上許多重要經(jīng)濟(jì)性狀即使在純繁時，其基因型值也不能完全排除非加性效應(yīng)，因此還是要受近交影響，而且近交導(dǎo)致生活力、適應(yīng)力下降，也能間接影響經(jīng)濟(jì)性狀。

反過來，選擇有時也能影響近交的效果。如果選擇只注意高表型值，就有可能將大量雜合子選留下來，因為雜合子表現(xiàn)往往比純合子好。這樣，雖然想利用近交純化基因型，但由于選擇了大量雜合子，純化效果就大大降低。當(dāng)然，如果能夠選擇純合子，選擇近交非但不矛盾，而且可以共同加快純化過程。數(shù)量性狀選擇純合子的辦法是在后裔測量時，除重視子代的平均值以外，還注意子代的標(biāo)準(zhǔn)差。子代變異小的親本，基因型相對較純。當(dāng)然這樣選擇的純合子是相對的，不可能每一對基因都純合。

七、遺傳與環(huán)境的互相作用

任何數(shù)量性狀的表型值都是遺傳和環(huán)境兩種因素共同作用的結(jié)果。環(huán)境條件改變了，表型值當(dāng)然要改變。但是對于選種來說，重要的是弄清楚一種犬群從這一環(huán)境條件下調(diào)換到另一環(huán)境條件下時，是每頭種犬的表型值都按一樣的比例增減，還是有的增減多，有的增減少，結(jié)果排隊順序也發(fā)生了改變。如果是前一種情況，那么對選擇就不會有什么影響，因為在這一環(huán)境下選出的優(yōu)秀者，到另一環(huán)境條件下雖然表型值有所變化，但相對還是優(yōu)秀者，選擇所在的環(huán)境就無關(guān)重要了。但事實并不那么簡單，往往在優(yōu)厚條件下選出來的卓越個體，到了較差條件下其表型值反而不如在原條件下較差的個體。這就說明這一些基因適合于這一環(huán)境條件，另一些基因型卻適合于另一種環(huán)境條件，這種現(xiàn)象叫做基因型與環(huán)境互相作用。

近年來，關(guān)于遺傳與環(huán)境互相作用的研究工作比較多。研究表明，遺傳與環(huán)境互相作用的情況因性狀的不同而異。遺傳與環(huán)境互相作用的原因，可能是一個性狀往往受一系列生理生化過程的制約，在一種環(huán)境條件下，控制某個生理生化過程的基因起主要作用，而在另一種環(huán)境下，控制另外一個生理生化過程的基因起主要作用。