秦嶺松櫟林功能多樣性與物種多樣性和環(huán)境異質(zhì)性的耦合關(guān)系

吳昊 ，肖楠楠，林婷婷

1.信陽師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河南 信陽 464000；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，具有很高的生物生產(chǎn)力及豐富的生物多樣性，其在調(diào)節(jié)區(qū)域氣候、保護生態(tài)環(huán)境和維持地球生命系統(tǒng)的平衡等方面起著不可替代的作用（劉世榮等，2015）。物種多樣性是生物多樣性的核心，它直觀反映了區(qū)域生物資源的豐富程度（魏輔文等，2014）。生態(tài)系統(tǒng)功能既依賴于物種數(shù)目，同時也依賴于各物種的功能性狀，即由功能屬性決定的功能多樣性是聯(lián)結(jié)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵性因素（Mason et al.，2005；Cadotte et al.，2009）。已有研究表明，群落功能多樣性對于森林生態(tài)系統(tǒng)資源互補利用、抵抗生物入侵、提高林地生產(chǎn)力以及維持生物多樣性均具有重要作用（Bello et al.，2006；Ruiz-Benito et al.，2017）。近期，諸多學(xué)者圍繞“物種多樣性-功能多樣性”耦合關(guān)系開展了廣泛研究，如：山西太岳山松樺混交林群落的物種多樣性-功能多樣性耦合關(guān)系取決于物種均勻度和物種豐富度，物種多樣性-功能多樣性在喬木層中表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，而在灌木層中呈顯著負(fù)相關(guān)（李曉強等，2017）；山西七里峪森林群落功能豐富度指數(shù)、功能離散度指數(shù)均與物種多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)（薛倩妮等，2015a）；物種均勻度是決定祁連山高寒草甸群落功能多樣性變化的主要因素，但隨著冗余物種數(shù)量的增加，其功能多樣性指數(shù)與物種多樣性指數(shù)呈負(fù)相關(guān)（陳超等，2016）。探討“物種多樣性-功能多樣性”耦合關(guān)系有助于揭示群落物種共存機制及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能穩(wěn)定性的維護機制（董世魁等，2017）。

異質(zhì)生境顯著影響植物功能性狀及群落功能多樣性。如：么旭陽等（2013）對長白山闊葉紅松林的研究表明，植物葉片厚度與坡向呈顯著正相關(guān)、比葉面積與坡度呈顯著正相關(guān)；田平等（2017）對太岳山松樺混交林的研究表明，土壤pH值和坡位是該群落灌木層功能多樣性的決定性因子；鄭麗婷等（2018）對廟島植物群落的研究表明，功能離散度與土壤容重、總有機碳呈正相關(guān)，與土壤含水率呈負(fù)相關(guān)。由于決定不同區(qū)域物種分布和功能性狀的環(huán)境因子存在差異，且不同類型植物群落結(jié)構(gòu)對環(huán)境的響應(yīng)也不盡相同（Grime，1997；么旭陽等，2014），故環(huán)境因子對“功能多樣性-物種多樣性”耦合關(guān)系影響的作用機制尚待進一步明晰。探究異質(zhì)生境對森林群落功能多樣性的影響并篩選出主導(dǎo)性環(huán)境因子，可為優(yōu)化森林管理及森林可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)（田平等，2017）。

秦嶺為中國南、北方自然地理分界線，氣候及地貌類型復(fù)雜多樣，生物多樣性豐富。松櫟混交林是秦嶺最具典型地帶性的群落之一，其蓄積量、分布面積分別占秦嶺林區(qū)的40%和60%以上（劉廣全等，2001；張明霞等，2015），該群落的多樣性及穩(wěn)定性狀況直接影響秦嶺山地森林生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮（吳昊等，2013）。其中，秦嶺南坡廣泛分布著馬尾松 (Pinus massoniana)-槲櫟 (Quercus dentata) 混交林、油松 (P.tabulaeformis)-銳齒槲櫟(Q.alienavar.accuteserrata) 混交林，秦嶺北坡分布有油松-栓皮櫟 (Q.variabilis) 混交林、華山松 (P.armandii)-銳齒槲櫟混交林、華山松-遼東櫟 (Q.wutaishanica) 混交林（牛春山，1990）。諸多學(xué)者圍繞秦嶺松櫟混交林群落的土壤養(yǎng)分異型性分布、植被更新特征、群落穩(wěn)定性、群落數(shù)量分類與排序以及物種多樣性-環(huán)境因子關(guān)系等方面開展了大量研究（吳昊等，2013；吳昊，2015a，b；張明霞等，2015）。但關(guān)于該群落“物種多樣性-功能多樣性”耦合關(guān)系的研究尚未見報道。本研究擬通過野外群落學(xué)調(diào)查，探討該群落喬、灌層植物功能多樣性與其α-物種多樣性的關(guān)系，同時分析功能多樣性沿著環(huán)境梯度的變化規(guī)律，以期為揭示該群落物種共存的內(nèi)在機制及保護秦嶺林區(qū)生物多樣性提供參考。

