大氣CO2濃度和氣溫升高對谷子生長及產(chǎn)量的影響

任宏芳，李阿立，郝興宇，宗毓錚，張東升，李萍

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801

隨著經(jīng)濟和工農(nóng)業(yè)的飛速發(fā)展，大氣CO2濃度已經(jīng)增加到 406 μmol?mol-1，比工業(yè)革命前的 280 μmol?mol-1增加了 41%（NOAA，2014），預(yù)計到2050 年將達 550 μmol?mol-1，到本世紀末最高或?qū)⒃黾又?936 μmol?mol-1（IPCC，2013）。CO2是主要的溫室氣體，CO2濃度增加會引起全球氣溫升高（秦大河，2007）。在過去的 100年間，大氣溫度平均升高了0.78 ℃，預(yù)計到2050年將繼續(xù)上升0.8—3.2 ℃（IPCC，2013）。全球變暖和CO2濃度升高會影響作物的生長發(fā)育（房世波等，2010）。大氣CO2濃度升高會促進作物的光合作用，有利于作物生物量和產(chǎn)量的提高（Leakey et al.，2006；李靖濤等，2015；郝興宇等，2011）。溫度升高對作物發(fā)育和生理生化過程也會產(chǎn)生一系列重要影響（張旭等，2002；Peng et al.，2004），同時增溫和升高CO2濃度能改變植物能量代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)化等生理過程，影響植物的生長發(fā)育（Morison et al.，1999）。張治安等（2006）研究發(fā)現(xiàn)不同CO2和溫度水平下人參葉片光合速率的響應(yīng)特性不同；陳楠楠等（2013）發(fā)現(xiàn)大氣 CO2濃度升高會導(dǎo)致水稻和小麥的產(chǎn)量增加，但是溫度升高會削弱大氣CO2濃度升高的增產(chǎn)效應(yīng)；Gesch et al.（2003）研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高條件下，溫度升高對植物葉片光合速率有抑制作用。蘇營等（2016）對大豆（Glycine max(Linn.) Merr.）的觀測也表明，CO2濃度升高對大豆株高和莖直徑的生長具有促進作用，增溫使這種促進作用更大。

谷子（Setaria italica）禾本科狗尾屬，中國耐旱穩(wěn)產(chǎn)作物，北方地區(qū)重要的糧食作物之一，不但營養(yǎng)豐富而且具有抗旱性、耐瘠薄和抗病蟲等特性，是改善人民膳食結(jié)構(gòu)的重要糧食作物之一（薛月圓等，2008）。有研究表明，CO2濃度升高后，谷子凈光合速率提高，株高、莖直徑、葉面積增加，葉片葉綠素含量下降（郝興宇等，2010）。但迄今為止，關(guān)于CO2倍增和氣溫升高交互作用條件下谷子光合生長及產(chǎn)量的研究鮮有報道。本研究擬利用CO2和溫度控制氣室對谷子影響進行相關(guān)研究，了解未來氣候變化背景下，大氣CO2濃度升高和溫度升高對谷子光合生理及生長發(fā)育的影響，以更加清楚未來谷子的生產(chǎn)情況，為改進谷子管理栽培技術(shù)、提高谷子產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點和試供土壤

實驗地位于山西省晉中市太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院實驗基地（37.42°N，112.58°E）。供試土壤為褐潮土，播前有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)2.37%，全N質(zhì)量分數(shù) 1.12 g?kg-1，速效 N 45.28 mg?kg-1，速效 P 25.65 mg?kg-1，速效 K 280.5 mg?kg-1，裝桶前過篩并混勻。試驗品種為對晉谷21 EMS誘變后的超早熟品種Xiaomi，該品種株高約40—60 cm，全生育期70 d左右。

