干旱綠洲區富士蘋果樹干邊材莖流動態及其對環境因子的響應

馬文濤，程平，李宏，張志剛，武勝利，趙明玉

（1.新疆師范大學地理科學與旅游學院，烏魯木齊830054；2.新疆林業科學院，烏魯木齊830000；3.新疆阿克蘇森林生態系統國家定位觀測研究站，新疆 阿克蘇843000）

阿克蘇地區地處新疆環塔里木盆地綠洲帶北緣，灌溉便利，日照充足，晝夜溫差大，十分適合蘋果（Malus domestica Borkh.）種植，是新疆乃至全國重要的優質蘋果產區[1]。截至2017 年底，阿克蘇地區蘋果種植面積達2.13萬hm2，產量為59.75萬t，產值達32.86 億元，分別占新疆蘋果種植面積、產量、產值的38.7%、65.19%、62.12%，其中紅富士蘋果是阿克蘇地區的地理標志保護產品，因其外觀好、肉質細、酸甜適口而享譽疆內外[2]，已成為促進區域經濟發展、改善生態環境的特色產業。然而，該區是典型的旱作綠洲農耕區，降水量少，且農業用水與生產生活用水矛盾日益突出[3]。因此，水資源供需矛盾已成為該地林果業發展的主要限制因子，而適時適量的水分供給對于果樹生長發育至關重要，是果樹早實、高產、穩產、優質及長壽的重要條件[4]。為此，研究干旱綠洲區果樹蒸騰耗水規律及其影響因子，對于了解果園水分承載力，指導果園科學灌溉具有重要意義。

植物蒸騰作用在植物生命過程中發揮著重要作用，其水分脅迫及需水狀況可通過蒸騰速率反映[5-6]。有研究表明，樹木邊材中99%的莖流量用于植物葉片蒸騰耗水，且莖流速率與氣象因子、土壤水分密切相關[7]，其中：氣象要素決定莖流的瞬間動態，土壤供水決定莖流的整體水平[8]。通過研究樹干莖流變化規律及其與環境因子的相互關系，可有效地定量分析樹木生長與蒸騰耗水的關系[9-10]。熱擴散探針（thermal dissipation probe,TDP）法因具有連續、穩定、準確等優點，已被廣泛應用于樹木蒸騰耗水的研究[11-12]中。孫習軒對我國北方蘋果樹需水量與灌溉量的研究發現，不同地區、不同品種的蘋果樹蒸騰速率不同[13]；在黃土干旱塬區[4,9-10,14]、山東丘陵區[15-17]、東北冷涼地區[18]進行的蘋果樹干莖流的研究也印證了這一結論。但目前對新疆綠洲區蘋果樹干莖流的研究較少，而且在已有的研究中側重于探究不同天氣條件下莖流變化及瞬時尺度下莖流速率對環境因子的響應模型，而對于生長期內蘋果樹整個夜間莖流的變化規律及在更大時間尺度上莖流變化是否與其他地區一致，則鮮有報道?；诖?，本文以新疆南部阿克蘇地區溫宿綠洲為研究區域，對在該區域內廣泛種植的富士蘋果樹樹干莖流及環境因子進行連續動態監測，并分析不同尺度下樹干莖流變化規律及其對環境因子的響應模型，實現對單木蒸騰耗水的預測，進而指導果園科學灌溉。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于阿克蘇地區溫宿縣境內的新疆林業科學院佳木試驗站，地理位置為41°15′N，80°31′E，海拔1 103 m，淺層地下水位9.3 m；屬于溫帶大陸性荒漠氣候區，年平均氣溫10～11 ℃，年降雨量60～80 mm，≥10 ℃年積溫2 916～3 200 ℃，年日照時數2 780 h，無霜期190～215 d，春夏季特別干燥，秋冬季冷涼。果園土壤質地為砂壤土，0～80 cm土層平均容重為1.38 g/cm3，田間持水量為29.01%（以體積含水量表征），pH 為8.44，含有機質10.65 g/kg、有效磷22.54 mg/kg、速效氮50.21 mg/kg、速效鉀367 mg/kg。