1 研究區(qū)自然概況

研究地點位于陜西省秦嶺國家森林生態(tài)系統(tǒng)研究站所在的火地塘林區(qū)和旬陽壩林區(qū)。火地塘（33°25′—33°29′N，108°25′—108°30′E）位于秦嶺南坡中部，屬中國北亞熱帶和暖溫帶過渡區(qū)的濕潤山地氣候。平均海拔1800 m，年均氣溫8—10 ℃，年均降水量1130 mm，年日照時數(shù)1100—1300 h，無霜期170 d，森林覆蓋率大于90%。該區(qū)土壤類型主要為黃棕壤、棕壤、暗棕壤及草甸土，pH值偏酸性。成林樹種主要有銳齒槲櫟、油松、華山松、紅樺（Betula albosinensis）和青扦（Picea wilsonii）等（吳昊等，2013）。旬陽壩（32°29′—33°13′N，103°58′—109°48′E）位于秦嶺南坡中段的月河梁和平河梁之間，屬秦嶺亞高山和中山區(qū)過渡帶的北亞熱帶濕潤氣候。平均海拔 1300 m，年平均氣溫10 ℃，年均降水量1133 mm，年平均蒸發(fā)量1221.9 mm。土壤類型主要是黃棕壤和棕壤，礫石含量較多，pH值呈微酸性。森林覆蓋率高達 97%。植被類型屬暖溫帶針闊混交林到北亞熱帶常綠落葉闊葉林的過渡帶。主要樹種有油松、華山松、紅樺、漆樹（Toxicodendron vernicifluum）、山楊（Populus davidiana）等（吳昊，2015a）。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查與環(huán)境因子測定

于2016年植物生長旺季的6—7月通過野外實地踏查，選擇潛在的樣地設(shè)置點，8月份采用典型取樣法在研究區(qū)內(nèi)油松-銳齒槲櫟混交林集中分布的區(qū)域共設(shè)置15塊樣地（表1）。每個樣地面積為20 m×20 m，調(diào)查其中全部喬木；樣地內(nèi)均勻布設(shè)5個2 m×2 m次樣方，調(diào)查灌木。調(diào)查時記錄每個樣地（方）內(nèi)各植物物種的名稱、個體數(shù)（叢生性草本按叢數(shù)統(tǒng)計）、株高、蓋度等指標(biāo)。利用手持式GPS定位儀記錄樣地生境的海拔數(shù)據(jù)；利用手持羅盤儀測量樣地的坡度與坡向，并對坡度、坡向進行如下標(biāo)準(zhǔn)化：百分比坡度=坡度/90×200%，百分比坡度越大，坡度越陡；以朝東為起點，順時針旋轉(zhuǎn)，每45°為一個劃分區(qū)間，將坡向編排為1—8個數(shù)字，數(shù)字越大，則坡向越向陽；以賦值法測度坡位如下：1代表下坡，2代表中坡，3代表上坡（吳昊等，2013）。

植物群落調(diào)查結(jié)束后，沿著樣地的任意一條對角線，分上、中、下3個位置采取土壤樣品，每個取樣點按土壤深度分0—20、20—40、40—60 cm 3層采取土樣，以塑封袋分裝帶回實驗室后晾干、過篩，將每個樣地同層的3個土樣混合均勻，測定分析其化學(xué)性質(zhì)。采用凱氏定氮法測定全氮，硫酸-高氯酸酸溶法測定全磷，氫氟酸-高氯酸消煮法測定全鉀，堿解擴散法測定速效氮和速效磷，雙酸浸提劑法測定速效鉀，高溫外熱重鉻酸鉀法測定有機質(zhì)，5?1水土比酸度計法測定土壤 pH值（吳昊，2015a）。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 植物重要值計算：

