赤霉素在雜交水稻中的應(yīng)用研究

宋志遠(yuǎn) 聶波

【摘? ?要】 赤霉素的應(yīng)用是雜交水稻育種中最常見(jiàn)，最為關(guān)鍵，最復(fù)雜的技術(shù)環(huán)節(jié)之一。對(duì)于特定的品種，在特定時(shí)間使用一定劑量赤霉素后，可以顯著提高授粉率，提高產(chǎn)量。對(duì)于相關(guān)領(lǐng)域科研工作者和同行業(yè)工作人員具有十分重要的參考意義。

【關(guān)鍵詞】 赤霉素;雜交水稻;植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

中圖分類號(hào)：S511? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)識(shí)別碼：A? ? ? ? ? ? ? ?文章編號(hào)：2096-1073（2020）09-0065-66

Application of Gibberellin in Hybrid Rice

SONG Zhiyuan， NIE Bo

（Jiangxi Xinruifeng Biochemistry Co.， Ltd.? ?Ji'an， Jiangxi? ?331300）

[Abstract]? The application of gibberellin is one of the most common， key and complex technical links in hybrid rice breeding. For specific varieties， after using a certain dose of gibberellin at a specific time， it can significantly increase the pollination rate and increase the yield. It has very important reference significance for the researchers in related fields and the staff in the same industry.

[Key words] gibberellin; hybrid rice; plant growth regulator

1? 引言

交水稻僅是由兩個(gè)遺傳背景相同的不育系和恢復(fù)系雜交后形成的第一代雜交種。雜交水稻育種主要是利用水稻雄性不育系作為遺傳工具。以下遺傳系統(tǒng)是已知用于開(kāi)發(fā)水稻雜交種的兩個(gè)系統(tǒng)。首先，用于發(fā)展三系雜交水稻的細(xì)胞質(zhì)遺傳雄性不育。其次，用于開(kāi)發(fā)兩系雜交水稻的光敏和/或熱敏遺傳雄性不育。

赤霉素GA3的應(yīng)用是一種有效的植物生長(zhǎng)激素，可刺激細(xì)胞伸長(zhǎng)。赤霉素GA3是在雜交水稻制種中獲得高種子產(chǎn)量的關(guān)鍵。赤霉素GA3可以增加劍葉的圓錐花序消耗，增加柱頭消耗率，調(diào)節(jié)植物株高，增加小花開(kāi)放的持續(xù)時(shí)間，并使后期更高的高產(chǎn)。赤霉素GA3對(duì)植物生長(zhǎng)和發(fā)育的影響取決于品種和環(huán)境。有必要進(jìn)行研究以研究赤霉素GA3濃度對(duì)一些雜交水稻品種的影響。預(yù)期該研究將提供有關(guān)適當(dāng)?shù)某嗝顾谿A3濃度水平的一些信息，以支持雄性不育系與恢復(fù)系之間的授粉過(guò)程。

2? 材料和方法

實(shí)驗(yàn)中使用的赤霉素GA3粉末的濃度為90%，四級(jí)濃度為0、100、200、300g/hm2。CMS（A）和恢復(fù)系（R）的苗期為21天。播種單行A線，然后每隔三天播種三行R線，自上次播種起還間隔六天和九天間隔播種A線R線播種。隨后，在移栽前將幼苗與播種的三個(gè)日期等比例混合。將恢復(fù)系成對(duì)成行移植，每頭山三個(gè)苗木，間距為30x15cm，A系為15x15cm，A和R系之間的間距為20cm，面積為4x5m2。實(shí)驗(yàn)中使用2：8的行比。每個(gè)實(shí)驗(yàn)都是在現(xiàn)場(chǎng)獨(dú)立進(jìn)行的。在開(kāi)花期使用大于3m的聚乙烯塑料作為屏障隔離實(shí)驗(yàn)區(qū)域，以確保F1種子純度。使用背負(fù)式噴霧器將赤霉素GA3以兩次噴霧的方式噴霧到每個(gè)小區(qū)。第一次噴涂時(shí)，A線處于抽穗期的5%～10%。第一次噴涂后三天進(jìn)行第二次噴涂。將一個(gè)未處理的用作對(duì)照。在每個(gè)重復(fù)的10個(gè)隨機(jī)選擇的植物上記錄了9個(gè)定量特征的數(shù)據(jù)。研究的性狀為：株高（cm），包頸長(zhǎng)（cm），柱頭活力（d），結(jié)實(shí)率（%）和產(chǎn)量（kg/hm2）。數(shù)據(jù)收集的一般參考是稻米標(biāo)準(zhǔn)評(píng)估系統(tǒng)。使用分割圖設(shè)計(jì)中的方差分析（ANOVA）對(duì)收集到的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用5%的范圍試驗(yàn)（DMRT）顯著性水平比較了產(chǎn)生顯著效果的治療方法。

