一枚蛋的陰謀

冉浩

事實上，在需要孵蛋的動物——鳥類的身上，有著非常復雜的繁殖情況。與哺乳動物在體內孕育胎兒相比，碼放在巢穴中的蛋，存在一個巨大的安全漏洞——有被同類或者異類調包的可能。

已經有鳥類在這樣做了，杜鵑鳥甚至已經作為經典案例被收錄進了諸多教材和讀物中。其中，大杜鵑是最著名的巢寄生鳥，它們能把蛋塞進至少125種鳥的巢穴內。

當然，要想完成這件事情，也是需要技術的。對于大杜鵑來講，它們必須挑選合適的鳥類下手。首先，要想當卵的孵化器，被寄生巢穴里面的卵應該和杜鵑的卵差不多同時孵化出來，或者至少不能比杜鵑孵化出來得早，這樣才能讓大杜鵑的雛鳥在競爭中占據有利的位置——剛孵化出的大杜鵑眼睛還沒有睜開，就已經具有把周圍的物體用背擠出鳥巢的本能，它們會把養父母家的卵或者雛鳥擠出鳥巢，以便獨占生存資源。

其次，杜鵑是晚成鳥，它們需要親鳥銜來食物喂養一段時間才能獨立活動，盡管它們長得很快，但少不了這樣一個被照顧的階段。如果把卵產在鴨、雁等早成鳥的窩里，人家一孵出來就跟著親鳥滿地跑了，這邊還張著嘴等著喂，那就尷尬了。

再次，寄生的雛鳥的食性要和大杜鵑雛鳥差不多。大杜鵑以吃蟲為主，如果被養父母喂食其他食物，雛鳥很可能無法活到成年。

最后，當然要盡可能選擇“好欺負”的鳥類去寄生。通常，在繁殖季節，勇猛的鳥類都有很強的領地意識，會驅趕其他鳥類，大杜鵑也會盡量不去觸霉頭。

這樣算來算去，還是雀形目鳥最適合寄生，這類鳥個子不大，數量多，又是吃蟲的晚熟鳥。所以，大杜鵑的寄主就主要集中在雀形目的鳥類了。大杜鵑通常會趁著親鳥外出的空當去產卵，先移除一枚寄主的卵，再產下自己的卵。為此，體型較大的大杜鵑會產下一枚小小的卵，卵的大小和雀類的卵差不多。根據鄭光美先生的觀察，對于那些不好直接去產卵的小型球狀巢，它們甚至會用嘴叼著卵放進去。

一旦杜鵑的雛鳥孵化出來，它就成為一個合格的“謀殺者”，它會用背頂著巢里的其他鳥蛋，把它們拱出巢穴，然后自己吃獨食。雛鳥長得很快，在很短的時間內就能超過養父母，然后充滿整個鳥窩。為了給它喂食，養父母甚至不得不站到它身上，或者伸著頭把食物塞進它的大嘴巴里。

這時候，我們最困惑的問題大概就是，鳥的父母怎么就這么愚蠢？這么明顯的“別人家的孩子”都看不出來嗎？

目前看來，很多鳥都不太善于區分鳥蛋，它們通常會把自己窩里的蛋就當成自己的蛋，把自己孵出來的雛鳥就當成自己的后代。雖然動物并不愚蠢，但多數動物還是無法與人的智力相提并論的。此外，在繁殖期，鳥類的育雛本能被激活，雛鳥的叫聲和張開的嘴都是強烈的刺激，會使親鳥處于高度的興奮狀態。簡單說來，就是一種忍不住去喂食的沖動。有一則非常經典的報道，一只失去鳥巢的美洲紅雀被觀察到不斷銜蟲去喂魚。

巢寄生并不是大杜鵑的專利，在整個杜鵑家族中，大約有40%的物種具有巢寄生現象。杜鵑的巢寄生行為可能發生了三次獨立的演化：一次是發生在美洲的杜鵑中，一次發生在鳳頭鵑中，最后一次則發生在大杜鵑及與其親緣關系較近的杜鵑中。

除了杜鵑，目前已經記錄的會在其他鳥類巢中產卵的至少還有約17種響蜜？、20種非洲維達雀類、5種美洲牛鸝和南美的黑頭鴨等。這些鳥做的事情都和大杜鵑差不多，只是策略和細節上略有差別，比如大響蜜？這種與其他動物合作捅蜂窩的非洲鳥類，其雛鳥出生后的行徑與大杜鵑把養父母家的親骨肉推出巢穴非常相似，雛鳥的喙帶有尖銳的鉤子，會直接將競爭者啄死。當行兇完成之后，雛鳥嘴上鋒利的鉤子就失去了價值，會隨后脫落。

