淤積刺激下濱海濕地植物根系吸水及土壤水分變化

唐洪根，周廷璋，辛 沛

(河海大學水利水電學院，江蘇 南京 210098)

濱海鹽沼濕地是重要的陸地-海洋交界帶生態系統，具有調節水質、維持物種多樣性、促進全球物質循環以及保護海岸線等重要的生態價值[1-3]，對地區乃至全球的氣候變化、社會經濟發展以及人類生存具有不可替代的作用。近年來，由于海平面上升及人類活動的加劇[4-5]，鹽沼濕地嚴重退化，全球的鹽沼濕地面積已銳減至20世紀的50%左右[6]。大量研究認為，海平面上升與泥沙淤積的相互平衡是影響濱海濕地可持續發展的重要因素[4,7-10]，而植被是控制泥沙淤積進程的關鍵因素[7]。植被地上部分能改變水流的運動形式，促進水體中懸浮顆粒的沉降[4,11-12]，而其地下根系的分解作用能增加地下土壤有機碳的儲備，加快鹽沼濕地有利高程的形成，進而削弱海平面上升帶來的不利影響[7,13-14]。

目前，國內外研究認為植被生長主要與鹽沼濕地的地貌特征、鹽度、土壤通氣條件、淹沒時間等密切相關，其中土壤通氣條件被認為是影響植被生長的主要因素[5,15-18]。鹽沼土壤中，氧氣在孔隙水中的擴散速率和濃度較低，植株根系呼吸所需的氧氣取決于土壤的通氣情況[18-19]。Pezeshki等[5]發現鹽沼植物主要面臨氧氣持續供需不足的問題，周期性的潮汐淹沒導致鹽沼部分區域土壤的曝氣條件較差，進而植被生長呈現出明顯的帶狀分布[20]。同時，植被的蒸騰作用又會影響土壤中的水分消耗，進而改善植被生長區域的土壤通氣條件[20]。Unsino等[15]發現遠離潮溝的土壤水分運動主要發生在垂直方向，植物蒸騰作用加快地下水分的消耗，在滲透性較低的土壤中存在持久的非飽和區域。在此基礎上，Li等[21]考慮土壤孔隙水-氣兩相流，發現水流中夾雜的氣體會提高土壤中的氧氣濃度，最好的曝氣區域位于潮溝附近。Xin等[22]指出潮汐作用下潮溝附近區域的土壤通氣性較好，植物生長受到地下水分的輕微影響；遠離潮溝區域的土壤通氣條件主要受到植物根系吸水的影響。植物生長與土壤通氣密切相關，其蒸騰作用又反過來加快土壤地下水分的損耗，提高植物根系周圍的氧化條件，這種植物生長和土壤通氣之間的正反饋機制揭示了鹽沼濕地復雜的生態水文過程[19-22]。然而，上述研究均重點關注潮汐作用等水動力過程下植物生長和土壤水分之間的反饋關系，未考慮鹽沼濕地普遍存在的泥沙淤積現象，也忽略了泥沙淤積引起的植物生長及土壤水分變化。

互花米草憑借其較強的繁殖能力和耐淹、耐鹽的特性[23]，已逐漸成為我國鹽沼濕地的主要物種之一，其擴張面積已達到546 km2[24]，大約占據我國濱海鹽沼濕地面積的一半[25]。因此，本研究以互花米草為研究對象，利用HYDRUS-1D模型建立一維水流運動模型，研究泥沙淤積和地下水位對植物根系吸水及土壤水分運移的影響。

1 數值模型

1.1 模型構建

鹽沼濕地中互花米草生長區自然泥沙淤積現象十分明顯(圖1(a))。基于HYDRUS-1D，建立關于土壤-水-植物的一維垂直水流運移模型，概念模型如圖1(b)(c)所示。該模型主要考慮由植物蒸騰作用引起的垂直水流運動而忽略橫向水流運動。設置不同深度的泥沙淤積和地下水位，模擬淤積深度為0 cm、6 cm、12 cm、18 cm、24 cm，模擬地下水位為0 cm、-14 cm、-28 cm、-42 cm。淤積試驗中土樣取自鹽城市弶港鎮海岸的條子泥沙洲，地理位置范圍為北緯32°43′～34°28′、東經119°48′～121°15′。通過土壤粒徑分級，測得試驗土樣由黏粒(5%)、粉粒(78%)和砂粒(17%)組成，屬于粉砂質壤土。土壤剖面深度與淤積試驗中土壤深度設置一致，即原土壤層深度為42 cm，設定原土壤表面為0 cm，向上淤積部分為正值，向下深度為負值(圖1(b)(c))。為方便比較和分析，將忽略植株根系生長的計算模型設置為模型1，將考慮泥沙淤積后植株根系生長的計算模型設置為模型2。模型上邊界為大氣邊界條件，下邊界為定水頭，初始輸入數據分別為定潛在蒸散量、定水頭數據、初始水頭分布、植株葉面積指數和根密度分布。