3? 結(jié)果與討論

不同劑量GA3對(duì)父本、母本植株農(nóng)藝性狀的影響比較見(jiàn)表1。

分析表明，赤霉素GA3濃度顯著影響除分?jǐn)?shù)以外的所有觀察參數(shù)。株高、包頸長(zhǎng)、柱頭活力，結(jié)實(shí)和產(chǎn)量顯示出品種與赤霉素GA3濃度之間的相互作用。赤霉素GA3還影響穗花活動(dòng)，開(kāi)花特性（例如柱頭活動(dòng)）和小花開(kāi)放的持續(xù)時(shí)間。植株高度受赤霉素GA3噴霧的影響很大，在100g/hm2的濃度下，株高的增加率在11.56至13.56cm之間。赤霉素GA3濃度為200g/hm2時(shí)，可使株高增加14.60～25.10cm，而濃度為300g/hm2時(shí)，株高增加為24.28～29.32cm。由于細(xì)胞分裂，擴(kuò)大和伸長(zhǎng)的活性增加，株高增加。赤霉素是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和發(fā)育的各個(gè)過(guò)程的植物激素，這在莖伸長(zhǎng)中特別重要。穗長(zhǎng)和穗長(zhǎng)受品種與赤霉素GA3濃度相互作用的影響。與所有品種的對(duì)照相比，以100、200、300g/hm2的濃度噴灑赤霉素GA3顯著增加了穗長(zhǎng)。由赤霉素GA3噴霧引起的穗伸長(zhǎng)范圍為2.45～4.84cm。由于細(xì)胞分裂和延長(zhǎng)，赤霉素GA3增加穗長(zhǎng)。通過(guò)從旗葉鞘出來(lái)的穗長(zhǎng)度與穗的總長(zhǎng)度比較來(lái)衡量穗的活力。赤霉素GA3的施用對(duì)所有測(cè)試的雜交品種均顯著顯示出增加穗活力的積極影響。與對(duì)照組（74.79%～79.82%）和100g/hm2（82.84%～86.23%）相比，赤霉素GA3在200和300g/hm2時(shí)顯示出最高的效果（86.42～92.43%）。赤霉素GA3對(duì)雄性不育系穗基伸長(zhǎng)的影響，穗可以從旗葉鞘中充滿，從而使形成種子的機(jī)會(huì)變大。