1.2 設(shè)施構(gòu)成與試驗設(shè)計

控制氣室結(jié)構(gòu)為鋼結(jié)構(gòu)，外罩鋼化玻璃，自然采光，透光率80%左右，每個氣室面積為4×8 m2，高3.2 m。共4個室，每個氣室面積一致。采用自動控制模塊控制氣溫和CO2濃度，對照氣室氣溫與室外溫度一致，根據(jù)室內(nèi)外氣溫差異通過主控電腦控制大功率空調(diào)達到目標溫度。控制系統(tǒng)通過氣室內(nèi)的 CO2傳感器采集室內(nèi)的空氣并測定其 CO2濃度，并將此數(shù)據(jù)傳輸?shù)街骺仉娔X，按照控制程序控制各氣室電磁閥的開閉，將各個氣室的CO2濃度控制在目標濃度，室內(nèi)安裝環(huán)流風(fēng)機，保證室內(nèi)氣溫與CO2濃度均勻一致。系統(tǒng)還進行空氣濕度和土壤濕度的監(jiān)測（該系統(tǒng)由邯鄲冀南新區(qū)盛炎電子科技有限公司設(shè)計）。試驗共設(shè) 4個處理：CK（CO2濃度為 400 μmol?mol-1，正常氣溫）、C0T1（CO2濃度為 400 μmol?mol-1，正常氣溫+2 ℃）、C1T0（CO2濃度 600 μmol?mol-1，正常氣溫）、C1T1（CO2濃度為 400 μmol?mol-1，正常氣溫+2 ℃）。

谷子于2018年4月6日播種于直徑28 cm高26 cm的桶中，每個桶隨機撒播，播完之后覆土1 cm左右，桶下留有3個孔進行排水。每個處理4次重復(fù)。谷子出苗長出 3片真葉后間苗，每盆留苗 10株。及時澆水，防止干旱，澆水時間在早上和傍晚進行，保證無干旱脅迫。谷子從出苗開始一直到收獲整個生長期全天24 h均進行CO2濃度及溫度控制，各氣室其他管理措施一致。

1.3 測定指標和方法

1.3.1 光合作用的測定

在谷子灌漿期（2018年5月27日），使用便攜式光合氣體分析儀（Li 6400，Li-CorInc，Lincoln NE，USA）進行了一次光合生理測定，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），并計算水分利用效率（WUE），WUE=Pn/Tr。使用內(nèi)置紅藍光源，光量子通量密度（PPFD）為 1400 μmol?m-2?s-1（測定前隨機取兩株谷子進行光響應(yīng)曲線測定，1400 μmol?m-2?s-1為測定日谷子飽和光強）。測定時葉室內(nèi)CO2濃度設(shè)定同試驗設(shè)計，正常氣溫氣室內(nèi)的葉溫設(shè)定為25 ℃，升高氣溫氣室內(nèi)葉溫設(shè)定為 27 ℃。對每個處理分別選取有代表性的植株 4株（每桶隨機取 1株測定），取完全展開的旗葉，測定時間為09:00—12: 00（王晨光等，2015）。

1.3.2 形態(tài)指標及生物量的測定

在谷子完全成熟后，即2018年6月24日將各氣室內(nèi)的植株地上部分收獲，風(fēng)干后進行考種。對所有谷子植株進行株高、莖直徑、穗長、節(jié)數(shù)、莖質(zhì)量、葉質(zhì)量、穗質(zhì)量、粒質(zhì)量和地上部分生物量等進行測量。脫粒后測定粒質(zhì)量，并計算谷子產(chǎn)量及生物量。

1.4 統(tǒng)計分析

以 Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理及圖表繪制，以SPSS 20.0統(tǒng)計軟件中的方差分析進行顯著性檢驗。以SPSS 20.0進行二因素方差分析，采用一般線性模型，以CO2、溫度為固定因子，以試驗重復(fù)作為隨機因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 大氣CO2濃度和氣溫升高對谷子凈光合速率的影響

大氣CO2濃度和氣溫升高對谷子凈光合速率的影響如圖1所示。與對照相比，大氣CO2濃度升高（C1T0）使谷子的凈光合速率顯著增加了 19.09%，氣溫升高（C0T1）對谷子凈光合速率沒有顯著影響。升溫和升CO2復(fù)合處理（C1T1）條件下谷子凈光合速率顯著增加了16.95%。CO2對谷子凈光合速率的影響達顯著水平。升溫和升CO2復(fù)合處理對谷子凈光合速率交互作用不顯著。

