糖飼料對短頭熊蜂工蜂群發育的影響

秦加敏 蘇睿 宋文菲 馬永金, 梁鋮 董坤

（1 云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所，蒙自 661101；2 紅河學院，蒙自 661100；3 云南農業大學東方蜜蜂研究所，昆明 650201）

1 引言

工廠化繁育熊蜂用于農作物授粉，是現代農業的關鍵技術[1]，保護生態防止物種入侵，馴化、繁育本土熊蜂，是目前農業授粉蜂研發的重點工作。短頭熊蜂Bombus breviceps隸屬于阿熊蜂亞屬（Alpigenobombus），廣泛分布于我國長江以南地區，人工飼養條件下具有明顯的工蜂數量優勢，在云南境內，短頭熊蜂B.breviceps采訪的野生植物涉及17科，是多種野生植物優良的傳粉者[2,3]。加大對該種熊蜂繁育技術的研究，推進短頭熊蜂在農作物授粉方面的應用，將會很大程度上提高我國設施果蔬的安全性、優質和高產。

在自然界中，熊蜂以其采訪植物的花蜜和花粉為食，為發育繁殖提供營養[4]。花蜜是蜜蜂等授粉昆蟲所必需的資源，其主要成分是蔗糖、葡萄糖和果糖[5]。在廣泛的商業化飼養中，熊蜂通常以蔗糖溶液（作為花蜜的替代品）和從蜜蜂身上脫下的花粉為飼料。為了規模化繁育出更好的授粉熊蜂群，人們也開展了熊蜂飼料營養成分、數量和比例等方面的研究，發現不同的糖和花粉對熊蜂的發育歷期、工蜂、雄蜂及蜂王的數量和壽命有很大的影響[6-8]。Gurel等研究表明，用甜菜制成的糖漿（37%～40%果糖、27%～30%葡萄糖及30%～36%蔗糖）飼喂地熊蜂B.terrestris，其蜂王產卵率、工蜂出房率和成群率高于高果糖玉米糖漿（42%～45%果糖、50%～54%葡萄糖）和蔗糖[9]。近年來，國內陸續報道了不同飼料對我國本土熊蜂生長發育的影響，按一定的比例將不同的糖、礦物質和維生素混配并飼喂小峰熊蜂B.hypocrita，對蜂王的產卵和成群具有一定的促進作用[10]。另外，在糖水飼料和蜜水飼料中添加蜂王漿飼喂密林熊蜂B.patagiatus，均能使蜂王產卵時間提前，提高成群率[11]。但與全球廣泛應用的地熊蜂相比，我國本土熊蜂的繁育及營養、飼料方面的研究相對落后。

短頭熊蜂是近年來篩選出來的云南優勢蜂種，其群勢強、分布廣泛、適應能力強，具有較大的應用價值[2]，但有關其繁育技術研究的報道較少。因此，本研究采用不同的糖源作為飼料，探討不同配比飼料對短頭熊蜂工蜂群生長發育的影響，旨在為云南本土熊蜂的規模化生產合理配置飼料提供基礎依據。

2 材料與方法

2.1 糖水配制

本試驗所用的糖均為市售食品級白砂糖、無水葡萄糖、果葡糖漿（F55），溶劑為市售桶裝飲用純凈水。首先用3種糖分別配制成濃度為50%的糖溶液，而后按照表1進行飼料組配。

表1 不同飼料配方表

2.2 工蜂群組織

本試驗于2019年8～10月進行，試驗短頭熊蜂由云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所農業授粉蜂研究實驗室提供。選擇15箱群勢相當的蜂群（工蜂數量大于150頭）作為試驗蜂群，分別從每個蜂群中隨機抓取20頭體型大小相近的健康成年工蜂，將所選的300頭工蜂置于同一個蜂箱中混合飼養。1天后，隨機抓取5頭工蜂為1群，組建無王工蜂群，共組建42群。

2.3 飼喂處理

將無王工蜂群放入暗室內飼養，調節室內溫度至28℃，相對濕度65%。將42群無王工蜂群分為7組，每組6群蜂，對7組蜂分別飼喂7種不同配方的糖飼料和相同配方的花粉團。每天早上9:00～10:00飼喂糖飼料10ml，隔一天飼喂一次新鮮花粉團2g，觀察并記錄蜂群發育情況。

2.4 觀測指標

2.4.1 產卵前期、卵期、蛹期和雄蜂出房時間

每次飼喂的同時檢查蜂群發育情況，記錄產卵前期時間，即從工蜂群組建開始到見第1個卵包的間隔天數；卵期，即從見卵包到卵包明顯變大，蠟被內可見小幼蟲時的間隔天數；幼蟲期：小幼蟲到大幼蟲吐絲做繭的間隔天數；蛹期：從吐絲做繭的次日到雄蜂出房時的間隔天數；出房時間，即從第1個卵包到第1頭雄蜂羽化出房的間隔天數。

2.4.2 幼蟲拖出數、雄蜂數和雄蜂初生重

每個工蜂群幼蟲被拖出的總數量記為幼蟲拖出數；以每群蜂第一頭雄蜂的出房時間為起點，連續統計3天內累計出房的雄蜂數量作為其出房雄蜂數；并用電子分析天平稱量每個雄蜂出房時的重量，并取其重量的中位數作為雄蜂初生體重。