表1 研究區(qū)15個樣地的環(huán)境因子概況Table 1 The environmental data of 15 sampling plots in study area

其中，相對顯著度=某一樹種胸高斷面積之和/樣地內(nèi)所有樹種胸高斷面積之和（吳昊等，2013）。

2.2.2 α-物種多樣性指數(shù)計算

（1）Patrick豐富度指數(shù)：

（2）Shannon-wiener多樣性指數(shù)：

（3）Simpson多樣性指數(shù)：

（4）Pielou均勻度指數(shù)：

式中的S為樣地內(nèi)所有物種總數(shù)，Pi為第i種植物的相對重要值（董世魁等，2017）。

2.2.3 獲取功能特征數(shù)據(jù)

植物功能性狀能夠客觀反映出植物對生長環(huán)境的響應(yīng)，并將環(huán)境、植物個體和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能聯(lián)系起來。本文選擇了 13個常用的植物功能性狀，其中植株高度、蓋度為野外調(diào)查的實測數(shù)據(jù)，其余11個功能性狀為查閱《中國植物志》所得（功能特征及數(shù)據(jù)見表2）。

2.2.4 功能多樣性指數(shù)計算

本研究選取5個常用的功能多樣性指數(shù)，分別為：功能豐富度指數(shù)（FRic指數(shù)）、功能均勻度指數(shù)（FEve指數(shù)）、功能離散度指數(shù)（FDis指數(shù)、Rao二次熵指數(shù)）和功能分離度指數(shù)（FDiv指數(shù)），并利用13個物種功能性狀對其進行計算。各指數(shù)的計算在軟件R 3.5.3中vegan和FD程序包完成，計算公式如下：

（1）功能豐富度指數(shù)：

式中SFci為群落i內(nèi)物種所占據(jù)的生態(tài)位空間，Rc為所有群落中性狀c占據(jù)生態(tài)位空間（Mason et al.，2005）。

（2）功能均勻度指數(shù)：

式中S為物種豐富度；PEWi為物種i的局部加權(quán)均勻度（Villéger et al.，2008）。

（3）功能離散度指數(shù)：

式中aj為物種j的多度；zj為物種j到加權(quán)質(zhì)心的距離（Laliberté et al.，2010）。

（4）Rao二次熵指數(shù)：

式中dij為物種i和j功能特征間的距離，Pi和Pj分別為物種i和j在樣方中的相對多度，S為樣方中的物種數(shù)目（Schleuter et al.，2010）。

表2 植物功能特征類型Table 2 The functional traits of plant species

（5）功能分離度指數(shù)：

式中Ci為第i項功能特征的數(shù)值；Ai為第i項功能特征的相對豐富度；lnx為物種特征值自然對數(shù)的加權(quán)平均值（Mouchet et al.，2010）。

2.3 統(tǒng)計分析

利用SPSS 16.0軟件（SPSS Inc，USA）對喬木層和灌木層各自的5項功能多樣性指數(shù)進行獨立樣本T檢驗，以探討群落不同結(jié)構(gòu)層次之間功能多樣性水平的差異；對喬木層、灌木層各自的4項物種多樣性指數(shù)與 5項功能多樣性指數(shù)進行回歸分析，選擇SPSS 16.0軟件提供的線性、多項式、對數(shù)、乘冪、指數(shù)等 11種擬合函數(shù)方程，從中選擇回歸顯著且擬合系數(shù)最高者進行討論。利用CANOCO 4.5軟件（Microcomputer Power，USA）對喬、灌層各自的物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)進行除趨勢對應(yīng)分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA），并建立15×12的環(huán)境因子矩陣和15×5的功能多樣性指數(shù)矩陣，采用冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）探討地形、土壤等環(huán)境因素對群落功能多樣性的影響。