1.2 試驗材料

試驗地為8年生盛果期的富士（長富2號）蘋果園，株行距4 m×5 m，東西向栽植，樹形為疏散分層型；在果園中央選擇3株生長健康、長勢一致、無病蟲害、無結疤的蘋果樹作為試驗樣株，平均地徑（距離地面30 cm）為16.0 cm，平均樹高為4.6 m，平均冠幅為4.1 m（東西）×4.7 m（南北）。灌溉方式為漫灌，灌溉量3 150 m3/hm2，年灌溉7 次，灌溉定額為2.205×104m3/hm2。采用基肥+追肥方式施肥：秋季施基肥油渣和羊糞，各0.5～1.0 kg/株；夏季追肥按m（磷酸二銨）∶m（尿素）=1∶1的比例混勻施用，約0.5 kg/株。施肥方法為溝施。定期對果園進行病蟲害防治，并清除雜草。果園管理措施在該區域具有代表性。

1.3 試驗方法

試驗于2019年5—9月進行，采用熱擴散探針法，通過檢測插入樹干邊材的1對有熱電偶的探針溫差來計算莖流速率。在選定的3株蘋果樹干上各安裝1個由美國Dynamax公司生產的FLGS-TDP插針式探針，型號為TDP-30，長30 mm，針頭直徑1.2 mm。莖流計工作電壓用數據采集器CR1000（Campbell Scientific公司，美國）和PC400軟件來調節和檢測熱電偶，系統設置為每30 min 記錄一次數據，連續記錄2個探針間的溫差。試驗前期調查發現，截斷的3株地徑16 cm的枯死蘋果樹的邊材與心材具有明顯的顏色差異，因此，用破壞性取樣方法（打生長錐）測定其距離地面35 cm 處的樣株邊材厚度，從而計算邊材面積。樹干邊材莖流速率（vsap）及莖流量（體積流量，Fs）由以下公式[11]計算：

式中：K 為Grainer 定義的一個量綱一的量的“莖流指數”，用于消除莖流速率為0時的溫差；dTm為無莖流時的溫差最大值，℃；dT 為瞬時溫差值，℃；vsap為莖流速率，cm/h；Fs為莖流量，g/h；Sa為邊材面積，cm2。其中，dTm和dT為莖流儀系統自動檢測結果。

環境因子測定：氣象數據由HOBO自動氣象站（Onset公司，美國）觀測所得（架設高度2 m）。測定指標包括太陽輻射（solar radiation, Rs）、大氣溫度（air temperature,Ta）、空氣相對濕度（relative humidity,RH）、風速（wind speed,Sw）等，每30 min記錄一次數據。采用EM50數據采集器（Decagon公司，美國）測定土壤溫度及其體積含水量，探頭深度為10、30、50、70 cm，每天定時采集一次數據。水汽壓差（water vapor pressure deficit,VPD）計算公式[10]為：

式中：Ta為大氣溫度，℃；RH 為空氣相對濕度，%；e為常數，取值2.718。

1.4 數據處理

試驗期間，由意外停電、更換損壞探針導致的莖流數據缺失，采用平均日變化法進行插補，并利用Excel 2013、SPSS 23.0 和Origin 2017 進行數據分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 富士蘋果樹干莖流變化特征