圖1 模型示意圖

1.2 模型原理和公式

HYDRUS-1D模型基于一維Richards方程模擬變飽和區域植物根系吸水過程，該方程忽略空氣和熱梯度對水分運移的影響[26]，取向上為正，方程為

(1)

式中：θ為土壤含水率；h為壓力水頭，cm；t為時間，d；z為水流運動路徑長度，cm；S(z,t)為根系吸水項；K為非飽和滲透系數，cm/d。

采用Van Genuchten模型描述土壤含水率、非飽和滲透系數與壓力水頭的關系：

(2)

(3)

其中

m=1-1/n

式中：θs為飽和含水率；θ為土壤含水率；θr為殘余含水率；Se為相對飽和度；Ks為土壤飽和滲透系數；α、n、m為經驗擬合系數，l取0.5。

根系吸水速率S(z,t)是指植物根系在單位體積土壤中單位時間內吸收的土壤水分，主要受到水分脅迫、鹽分脅迫和根系分布的影響[26-27]。需要注意的是，在本模型中不考慮鹽分脅迫，計算公式為

S(z,t)=α(h)b(z)Tp

(4)

式中：Tp為植物潛在蒸騰率；b(z)為根系吸水分布函數；α(h)為土壤水分脅迫函數。

土壤水分脅迫可采用S形函數[28]描述：

α(h)=1/[1+(h/h50)p]

(5)

式中：h50為根系吸水速率減小50%所對應的壓力水頭,cm；p為經驗參數。

植物潛在蒸騰速率Tp定義為理想條件下植物在單位時間內從土壤中吸收的土壤水分，利用葉面積指數和消光系數對潛在蒸散量進行分割[29]：

Es=ETce-kILAI

(8)

Tp=ETc-Es

(9)

式中：ETc為植物潛在蒸發蒸騰量，cm/d；Es為土壤潛在蒸發量，cm/d；ILAI為植物葉面積指數；k為消光系數，取為0.39。

1.3 根系分布函數

本文開展不同淤積深度下(0 cm、6 cm、12 cm、18 cm、24 cm)互花米草根系生長的試驗，依據Satchithanantham等[30]和李會杰[31]的研究方法，采用植物根干重沿土層深度的分布來描述植物根系的空間分布。根據淤積試驗中沿土層深度6 cm間隔的根干重分布，通過插值法計算得到根系沿土層深度的分布b′(z)，再標準化得到根系吸水函數b(z)。將淤積深度為0 cm的根系分布函數b1(z)輸入到忽略根系生長的模型1中，對應淤積深度6～24 cm的根系分布函數b2(z)輸入到考慮根系生長的模型2中(圖2)：

圖2 不同淤積深度下根系分布函數

(10)

(11)

式中：b′(z)為插值得到的根系分布函數；Lr為最大根系深度，cm；z為土壤深度，cm。

1.4 模型建立

a. 邊界條件和土壤剖面設置。上邊界為大氣邊界，直接輸入恒定潛在蒸散量ETc=1.0 cm/d和恒定葉面積指數ILAI=4；下邊界輸入模擬不同地下水位下的定水頭，L1=0 cm、L2=-14 cm、L3=-28 cm、L4=-42 cm。土層剖面深度分別為Z1=42 cm、Z2=48 cm、Z3=54 cm、Z4=60 cm、Z5=66 cm，分別對應淤積深度0 cm、6 cm、12 cm、18 cm、24 cm。