2.2 大氣CO2濃度和氣溫升高對谷子氣孔導(dǎo)度的影響

氣溫升高（C0T1）使谷子氣孔導(dǎo)度顯著增加145.33%；大氣 CO2濃度升高（C1T0）使谷子的氣孔導(dǎo)度下降16.80%；升溫和CO2復(fù)合處理（C1T1）條件下谷子的氣孔導(dǎo)度顯著增大了條件下谷子的氣孔導(dǎo)度顯著增加73.62%。溫度、CO2及其交互作用均達到顯著水平（圖2）。

圖1 大氣CO2濃度和氣溫升高對谷子凈光合速率的影響Fig.1 Effect of elevated atmospheric CO2 concentration and temperature on photosynthetic rate of millet

圖2 大氣CO2濃度和氣溫升高對谷子氣孔導(dǎo)度的影響Fig.2 Effect of elevated atmospheric CO2 concentration and temperature on stomatal conductance of millet

2.3 大氣CO2濃度和氣溫升高對谷子蒸騰速率的影響

氣溫升高（C0T1）使谷子蒸騰速率顯著增加92.19%；大氣CO2濃度升高（C1T0）使谷子蒸騰速率顯著下降了 9.70%；升溫和升 CO2復(fù)合處理（C1T1）條件下谷子的蒸騰速率顯著增加 45.85%。溫度、CO2及其交互作用均達到顯著水平（圖3）。

2.4 大氣CO2濃度和氣溫升高對谷子水分利用率的影響

圖3 大氣CO2濃度和氣溫升高對谷子蒸騰速率的影響Fig.3 Effect of elevated atmospheric CO2 concentration and temperature on Trmmol of millet

氣溫升高（C0T1）使谷子水分利用率顯著減少了49.32%；大氣CO2濃度升高（C1T0）使谷子水分利用率顯著增加了29.46%；升溫和升CO2復(fù)合處理（C1T1）條件下谷子水分利用率減少了19.52%。溫度、CO2對谷子水分利用率影響均達到顯著水平。升溫和升 CO2對水分利用率的交互作用不顯著（圖4）。

圖4 大氣CO2濃度和溫度氣溫升高對谷子水分利用率的影響Fig.4 Effect of elevated atmospheric CO2 concentration and temperature on WUE of millet

2.5 大氣CO2濃度和氣溫升高對谷子形態(tài)指標的影響

大氣CO2濃度和氣溫升高對谷子形態(tài)指標的影響由表1所示。與對照相比，氣溫升高（C0T1）谷子株高、穗長、莖直徑分別顯著增加了 62.29%、63.51%和59.87%，節(jié)數(shù)無明顯變化；與對照相比，大氣CO2濃度升高（C1T0）谷子株高、穗長、莖直徑和節(jié)數(shù)分別顯著增加了35.18%、32.75%、25.80%和21.54%，；升溫和升CO2復(fù)合處理（C1T1）條件下谷子的株高、穗長和莖直徑分別增加了58.24%、42.69%和131.89%，莖數(shù)無明顯變化。溫度及兩者交互作用均對上述形態(tài)指標均達到顯著水平。CO2處理對谷子的株高及莖直徑達顯著水平。

表1 大氣CO2濃度和氣溫升高對超早熟谷子形態(tài)指標的影響Table 1 Effect of elevated atmospheric CO2 and temperature concentration on growth of millet

2.6 大氣CO2濃度和氣溫升高對超早熟谷子生物量和產(chǎn)量的影響

大氣CO2濃度和氣溫升高對谷子生物量的影響如表2所示。與對照相比，氣溫升高（C0T1）谷子的葉質(zhì)量、莖質(zhì)量、穗質(zhì)量和地上部分生物量分別增加73%、77%、70%和72.3%。大氣CO2濃度升高（C1T0）谷子的葉質(zhì)量、莖質(zhì)量、穗質(zhì)量和地上部分生物量分別增加了 21.5%、70.8%、19.4%和32.3%。升溫和升 CO2復(fù)合處理（C1T1）條件下谷子的葉質(zhì)量、莖質(zhì)量、穗質(zhì)量和地上部分生物量分別增加了34.8%、80%、77.6%和73.3%。氣溫處理對谷子生物量的上述參數(shù)均產(chǎn)生顯著影響；CO2處理對谷子葉質(zhì)量和莖質(zhì)量的影響達顯著水平；氣溫和CO2交互作用對谷子莖質(zhì)量和地上部分生物量產(chǎn)生顯著影響。