3 結(jié)果與分析

3.1 喬、灌層植物構(gòu)成及功能多樣性特征

喬木層共記錄植物27種，隸屬于13科21屬（表3），物種豐富度較高的科有山茱萸科（4屬4種）、殼斗科（2屬4種）和松科（2屬4種）。除了建群種銳齒槲櫟和油松之外，還伴生有華山松、漆樹和苦木（Picrasma quassioides）等其他樹種；銳齒槲櫟（總IV=5.485）和油松（總IV=5.446）的總重要值遠(yuǎn)高于大多數(shù)伴生樹種，顯示出其在群落中的優(yōu)勢地位。灌木層共有植物 50種，隸屬于26科3屬，物種豐富度較高的科有薔薇科（5屬7種）、百合科（1屬6種）和忍冬科（3屬4種），優(yōu)勢物種為忍冬（Lonicera japonica）、懸鉤子（Rubus innominatus）和菝葜（Smilax chinal）。群落不同層次功能多樣性指數(shù)的獨立樣本T檢驗表明（圖1）：灌木層的FEve指數(shù)（t=5.509，P＜0.001）、FDis指數(shù)（t=3.560，P=0.01）和Rao指數(shù)（t=4.276，P＜0.001）均顯著高于喬木層，而兩個層次各自的FRic指數(shù)（t=1.309，P=0.201）、FDiv指數(shù)（t=0.228，P=0.821）之間均無顯著性差異。以上結(jié)果表明，秦嶺松櫟混交林豐富的植物組成及不同群落層次中植物生物學(xué)屬性的差異是該群落構(gòu)建和功能多樣性維持的重要基礎(chǔ)，且灌木層物種對混交林群落整體功能多樣性水平的影響作用高于喬木層。

3.2 物種多樣性與功能多樣性耦合關(guān)系

回歸分析結(jié)果表明：對于喬木層而言，F(xiàn)Ric功能豐富度指數(shù)與4個α-物種多樣性指數(shù)之間均存在顯著的回歸擬合關(guān)系。其中，Patrick指數(shù)（R2=0.502，P=0.015）、Simpson 指數(shù)（R2=0.775，P＜0.001）、Shannon指數(shù)（R2=0.785，P＜0.001）與FRic功能豐富度指數(shù)之間均具有顯著的二項式關(guān)系，Pielou指數(shù)（R2=0.269，P=0.048）與FRic指數(shù)間呈顯著的線性擬合關(guān)系，隨著喬木層物種多樣性水平的增加，其FRic功能豐富度指數(shù)顯著下降（圖2a、b、c、d）；Patrick指數(shù)（R2=0.504，P=0.015）、Simpson指數(shù)（R2=0.430，P=0.034）、Shannon 指數(shù)（R2=0.471，P=0.022）與FDis功能離散度指數(shù)之間均具有顯著的二項式關(guān)系，隨著這 3個物種多樣性指數(shù)的增加，F(xiàn)Dis功能離散度指數(shù)呈上升趨勢（圖 2e、f、g）；Patrick指數(shù)（R2=0.586，P=0.005）、Simpson指數(shù)（R2=0.488，P=0.018）、Shannon指數(shù)（R2=0.548，P=0.008）也均與Rao二次熵指數(shù)之間具有顯著的二項式關(guān)系，Rao二次熵指數(shù)隨物種多樣性的增加而顯著上升（圖2h、i、j）；喬木層的4個α-物種多樣性指數(shù)與FDiv功能分離度指數(shù)之間均無顯著性關(guān)系。

表3 喬、灌層植物物種的總重要值Table 3 The total importance value of plant species in tree and shrub layers

對于灌木層而言，物種多樣性與功能多樣性的顯著性回歸關(guān)系較喬木層為弱，僅Patrick豐富度指數(shù)與FRic功能豐富度指數(shù)之間存在顯著的指函數(shù)擬合關(guān)系（R2=0.240，P=0.046）、Shannon多樣性指數(shù)與FDiv功能分離度指數(shù)之間具有顯著的線性關(guān)系（R2=0.278，P=0.043），F(xiàn)Ric功能豐富度指數(shù)和FDiv功能分離度指數(shù)均分別隨著Patrick指數(shù)、Shannon指數(shù)的增加明顯下降（圖2k、l），而其他指數(shù)之間均無顯著性關(guān)系。以上結(jié)果表明，喬木層中“功能多樣性-物種多樣性”的耦合程度高于灌木層。

3.3 功能多樣性與環(huán)境因子的RDA排序

圖1 喬、灌層植物功能多樣性指數(shù)的比較Fig.1 Comparisons of functional diversity indices between tree and shrub layers