2.1.1 蘋果樹干莖流季節變化

選取在不同季節典型晴天的蘋果樹干莖流速率的測定結果，分析其在不同季節的莖流變化特征。結果（圖1A～B）表明：夏季（6—8月）和秋季（9月），蘋果樹干莖流日變化主要呈雙峰型曲線，在春季（5 月）以單峰型為主，偶有微弱的雙峰型曲線。受環境因子影響，反映樹木蒸騰耗水特性的樹干莖流的啟動時間、峰值、持續時間、進入低谷時間等時空變化特征[19]，在不同季節間差異很大。如圖1、表1所示：從莖流啟動時間來看，夏季7月莖流啟動時間為09:00—09:30，比春季5月莖流啟動時間早0.5 h，比秋季9 月早1.5 h。從到達莖流峰值來看，秋季莖流到達峰值的時間比較集中，時間為13:00—13:30，峰值在17.78～24.15 cm/h 之間，而春季和夏季莖流到達峰值的時間比較分散，峰值分別在16.28～18.84 和26.93～29.67 cm/h 之間。從莖流持續時間來看，春、秋季的持續時間分別為10和9.5 h，夏季持續時間最長（12.5 h），比春季多2.5 h，比秋季多3 h。從莖流速率來看，夏季日變化格型寬、幅度大，莖流活躍，且7 月日均莖流速率最大，為10.78 cm/h，春季5月最小，為7.95 cm/h。

2.1.2 蘋果樹干莖流夜間變化

圖1 富士蘋果樹干莖流速率不同月份日變化與不同季節連日變化Fig.1 Diurnal variation and daily changes of stemflow rate of red Fuji apple in different months and seasons

表1 富士蘋果樹干莖流速率月際動態變化Table 1 Monthly dynamic changes of stemflow rate of red Fuji apple

試驗將一天中太陽輻射值小于或等于0時的樹干莖流定義為夜間莖流。不同生長期晝夜莖流時間劃分見表2。通過對樹干莖流的監測，發現夜間莖流速率變化穩定，接近或等于0，其累積莖流量在單日莖流總量中占有一定的比例。圖2 顯示：生長期內典型晴天日溫度在日落后到次日日出前呈現緩慢遞減的趨勢；空氣相對濕度緩慢遞增，并在日出前后達到最大；莖流速率變化趨勢與夜間大氣溫度變化基本一致，與空氣相對濕度變化趨勢相反，且在日落后到次日00:30 莖流變化幅度大，在00:30到日出前變化較穩定，其值趨于0。說明樹干莖流在日落后并未完全停止，而是處在緩慢下降的過程中，此時，樹干仍以較低的莖流水平保持吸水狀態。

將富士蘋果樹在不同生長期的晝夜莖流量分別進行累積統計，以了解晝夜間莖流的分布特點。結果（表3）表明：單日莖流量大小為7月＞8月＞6月＞5月＞9月，即7月莖流量最大（52.50 kg/d），9月最?。?8.79 kg/d），前者單日莖流量約為后者的1.82 倍。夜間莖流量表現為9月＞5月＞8月＞7月＞6月，即9 月夜間莖流量最大，為2.96 kg/d，占比為10.28%。說明夜間莖流在果樹單日莖流中占有一定的比例，在計算果樹蒸騰耗水時不能忽略夜間莖流量。

表2 晝夜莖流時間劃分表Table 2 Daytime and nighttime allocation table of stemflow

2.2 不同季節富士蘋果樹干莖流速率變化與氣象因子的相關性

圖2 生長期內夜間莖流速率與主要環境因子變化Fig.2 Variation of stemflow rate and main environmental factors at nighttime during the growth period of red Fuji apple

由于試驗地地下水埋深較深，土壤含水量在瞬時尺度上變化較小且季節變化不顯著，因此，樹干莖流速率日變化主要與氣象因子有關。基于5月、7月、9月內連續6個晴天的莖流速率與氣象數據值進行相關分析，結果（圖3、表4）表明：生長期內莖流速率與太陽輻射、大氣溫度、水汽壓差、風速具有相同的變化趨勢，均表現為顯著正相關，與空氣相對濕度的變化曲線相反，表現為顯著負相關。春季影響莖流速率日變化的主要因子是水汽壓差、太陽輻射、大氣溫度、風速，空氣相對濕度的影響最??；影響夏季莖流速率日變化的主要因子是太陽輻射和大氣溫度，空氣相對濕度影響最??；秋季對莖流速率影響較大的是太陽輻射、大氣溫度、空氣相對濕度、水汽壓差，風速影響最小，通徑系數僅為0.008。可見，太陽輻射、大氣溫度、水汽壓差是影響樹干瞬時尺度上莖流速率的關鍵因子。