事實上，除種間巢寄生之外，還存在著種內巢寄生，就是偷偷把卵產到同類的巢中的行為。這類行為更加普遍，目前至少有250種鳥類存在種內巢寄生行為。相比種間巢寄生，種內巢寄生演化形成的門檻更低。紅頭潛鴨和青頭潛鴨等一些鳥類會同時采取兩種繁殖策略，一方面，它們自己筑巢哺育后代；另一方面，在方便的時候也把卵產到別的鳥的窩里。這兩種潛鴨同時存在種內寄生和種間寄生，也就是說，它們既會把卵產在同族的窩里，也會把卵產在其他鳥類的窩里。紅頭潛鴨和青頭潛鴨在我國的分布區域有重疊，它們也會互相把卵產在對方的窩里……這真是相當靈活和混亂的生殖策略。通常，從巢寄生的頻率來看，群居性的鳥類要高于獨居性的鳥類，早成的鳥類要高于晚成的鳥類，窩卵數多的鳥類要高于窩卵數少的鳥類。

巢寄生行為具有顯而易見的好處——這些把卵產到別人窩里的鳥類能夠把自己從哺育后代這種費力的事情中解放出來，然后在整個繁殖季節產下更多的卵，從而獲得更多的后代。以大杜鵑為例，在整個繁殖季節，一只雌性可以產多達25枚卵，而這個數量是非寄生性杜鵑的4～5倍。

然而，從另一個角度來講，這對被寄生的鳥類則不是什么好事情。它們不僅要失去自己的孩子，還要把別人家的“白眼狼”養大，這是多么悲哀的一件事情！特別是對那些晚成鳥類來說，這意味著它們投入更多的時間和營養來哺育寄生者的后代。

雖然巢寄生有好處，但也有風險。產下的卵完全有可能被巢主人識破，從而將卵丟出或啄破，甚至讓主人棄巢。如果是這樣的話，那就血本無歸了。比如在日本，大葦鶯對杜鵑卵的拒絕率就高達61.5%。

而那些不完全巢寄生的鳥類還要面臨另一個風險——在外出尋找巢寄生的目標時，相應就增加了自己的離巢時間，這常常會導致自己的巢被同類其他個體所寄生。結果就是整個群體內，種內巢寄生的比例提高。

巢寄生的出現實際上推動了一場沒有硝煙的軍備競賽——被寄生的物種逐漸進化出識別寄生者的能力，而寄生者則努力使自己看起來很像被寄生者。這種互相作用、互相推動的演化方式被稱為協同演化。巢寄生就是研究協同演化的理想材料。

目前，雙方對抗的主要焦點是卵的形態、顏色和花紋。如果某個杜鵑的物種或亞種出現專性寄生，也就是只寄生某一種鳥類，就必然會落入這樣一個路線：進化出越來越相似的卵以對抗寄主日益精湛的識別能力，雙方相互作用的時間越長，各自在相應方面的能力也就越強。以被大杜鵑禍害了很久的大葦鶯為例，人工卵模型實驗證實，它們能夠將多數非擬態的卵識別出來，要么推到巢外，要么干脆棄巢重建，但當仿生卵與其自己的卵的外形和顏色一致時，它們只會推出其中的3%。大葦鶯的卵表面也已經具有了非常特別并且難以模仿的花紋。而林巖鷚則比較缺乏這種識別能力，這表示林巖鷚可能是巢寄生的一個新受害者，還沒有來得及演化出應對策略。

這樣的對抗并不只局限于卵的層面，隨著“軍備競賽”的升級，會逐漸擴展到其他層面。大葦鶯對杜鵑已經相當防范，它們能夠認出杜鵑。一旦被發現，整個區域的大葦鶯都會進入戒備狀態，結果導致這里的大葦鶯的拒卵率和棄巢率升高。澳大利亞的棕胸金鵑和霍氏金鵑的寄主鳥已經開始會辨認雛鳥了，而杜鵑的雛鳥在叫聲和形象上也變得更像寄主雛鳥。這意味著它們之前已經有了很長時間的相互作用。