2.4.3 幼蟲、蛹的總數和總重

第一頭雄蜂出房后停止飼喂，第3天解剖蜂巢，取出巢房內全部幼蟲和蛹，統計幼蟲和蛹的數量并用電子分析天平分別稱取幼蟲和蛹的總重量。

2.5 數據分析

采用SPSS 17.0對采集到的數據進行分析，處理結果以平均值±標準差（SD）表示。

3 結果與分析

3.1 不同糖飼料對工蜂群產卵前期、卵期、蛹期及出房的影響

不同飼料對工蜂群發育的影響如表2所示。從表2可知，7種配方的糖飼料對工蜂產卵及幼蟲發育有不同程度的影響。單獨飼喂白砂糖溶液（A）時，產卵最快（3.00±0.00天），單獨飼喂葡萄糖溶液（B）產卵最慢（6.50±1.97天），二者差異極顯著（p≤0.01）；飼喂白砂糖和果葡糖漿混合液（AC），產卵時間較快（3.67±1.03天），與單獨飼喂葡萄糖溶液（B）相比，差異顯著（0.01＜p≤0.05），與單獨飼喂果葡糖漿（C）、白砂糖和葡萄糖混合液（AB）、葡萄糖和果糖混合液（BC）及白砂糖、葡萄糖和果葡糖漿三者的混合液（ABC），差異不顯著（p＞0.05）。單獨飼喂白砂糖溶液，蜂群卵期最短（5.20±1.64天），單獨飼喂葡萄糖溶液（B），卵期最長（7.83±3.37天），二者差異顯著（0.01＜p≤0.05）。7組不同的飼料對工蜂群的蛹期和雄蜂出房時間沒有影響。

表2 不同糖飼料對短頭熊蜂蜂群發育的影響

3.2 不同糖飼料對幼蟲發育的影響

在熊蜂飼養過程中，若飼料不利于幼蟲發育時，會有幼蟲被拖出巢房的現象。在本實驗中，用不同的糖溶液飼喂蜂群，均有幼蟲被拖出巢房的現象。飼喂白砂糖和葡萄糖混合液（AB）時，被拖出的幼蟲數量最多（3.76±2.66頭），與其他6組糖溶液相比，差異顯著（0.01＜p≤0.05）（表2）。另外，飼喂7組不同的糖溶液，對雄蜂出房的數量和雄蜂出房時的初生體重兩個指標影響差異不顯著（p＞0.05）；飼喂終止后，幼蟲和蛹的總數及幼蟲和蛹的總重均無顯著差異（p＞0.05）。

4 討論

花蜜作為蜜蜂主要的碳水化合物來源，除了蔗糖、葡萄糖和果糖等主要成分外，還含有氨基酸、有機酸、蛋白質、脂類、抗氧化劑、糊精和礦物質等[12]。基于此，含有相似量蔗糖、葡萄糖和果糖的平衡糖漿在熊蜂的商業化飼養中得到了廣泛的應用[9]。然而，目前還沒有關于不同糖溶液對短頭熊蜂蜂群發育影響的報道。花粉對工蜂的產卵很重要，只飼喂碳水化合物，工蜂卵巢不發育[13]。本研究在飼喂相同的花粉前提下，7組不同的糖溶液對短頭熊蜂工蜂群的產卵行為沒有影響，但對產卵前期有影響，糖源可能與花粉協同影響工蜂卵巢的發育。飼喂白砂糖溶液時，工蜂產卵前期和卵期最短，這可能與自然狀態下短頭熊蜂偏愛采集的花蜜中主要成分為蔗糖有關。Nardone等觀察發現熊蜂更愿意在富含蔗糖的溶液中覓食，而不是在富含葡萄糖的溶液中覓食[14]，實驗結果是否與工蜂的采集偏好有關還有待進一步研究。而單獨飼喂葡萄糖溶液時，產卵所需時間和卵期時間最長，這可能因為葡萄糖純度較高、營養成分單一，而其他糖混合有其他成分對短頭熊蜂卵巢及卵的孵化可能有促進作用。本實驗中不同的糖溶液，其粘度和甜度不同，可能影響了工蜂的吸水率和能量的攝入率[14]，進而影響蜂群的發育。

此外，本實驗中所有的蜂群都有拖幼蟲的現象，但白砂糖和葡萄糖混合液組幼蟲拖出數量最多，這可能跟飼喂的糖水類型關系不大，而是本實驗采用的花粉中缺乏幼蟲發育所需的某種物質所致，如單一的蒲公英花粉缺少某些維生素或微量元素，不利于幼蟲發育[13]。也有研究表明以單一油菜花粉飼喂地熊蜂蜂群時蜂群幼蟲總數最多，山柳花粉和油菜花粉以3∶1比例飼喂蜂群時雄蜂初生重最大[15]。7組不同的糖溶液對雄蜂出房時間、幼蟲總數、蛹總重量、雄蜂初生重等指標均沒有影響，可能是因為熊蜂生長發育過程中所需的蛋白質主要來源于相同的花粉，而糖源的影響作用較小。