2.3 富士蘋果樹干日均莖流速率與環境因子的相關性

更大時間尺度上樹木的莖流變化受眾多因子的影響，如樹體生理結構和功能，氣象和土壤環境因子等。在以日為單元的時間尺度上，土壤溫度和土壤含水量對樹干莖流速率的影響較小，但在季節尺度上土壤溫度和土壤含水量與日均莖流速率顯著相關[20]。因此，在較大時間尺度上，應考慮土壤溫度、土壤含水量對樹木蒸騰量的影響。

表3 晝夜樹干莖流量占比Table 3 Daytime and nighttime stemflow ratio

圖3 富士蘋果樹干莖流速率與主要氣象因子之間的關系Fig.3 Relationship between stemflow rate of red Fuji apple and main meteorological factors

表4 不同季節莖流速率與氣象因子的相關系數與通徑系數Table 4 Correlation coefficient and path coefficient of stemflow rate with meteorological factors in different seasons

由于試驗地果園蘋果樹根系主要分布在0～80 cm之間[21]，因此，本試驗對蘋果生長期內10、30、50、70 cm 土層日均土壤體積含水量與日均莖流速率進行分析。由圖4 可見：各土層含水量受天氣變化和果園灌溉的影響，變化趨勢和幅度差異較大。10 cm 處土壤含水量主要受果園灌溉影響，在生長期內變化幅度較大，其變化趨勢和日均莖流速率的變化表現出較好的相關性；50 cm處土壤含水量從5月初到7月底呈現遞減趨勢，進入夏季，果園灌溉量增大，7月25日左右土壤含水量達到峰值后下降（生長期內30 cm 處土壤含水量的變化與50 cm 處基本一致，數據未顯示）；隨著土層深度增加，70 cm處土壤含水量變化較穩定，總體上呈現先減后增的趨勢，與環境因子空氣相對濕度變化一致。對不同土層含水量在不同季節與日尺度下的莖流速率進行相關分析，結果如表5所示：在春季和夏季，10和30 cm處土壤含水量與日均莖流速率具有顯著的相關性，在秋季相關性不顯著；50 cm 處土壤含水量與秋季莖流速率顯著相關。

圖4 生長期內富士蘋果樹干日均莖流速率與主要環境因子之間的關系Fig.4 Relationship between daily average stemflow rate of red Fuji apple trunk and main environmental factors during the growth period

表5 日均莖流速率與不同深度土壤含水量的相關系數Table 5 Correlation coefficient between daily average stemflow rate and soil water content at different depths

基于生長期內5—9 月153 d 觀測的莖流數據，對日尺度下的莖流速率與氣象因子、土壤含水量、30 cm 處土壤溫度進行分析。如表6 所示：整個生長期內，富士蘋果樹干日均莖流速率與太陽輻射、大氣溫度、水汽壓差、土壤含水量、土壤溫度呈極顯著正相關；與空氣相對濕度呈極顯著負相關；與風速的相關性不顯著。通徑系數反映出水汽壓差、太陽輻射是影響日均莖流速率季節變化的關鍵因子。

2.4 富士蘋果樹干莖流速率的環境因子響應模型

基于對富士蘋果樹干莖流速率連續動態監測，分別以3個季節（春季、夏季、秋季）瞬時尺度下的莖流速率為因變量，以氣象因子為自變量進行逐步回歸，得到3 個季節樹干莖流速率的回歸方程，如式（1）～（3）所示。以生長期（5—9 月）內日尺度下的莖流速率為因變量，以同時期日均氣象因子、土壤因子為自變量進行逐步回歸分析，得到整個生長期內樹干莖流速率與環境因子的回歸方程，如式（4）所示。

表6 生長期內富士蘋果樹干日均莖流速率與環境因子之間的相關系數與通徑系數Table 6 Correlation coefficient and path coefficient between daily average stemflow rate of red Fuji apple trunk and environmental factors in growing season