b. 參數設置。土壤水力參數采用HYDRUS-1D模型自帶的土壤參數(粉砂質壤土)[32-33],Ks=10.8 cm/d、θs=0.45、θr=0.067、α=0.02 cm-1、n=1.41、l=0.05，其中淤積層土壤性質與原土壤相同，兩者土壤參數設置一致。由于本文主要研究不同淤積深度和地下水位對植物根系吸水和土壤水分的影響，而目前關于互花米草植株受到土壤水分脅迫的參數還未得到明顯的量化，根據Grinevskii[33]和Hessini等[34]的研究成果，最終確定水分脅迫參數h50=-2 000 cm、p=3。如圖2所示，模型1所有計算模型均輸入淤積深度0 cm的根系分布函數b1(z)，模型2中輸入隨淤積深度變化的根系分布函數b2(z)。

c. 本文涉及過程為一維垂直水流穩態運動，穩態模擬結果不受初始條件影響。

2 結果與討論

2.1 淺水位下泥沙淤積對土壤水分的影響

土壤深度0 cm以上為土壤淤積層，0 cm以下為原土壤層。試驗發現泥沙淤積對互花米草地上生物量未產生較為明顯的影響，地上生物量變化范圍為5.0～7.5 g/株。為簡化模型設計，不考慮植物地上生物量的變化可能引起的土壤蓄水量的變化，且假定植物葉面積指數為定值，因此認為土柱中土壤含水率的差異完全是由植物蒸騰作用所引起的。當地下水位為0 cm時，泥沙淤積對土壤含水率沿深度的分布沒有明顯的影響。如圖3(a)所示，不同淤積深度下的土壤飽和度之間沒有明顯差異，均保持在0.9～1.0范圍內。當淤積深度不超過18 cm時，模型1和模型2的土壤飽和度在土層垂直方向的分布大小和趨勢完全一致。當模擬淤積深度為24 cm時，模型2中的淤積表層土壤飽和度略低于模型1，但隨著土層深度的增加，兩者之間沒有明顯的區別。模擬結果表明，地下水位為0 cm時，土壤毛細作用較強，植物蒸騰作用引起的水分消耗低于地下水分的補給，土壤水分幾乎不受泥沙淤積的影響。

如圖3(b)所示，給定地下水位-14 cm后，發現土壤含水率的差異主要集中在淤積深度為12 cm、18 cm 和24 cm的淤積層土壤中，其他兩組(0 cm、6 cm)之間未有明顯的區別。以淤積深度24 cm為例，模型2中的土壤飽和度在淤積層區域相對較低，

(a) 地下水位0 cm (b) 地下水位-14 cm (c) 地下水位-28 cm (d) 地下水位-42 cm

且在土壤表層處差異最明顯，差異程度隨土層深度的增加而逐漸減小，而后在原土壤層區域無差異。當淤積深度較低時，模型1和模型2的計算結果一致，土壤飽和度隨土層深度增加而變化不大，均保持在0.9～1.0。由模型結果可知，當淤積深度較高時，地下水分補給的能力相對較低，淤積層內植物根系吸水作用加快土壤表層水分的消耗，進而引起土壤飽和度減小。但隨著土壤深度的增加，根系吸水能力降低，且土壤的毛細作用增強，模型1和模型2中的土壤處于飽和狀態。

2.2 深水位下泥沙淤積對土壤水分的影響

當模擬地下水位為-28 cm時，模型1和模型2的土壤飽和度差異集中在淤積層土壤中，而原土壤層的含水率差異不大(圖3(c)所示)。隨著淤積深度的增加，淤積層土壤水分含量的差異更加明顯，即在淤積深度24 cm表層土壤飽和度相差最大，模型2的土壤飽和度減小了0.1。當淤積深度為6 cm時，模型2中土壤飽和度略低于模型1；當淤積深度達到24 cm，模型2中淤積層土壤水分含量明顯低于模型1，且差異程度隨著土壤深度的增加而逐漸減小。與模型1相比，模型2考慮了植物根系在土壤淤積層的吸水作用，加快土壤表層的水分消耗，進而減小淤積層土壤飽和度。

如圖3(d)所示，模擬地下水位-42 cm時，泥沙淤積后土壤含水率明顯減小，且變化區域集中在土壤淤積層。當淤積深度為6 cm或12 cm時，模型2中的土壤飽和度沿土壤深度0～6 cm內變化較快，大約增加了0.4，隨后增加趨勢比較平緩，而模型1中土壤飽和度沿土壤深度均勻增加。與模型1相比，模型2中的土壤飽和度明顯降低，且最大差值發生在淤積深度為6 cm的土壤表層，減小了0.5。當模擬淤積深度為18 cm或24 cm時，模型1與模型2之間的土壤飽和度差值沿土層深度先增大后減小，且在土壤表面以下6～12 cm區域內達到最大。當地下水位為-42 cm時，淤積深度18 cm或24 cm土壤表層水分無法得到地下水分的補給，表層水分含水量均降低至土壤殘余含水率。隨著土壤深度的增加，土壤毛細作用增強，向上補給的水分逐漸增多，不同的根系吸水分布是造成土壤水分含量差異的主要原因。在原土壤區域，地下水分向上補給能力較強，所以模型1和模型2中土壤飽和度差別不大。