大氣CO2濃度和氣溫升高對谷子產(chǎn)量的影響如圖5所示。與對照相比，氣溫升高（C0T1）谷子的產(chǎn)量增加了76.6%；大氣CO2濃度升高（C1T0）使谷子產(chǎn)量增加了28.7%，但未達顯著水平；升溫和升CO2復(fù)合處理（C1T1）條件下谷子產(chǎn)量顯著增加了 92.6%。氣溫處理對谷子產(chǎn)量影響顯著。CO2處理和兩者交互作用均未達顯著水平。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

圖5 大氣CO2濃度和溫度氣溫升高對谷子產(chǎn)量的影響Fig.5 Effect of elevated atmospheric CO2 concentration and temperature on yield of millet

CO2是作物進行光合作用的重要原料。大氣CO2濃度升高，由于 C3作物和C4作物的碳同化途徑不同，C3作物光合作用的反應(yīng)是C4作物的3倍（Ainsworth et al.，2005），而C4作物的光合速率僅提高4%（Kimball et al.，1997），沒有C3作物影響大。雖然谷子是 C4作物，但本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使谷子的凈光合作用升高19.09%，較前人研究結(jié)果高。表明部分 C4植物在目前大氣 CO2濃度下沒有達到飽和（Wand et al.，1999），在大氣CO2濃度升高后凈光合速率仍有較大提升空間。隨CO2升高，植物光合作用最適溫度也會升高 5—10 ℃（Drake，1997；Conroy et al.，1994）。有研究發(fā)現(xiàn)，達到最適溫度之前，溫度升高對作物的光合速率有促進作用。本研究發(fā)現(xiàn)，氣溫升高2 ℃對谷子凈光合無顯著影響。可能是因為是目前氣溫已接近谷子最適溫度。CO2濃度增加可提高 CO2對Rubisco酶結(jié)合位點的競爭能力，從而提高羧化速度，同時通過抑制光呼吸提高凈光合效率（張兆斌，2009）。但隨著溫度升高，CO2可溶性降低，Rubisco特異性減小，光呼吸消耗增大（楊金艷等，2003）。CO2濃度和溫度升高的相互作用對光合作用有重要影響（余崢等，2006）。本研究發(fā)現(xiàn)CO2和溫度同時升高，谷子的凈光合速率顯著升高，但二者交互作用不顯著。可能由于在氣溫升高后谷子呼吸作用的加強而提高了對碳的需求（Griffin et al.，2002），促進光合作用的增加。

表2 大氣CO2濃度和氣溫升高對谷子生物量的影響Table 2 Effect of elevated atmospheric CO2 concentration and temperature on yield of millet

大氣CO2濃度的升高也會影響植物葉片的氣孔運動，低濃度大氣CO2會促進氣孔張開，高濃度的CO2能夠使氣孔關(guān)閉（Bernacchi et al.，2005）。大氣 CO2濃度升高后植物葉片的氣孔導(dǎo)度平均下降22%（Ainsworth et al.，2007）。氣孔關(guān)閉后植物蒸騰作用將減少20%—27%（Kimball et al.，1994；康紹忠等，1999）。由于蒸騰速率和凈光合速率增加，植物水分利用效率將升高（曹生奎等，2009）。本研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高后谷子葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著下降，水分利用率顯著升高，這與前人之前的研究結(jié)果一致；升溫處理下谷子氣孔導(dǎo)度增大，蒸騰速率提高，這可能是葉片對高溫的適應(yīng)（廖軼等，2002；Radin，1992）。同時升溫和升 CO2處理谷子氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率升高，但小于僅升高氣溫處理，表明高CO2可以減少葉片氣孔導(dǎo)度，減少升溫造成引起的水分損失；同時升溫和升CO2處理的水分利用率小于僅升高CO2處理，CO2升高可提高谷子葉片水分利用效率。升溫和CO2復(fù)合處理對氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率交互作用顯著，升高CO2濃度可減少升溫造成的水分損失，提高谷子葉片水分利用效率。