RDA分析結(jié)果顯示：對于喬木層而言，RDA前兩個排序軸對“功能多樣性指數(shù)-環(huán)境”關(guān)系解釋的累計貢獻率達到了99.4%（第1軸96.2%，第2軸3.2%），基本包含了全部的生態(tài)信息，故采用前兩軸作RDA二維排序圖（圖3a）。結(jié)合各環(huán)境因子與排序軸相關(guān)系數(shù)的計算結(jié)果可知（表4），對RDA第 1軸起到主導(dǎo)性作用的因子分別為坡位（r=-0.710，P＜0.01）和土壤全氮含量（r=0.519，P＜0.05），對RDA第2軸起主導(dǎo)作用的因子為坡度（r=-0.500，P＜0.05），即：沿著第 1排序軸從左往右，坡位逐漸降低、土壤的全氮含量逐漸增加；沿著第2排序軸從上往下，坡度逐漸增加。坡位與FRic指數(shù)呈密切正相關(guān)，而與FEve指數(shù)、Rao指數(shù)和FDis指數(shù)呈較大負(fù)相關(guān)；土壤全氮與FEve指數(shù)、Rao指數(shù)和FDis指數(shù)呈密切正相關(guān)，而與FRic指數(shù)呈加大負(fù)相關(guān)；坡度與FDiv呈密切正相關(guān)。

表4 環(huán)境因子與群落不同層次功能多樣性指數(shù)的RDA相關(guān)系數(shù)Table 4 RDA correlation coefficients between environment factors and functional diversity index at different levels

對于灌木層而言，RDA前兩排序軸對“功能多樣性指數(shù)-環(huán)境”關(guān)系解釋的累計貢獻率高達99.5%（第1軸91.5%，第2軸8.0%），表明排序效果優(yōu)良。結(jié)合圖3b和表4可知，對RDA第1軸起到主導(dǎo)性作用的因子為海拔（r=-0.768，P＜0.01），對 RDA第2軸起主導(dǎo)作用的因子為土壤pH值（r=0.742，P＜0.01）。沿著第1排序軸從左往右，海拔逐漸降低；沿著第2排序軸從上往下，土壤pH值逐漸降低。海拔與FRic指數(shù)呈密切負(fù)相關(guān)，pH值與FDis指數(shù)、Rao指數(shù)、FDiv指數(shù)和FEve指數(shù)均呈密切負(fù)相關(guān)。綜上可知，異質(zhì)性生境因子對喬木層功能多樣性的影響高于灌木層，這也表明喬木層作為該森林群落的優(yōu)勢層，其基于生境過濾作用的功能性狀分化更為明顯。

4 討論

4.1 群落不同層次的功能多樣性差異

圖2 喬、灌層物種多樣性與功能多樣性的回歸分析Fig.2 Regression analysis between species diversity and functional diversity in tree and shrub layers

功能多樣性強調(diào)群落中物種功能性狀的差異。研究區(qū)灌木層的FEve、FDis和Rao指數(shù)均高于喬木層，與長白山闊葉紅松林功能多樣性表現(xiàn)出的“喬木層＞灌木層”的結(jié)果相反（么旭陽等，2014），是由于本研究中銳齒槲櫟和油松的總重要值遠(yuǎn)高于伴生樹種，強烈抑制了其他喬木的生長；且油松為常綠喬木，其不同季節(jié)的林冠郁閉度變化較小，銳齒槲櫟秋季早落葉，二者林冠郁閉度隨季節(jié)交替形成的異質(zhì)生境為林下灌木植物生長及功能分化提供了良好的光照條件（吳昊，2015b）。此外，人類采伐活動對喬木層的干擾程度也高于林下植物，導(dǎo)致灌木層物種相對豐富、種間差異性較大，其功能性狀數(shù)值差異顯著（吳昊，2017）。而 Rao指數(shù)整合了物種豐富度和種對之間的功能特征差異（么旭陽等，2013），故灌木層 Rao指數(shù)較大。此外，灌木層較高的物種豐度對有限資源的利用更為充分，其物種簇在性狀空間內(nèi)分布較廣，而功能均勻度表征物種性狀平均值在已占據(jù)的性狀空間中是否均勻分布、功能離散度表征物種功能和性狀空間中物種簇所處位置的差異程度（薛倩妮等，2015b；徐慧敏等，2017），故灌木層的FEve、FDis功能多樣性指數(shù)也均高于喬木層。