在這項(xiàng)研究中，在赤霉素GA3濃度為200和300g/hm2時(shí)，幾乎所有小穗都出現(xiàn)了。對(duì)雄性不育系的研究表明，如果運(yùn)動(dòng)率未達(dá)到100%，赤霉素GA3對(duì)穗運(yùn)動(dòng)的最佳效果，但仍會(huì)出現(xiàn)小穗。穗粒百分率的百分百會(huì)因風(fēng)和雨而導(dǎo)致穗粒變脆，因此會(huì)降低產(chǎn)量，尤其是在雨季。穗活力增加可積極改善種子結(jié)實(shí)。圓錐花序的發(fā)芽將增加結(jié)實(shí)的機(jī)會(huì)，因?yàn)楦采w有旗葉的圓錐花序的一部分將開(kāi)放并允許雜交育種。在雄性不育系上應(yīng)用赤霉素GA3可以使穗粒消耗增加20%～30%，從而使谷物產(chǎn)量增加35%～60%。在這項(xiàng)研究中，由于赤霉素GA3噴霧而使結(jié)實(shí)增加了5.7%～48.8%。通過(guò)計(jì)數(shù)花朵開(kāi)花結(jié)束后仍在柱頭之外的花朵數(shù)量來(lái)觀察柱頭的活力。柱頭在隨著赤霉素GA3濃度增加產(chǎn)生了積極影響，受到影響的柱頭會(huì)影響種子（種子集）的形成，這是因?yàn)殛P(guān)閉花朵后在外面的柱頭會(huì)導(dǎo)致幾天的授粉，增加赤霉素GA3濃度后所有柱頭都會(huì)增加活力。在100、200，300g/hm2的濃度下，CMSA1分別增加 42.69、60.56和67.65%。CMSA2分別增加24.54、34.29和55.87%。在CMSA6處發(fā)現(xiàn)的柱頭活力增加19.53、22.57、29.12%，在CMSA7處增加了38.21、40.46、53.47%。根據(jù)這些結(jié)果，看來(lái)CMSA1和A7對(duì)赤霉素GA3噴涂反應(yīng)最靈敏。與對(duì)照相比，赤霉素GA3噴灑對(duì)小花開(kāi)放的持續(xù)時(shí)間和角度有顯著影響。小花開(kāi)放的持續(xù)時(shí)間和角度影響種子（種子集）的成功形成，這是因?yàn)榻徊婊ǚ鄣臋C(jī)會(huì)越來(lái)越長(zhǎng)。先前的研究表明，雜交水稻的高度異花授粉受小花開(kāi)放時(shí)間長(zhǎng)，柱頭表面大和小花開(kāi)放角度影響。允許更長(zhǎng)的授粉時(shí)間。

赤霉素GA3施用后所有測(cè)試的CMS均提高了生產(chǎn)率。赤霉素GA3濃度為200g/hm2時(shí)，比300g/hm2傾向于獲得更高的生產(chǎn)率結(jié)果。發(fā)生這種情況的原因是，由于雨和風(fēng)導(dǎo)致穗莖斷裂，導(dǎo)致產(chǎn)量損失。由于植物高度和穗粒的增加，高濃度的赤霉素GA3施用有可能增加穗破裂，特別是在雨季。因此，赤霉素GA3的應(yīng)用必須適應(yīng)雄性不育系，農(nóng)業(yè)生態(tài)條件和季節(jié)的響應(yīng)。

施用赤霉素后，雜交水稻植株恢復(fù)正常，并建立了較好的穗結(jié)構(gòu)，開(kāi)花較早時(shí)明顯。這表明赤霉素對(duì)開(kāi)花沒(méi)有直接影響，因此無(wú)需在生產(chǎn)中考慮。通常使用赤霉素來(lái)調(diào)節(jié)生產(chǎn)后期父母的開(kāi)花期。應(yīng)該注意的是，如果提前在適當(dāng)?shù)臅r(shí)間和劑量使用赤霉素，則早期抽穗的效果是顯而易見(jiàn)的。由于從幼穗形成到成熟的時(shí)期相對(duì)穩(wěn)定，所以預(yù)先拔出的耳朵還不成熟，必須成熟才能開(kāi)花。因此，早期抽穗是明顯的，但是早期開(kāi)花的效果非常有限（1-2天）。如果給藥時(shí)間過(guò)早，頻率太大或劑量太大，則副作用是明顯的。生產(chǎn)實(shí)踐中，確定了某品種的最佳起始施用期后，由于上述的種種復(fù)雜因素和赤霉素效果的不可逆性，為謹(jǐn)慎起見(jiàn)，一般都只提前不推后。

4? 結(jié)論

使用三種不同赤霉素GA3濃度的處理可顯著增加株高、柱頭活力的持續(xù)時(shí)間，改善了某些開(kāi)花和生長(zhǎng)性狀，能夠使種子產(chǎn)量增加0.2～1t/公頃。赤霉素GA3的濃度為200g/hm2，與對(duì)照和其他赤霉素GA3的濃度相比，結(jié)果最好，這在所有測(cè)試的CMS中均以最高的結(jié)實(shí)率和最高的生產(chǎn)率表明。濃度為300g/hm2的赤霉素GA3導(dǎo)致細(xì)胞伸長(zhǎng)增加，使水稻容易掉落，并且在大雨和大風(fēng)的條件下，穗容易折斷。

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（編輯：李丹）