大氣CO2濃度升高會促進植物葉面積生長，提高單位葉面積的凈光合速率，并提高植物水分利用率，從而有利于植物生長及作物產(chǎn)量的提高（Curtis et al.，1998；Drake，1997）。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高條件下谷子株高、莖直徑、穗長和節(jié)數(shù)顯著增加，穗質(zhì)量、粒質(zhì)量、葉質(zhì)量、莖質(zhì)量也顯著增加，這與前人的研究結(jié)果一致。氣候變暖使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不穩(wěn)定性增加，作物產(chǎn)量波動加大。多數(shù)學(xué)者認為溫度升高將對作物產(chǎn)量起到負效應(yīng)（Schiermeier，2001）。本研究發(fā)現(xiàn)，谷子在氣溫升高的條件下，株高、莖直徑和穗長和節(jié)顯著增加，穗質(zhì)量、粒質(zhì)量、葉質(zhì)量、莖質(zhì)量還有地上部分生物量也顯著增加。這樣的差異可能主要由于溫度敏感性和植物生長發(fā)育的最佳溫度存在著種間差別（曹素珍，2018）。曹素珍人工模擬增溫的手段研究了植物出苗特性、生長、繁殖對增溫的響應(yīng)，結(jié)果表明植物的生長繁殖對增溫的響應(yīng)會在不同的物種間存在差異（Coleman et al.，1992）。原因可能是，（1）溫度的升高加快了有機質(zhì)在土壤中的分解速度，也加快了植物根系對土壤養(yǎng)分的吸收速率以及植物各項生理活動的速率（馬麗等，2017）。（2）在溫度和CO2濃度升高的共同作用下，植物體的營養(yǎng)需求增加導(dǎo)致根系生長的加強（Lilley et al.，2001）。（3）升高溫度，使作物出苗時間提前，進而延長了植物生長季的長度，這同樣有利于植物生物量的積累。關(guān)于大氣CO2濃度和氣溫同時升高的綜合作用對農(nóng)作物產(chǎn)量影響方面的研究還不多，但從已有研究結(jié)果看，還是比較樂觀的。如Costa et al.（2006）在OTC環(huán)境中分析高溫、高CO2條件下水稻產(chǎn)量，結(jié)果表明，提高CO2收獲時總生物量提高 23%—37%，可使穗粒數(shù)顯著提高 24%。即使在高溫條件下，水稻仍然對CO2的提高有積極的響應(yīng)（Kim et al.，2011）。Usami et al.（2001）對 2 年生細葉青岡櫟（Cyclobalanopsis glaucaOerst.）幼苗進行研究發(fā)現(xiàn)，全年溫度升高3 ℃和5 ℃，相對生長速率增大，年生物量生產(chǎn)分別增大53%和47%。溫度和 CO2濃度升高復(fù)合處理，年生物量生產(chǎn)增大 2倍。但也有試驗證明，溫度升高將會減弱 CO2升高對作物增產(chǎn)的效果（Wheeler et al.，1996；Lal et al.，1998；Ruiz-Vera et al.，2015）。在本試驗中，升溫和升CO2復(fù)合處理條件下谷子生物量和產(chǎn)量提高。

3.2 結(jié)論

（1）大氣CO2濃度、溫度升高及其復(fù)合處理均有利于超早熟谷子的光合作用及產(chǎn)量的提高。

（2）大氣CO2濃度升高可以降低谷子葉片氣孔導(dǎo)度，減少葉片蒸騰速率，提高谷子水分利用效率。

未來氣候變化對山西晉中地區(qū)谷子的影響主要為正效應(yīng)。但本研究是在控制氣室內(nèi)進行的盆栽試驗，且僅為一個生長季試驗。后續(xù)需要不同試驗平臺、不同地區(qū)、多年度試驗對作物響應(yīng)氣候變化進行深入研究。