4.2 功能多樣性與物種多樣性耦合機制

圖3 群落喬木層（a）和灌木層（b）功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的RDA二維排序圖Fig.3 Two-dimensional RDA ordination diagram of functional diversity indices and environmental factors at different layers

功能多樣性-物種多樣性關(guān)系依賴于環(huán)境質(zhì)量及擾動強度（Ruiz-Benito et al.，2017；向琳等，2019）。在森林和采伐跡地生境中，由于生態(tài)構(gòu)建過程不同，二者關(guān)系也存在顯著性差異。秦嶺松櫟林喬木層FRic功能豐富度指數(shù)與物種多樣性指數(shù)均呈負(fù)向關(guān)系，是由于功能豐富度表征了物種在群落中所占據(jù)的功能空間大小（徐慧敏，2017），在具有強烈擾動的群落中，物種功能屬性趨于一致，物種豐富度繼續(xù)增加會引起生態(tài)位空間進一步分化，功能冗余增大（陳超等，2016；董世魁等，2017）。研究區(qū)松櫟林在20世紀(jì)60—70年代受過人工皆伐干擾（吳昊，2019），其后一直存在旅游資源過度開發(fā)、喬木被亂砍亂伐等大規(guī)模干擾活動（李懷印等，2008）；由于群落功能豐富度取決于物種功能生態(tài)位及功能特征值范圍的綜合作用（張欽弟等，2016），在擾動環(huán)境中，喬木層樹種性狀組成也可能被限制在適應(yīng)此選擇壓力的范圍內(nèi)，故其功能豐富度隨物種功能冗余的上升而下降。這也表明，森林群落的功能多樣性與物種多樣性并非完全呈正向關(guān)系，不能簡單的以物種多樣性高低評判森林功能多樣性水平，二者的耦合關(guān)系還與物種性狀組成及功能冗余具有密切關(guān)系，關(guān)于研究區(qū)松櫟林的群落構(gòu)建過程及生態(tài)系統(tǒng)功能維持機制有待進一步探討。

功能離散度是表征群落資源差異程度的指標(biāo)，位于性狀空間邊緣的物種多度越高，則功能離散度越高，群落中的植物屬性分布也越分散（薛倩妮等，2015b）。本研究喬木層的FDis功能離散度指數(shù)、Rao指數(shù)均與物種多樣性指數(shù)成正向關(guān)系，這與北京山區(qū)森林群落（任一星，2012）、廟島典型植物群落（鄭麗婷等，2018）以及山西五鹿山森林群落（薛倩妮等，2015b）的研究結(jié)果相一致，主要原因在于群落中的共存物種之間必然存在生態(tài)位分化，物種數(shù)量減少或喪失將引起功能性狀丟失或性狀空間維度降低，導(dǎo)致功能離散度降低（朱羚等，2018），而隨著物種多樣性上升，功能性狀的異質(zhì)性將增大，生態(tài)位分化程度得以加強，群落對有限資源的利用效率更高，功能離散度增加（鄭麗婷等，2018）。

研究區(qū)灌木層Patrick豐富度指數(shù)與FRic功能豐富度指數(shù)呈負(fù)向關(guān)系，這與喬木層研究結(jié)果一致，表明灌木層也存在較大的功能冗余，即群落中部分資源未被利用。功能分離度反映了群落中物種間的生態(tài)位互補程度，定量表征出群落特征值的異質(zhì)性（李曉強等，2017），功能分離度高則代表生態(tài)位重疊程度小，不存在激烈的資源競爭（徐慧敏，2017）。本研究中，灌木層FDiv功能分離度指數(shù)與Shannon多樣性指數(shù)呈負(fù)向關(guān)系，表明灌木層植物可能對林下某一種或幾種生態(tài)資源發(fā)生了強烈的種間爭奪，營養(yǎng)生態(tài)位或空間生態(tài)存在較大重疊，從而導(dǎo)致灌木層功能分離度下降。基于此，應(yīng)對秦嶺松櫟林應(yīng)采取一定的撫育間伐措施，適量伐除喬、灌層種間競爭力較強的功能冗余伴生物種，使得該群落物種多樣性處于合理區(qū)間，以維持其較高的功能多樣性水平，防止群落出現(xiàn)逆行演替。