已有研究認為，泥沙淤積主要是通過增加地形高程來減少海水的持續淹沒時間，進而改善土壤表層的通氣條件，為植被生長創造有利的條件[17]。本文模型研究發現，泥沙淤積后植株根系在土壤淤積層的吸水作用能夠加快土壤表層的水分消耗，增加土壤表層的曝氣時間，進而改善植物生長所需的通氣條件；同時，較好的通氣條件又能保證植物根系的有氧呼吸，促進植物的生長，模擬結果較好地補充解釋了泥沙淤積后植被生長和土壤通氣條件之間的正反饋關系。

2.3 泥沙淤積和地下水位對植物根系吸水分布的影響

如圖4所示，模型2中植物根系沿土壤剖面的吸水分布主要受到泥沙淤積的影響，模型1植物根系吸水分布與泥沙淤積深度及地下水位均無明顯關系。以地下水位0 cm為例，模型1不考慮植物根系生長，根系吸水區域主要分布在土壤表層0～18 cm內，吸水能力隨著土壤深度的增加而逐漸減小，且不隨淤積深度變化而變化(圖4(a))，主要與植物的根系分布有關(圖2)。模型2考慮了泥沙淤積后植物的根系生長，模擬不同深度的泥沙淤積后植物根系吸水分布變化明顯。當淤積深度為6 cm時，模型2中植物根系的主要吸水區域分布在土壤深度-6～12 cm內，吸水速率隨著土壤深度的增加而逐漸減小，如圖4(a)。當淤積深度超過6 cm，模型2中植物根系吸水能力隨土層深度呈現出先增加后減小的趨勢，最大值出現在土壤深度-6～6 cm范圍內。如圖4(b)～(c)，設置模擬地下水位為-14 cm和-28 cm，發現模型1和模型2的植物根系吸水分布趨勢與地下水位為0 cm的結果類似，呈現出相同的變化趨勢。當地下水位為-42 cm時，除去土壤表層水分含量太低(圖3(d))，植物在土壤表層吸水速率為0，其他根系吸水分布趨勢無明顯變化。

(a) 地下水位0 cm

(b) 地下水位-14 cm

(c) 地下水位-28 cm

(d) 地下水位-42 cm

與模型1相比，模型2結合植物根系在淤積層的向上生長，植物吸水區域包含淤積層和原土壤層，主要吸水區域向上遷移了6～12 cm，加快消耗土壤表層的水分，但在原土壤層根系吸水能力降低，這與之前得到泥沙淤積促進土壤表層的水分消耗的結果一致。泥沙淤積刺激植物的根系生長，提高根系主要吸水區域的土壤深度，進而加快土壤表層水與地表水之間的水分循環，改善土壤表層中的營養條件，有利于鹽沼植物的生長和繁殖，此模擬結果從生態水文方面補充解釋了泥沙淤積可減緩濕地退化的現象[7,10]。

3 結 論

a. 當地下水位較高(0 cm和-14 cm)時，不同淤積深度下的土壤飽和度變化趨勢不大。當地下水位為0 cm時，土壤飽和度保持在0.95～1.0范圍內，泥沙淤積對土壤飽和度沒有影響。當地下水位為 -14 cm 時，淤積深度較高(18 cm和24 cm)的淤積層土壤中，考慮根系生長后得到的土壤飽和度相對略低，土壤飽和度受到泥沙淤積的輕微影響。

b. 當地下水位較低(-28 cm和-42 cm)時，泥沙淤積通過影響植物根系生長，進而引起土壤飽和度在淤積層區域的差異。與不考慮根系生長的模型1結果相比，模型2中土壤飽和度明顯較低，且差異程度隨著土層深度的增加而逐漸減小，而后在原土壤層差異消失。

c. 植物根系吸水分布主要受到泥沙淤積的影響。泥沙淤積能改變植物的根系吸水區域，即包含土壤淤積層和原土壤層，進而促進土壤淤積層水分的消耗。