4.3 環(huán)境因子對功能多樣性的影響

喬木層中，坡位和土壤全氮是其功能多樣性的決定性因子。不同坡位造成的微生境差別較大，上坡位光照較強，但土壤貧瘠、含水量低，樹種受土壤水分、養(yǎng)分等資源的限制導(dǎo)致其生態(tài)位分化程度高，進而引起性狀趨異，故其FRic功能豐富度增加；下坡位光照資源較少，喬木為了爭奪陽光而可能選擇更多地生長在光照充足的地方，可利用生態(tài)位未被完全占據(jù)（薛倩妮等，2015；向琳等，2019），故FDis功能離散度指數(shù)、FEve功能均勻度指數(shù)隨坡位下降而增加。氮素是植物生長發(fā)育的必需元素，顯著影響植物功能性狀。Simova et al.（2019）發(fā)現(xiàn)，森林喬木樹種的比葉面積、植物葉片氮含量、冠層高度等功能特征通常與土壤全氮呈正相關(guān)。在全氮含量較高的土壤中，植物多樣性也相應(yīng)更高，意味著群落中植物對生態(tài)空間及有限資源的利用更加充分，各物種性狀疊加后導(dǎo)致群落整體功能性狀上升，故喬木層FEve、Rao和FDis等指數(shù)與土壤全氮呈現(xiàn)密切正相關(guān)（楊麗霞等，2014；Mao et al.，2017）。因此，在研究區(qū)內(nèi)可考慮通過深翻整地、補施氮肥等人工方式優(yōu)化微生境水肥條件，維持較高水平的喬木層功能多樣性。

海拔梯度顯著影響植物生長發(fā)育，并引起植物功能性狀發(fā)生復(fù)雜的適應(yīng)性變化，導(dǎo)致其形成不同功能性狀組合的生活策略（鄭麗婷等，2018）。本研究中，海拔是決定秦嶺松櫟林灌木功能多樣性的主導(dǎo)性因子，F(xiàn)Ric功能豐富度指數(shù)與海拔呈強烈負(fù)相關(guān)，是由于山地氣溫隨海拔升高而急劇降低，這既限制了植物的生長發(fā)育，同時也造成群落內(nèi)植物種數(shù)減少并限制其功能性狀的數(shù)值和范圍，導(dǎo)致FRic降低（Bai et al.，2018；向琳等，2019）。此外，本研究中的大多數(shù)功能多樣性指數(shù)均與土壤pH值呈強烈負(fù)相關(guān)，可能是由于較高的土壤pH值會降低植物對磷元素的利用效率進而制約其光合作用，導(dǎo)致植物比葉面積、株高等功能性狀下降（劉旻霞等，2012；唐琨等，2013）。故應(yīng)注意在高海拔區(qū)域的秦嶺松櫟林灌木層中人工補植一些生態(tài)關(guān)鍵種，并合理施用過磷酸鈣、腐殖酸等土壤改良劑以緩沖林地土壤鹽堿化，提升松櫟林灌木層的功能多樣性。

5 結(jié)論

秦嶺松櫟混交林灌木層FEve、FDis和Rao等功能多樣性指數(shù)顯著高于喬木層。喬木層FRic功能豐富度指數(shù)與物種多樣性指數(shù)之間均呈顯著負(fù)向關(guān)系，而其FDis功能離散度指數(shù)、Rao二次熵指數(shù)與物種多樣性指數(shù)之間均呈顯著正向關(guān)系；灌木層FRic功能豐富度指數(shù)、FDiv功能分離度指數(shù)與物種多樣性指數(shù)之間均呈顯著負(fù)向關(guān)系。決定喬木層功能多樣性的環(huán)境因子為坡位和土壤全氮，而決定灌木層功能多樣性的環(huán)境因子為海拔。研究表明，秦嶺松櫟林不同層次的“功能多樣性-物種多樣性”耦合關(guān)系存在較大差異，且其功能多樣性對異質(zhì)性山地生境的響應(yīng)也不同，這可能共同決定了該群落的生態(tài)系統(tǒng)功能。本研究結(jié)果可為闡明基于生態(tài)位分化的物種共存機制與基于生境過濾作用的群落構(gòu)建機制提供參考依據(jù)，同時也有助于制定更具針對性的秦嶺生物多樣性保護策略。