式中：vsap為樹干莖流速率，cm/h；Rs為太陽輻射強度，W/m2；VPD 為水汽壓差，%；Ta為大氣溫度，℃；RH 為空氣相對濕度，%；Sw為風速，m/s；Ts為30 cm處土壤溫度，℃。以上4 個方程均達到了顯著水平（P＜0.01），復相關系數均在0.7 以上，擬合效果較好。由于春季、夏季和秋季建立模型的數據均來自典型晴天的數據，而季節耗水模型受陰雨天氣數據的影響，其模型的擬合效果會出現一定的差異。

3 討論

本研究結果表明，干旱綠洲區富士蘋果樹干莖流日變化在夏季和秋季主要呈雙峰型曲線，春季主要呈單峰型曲線，具有明顯的晝夜節律，不同季節樹干莖流時空變化特征差異顯著。這是由于極端干旱區太陽輻射極強，蘋果樹易遭受高溫和干旱脅迫，植株通過調節葉片氣孔閉合，增大氣孔阻力，避免過多蒸騰耗水，而導致樹干莖流速率下降，出現莖流峰值提前，或者進行午休而呈現雙峰波型。夏季7 月莖流啟動早，持續時間最長，峰值最大，樹干日耗水量達到最大。李浩等[19]、劉毅等[22]的研究結果表明，樹干莖流變化晝高夜低，晝夜差異顯著，夏季莖流水平高于春秋季，本研究結果與此一致。這是由于夏季果樹生長態勢高，果實處于膨大期，加之太陽輻射強，樹體需要大量水分維持生命活動，莖流變化活躍、持續時間長，莖流量大。本研究發現，生長期內5—9月樹干莖流速率最大峰值出現的時間為13:00—15:00，在18:00—20:00 迅速降低。這與周玉燕等[4]對甘肅山旱塬區和崔俊芳等[23]對山東丘陵區蘋果樹生長期莖流的研究結果類似，而夏桂敏等[18]對東北冷涼地區寒富蘋果樹莖流的研究發現，峰值最早出現的時間為08:30，14:30左右迅速下降。這可能與不同地區存在時差及日照時長不同有關。

夜間莖流有利于調節樹體水分平衡并驅動根系向上運輸物質。本試驗中生長期樹干夜間存在微弱的莖流，呈時斷時續的狀態，與王力等[9]的研究結果一致。夜間莖流的存在可能是由于在白天樹冠蒸騰失水過多導致樹體內儲存水較少，形成了根壓差，促使水分主動被吸入樹體，從而產生夜間補償流，以此來補償白天過度蒸騰散失的大量水分，從而維持植物體內的水分平衡。也有學者認為，樹冠和大枝條是樹木主要的儲水部位，夜間莖流的存在是因為水流由根部上升至樹冠儲存，為下一時間段的蒸騰做準備[24-25]。至于本研究區蘋果樹夜間莖流的調控機制和夜間莖流是否有一部分用于夜間蒸騰，有待進一步研究。張婕等[26]的研究表明，夜間莖流對整天蒸騰貢獻率可達40%；本研究發現，夜間莖流量占全天總莖流量的波動范圍在1.06%～10.28%之間，并主要集中在日落后到次日00:30這個時間段內?？梢?，雖然夜間莖流量占比較小，但仍具有一定的調節植物與環境間水汽交換的能力。

氣象因子對樹干莖流變化具有重要影響，各氣象因子在自然條件下并不是獨立作用的，而是綜合影響植物的蒸騰耗水過程[9]。眾多研究表明，太陽輻射和水汽壓差是驅動樹木邊材莖流動態的主要氣象因子[9,19,27-29]。本研究發現，不同季節樹干莖流速率對氣象因子的響應具有明顯差異，但無論在瞬時尺度下，還是日尺度下，太陽輻射和水汽壓差始終是影響樹干莖流速率的主導因子。有報道認為，太陽輻射對樹干莖流的影響會表現出季節差異[30-31]。在本研究中這種差異并不明顯，與黨宏忠等[32]的研究結果一致，可能是由于生長期內灌水較充足，土壤水分并沒有明顯的虧缺。水汽壓差是表征植物干旱脅迫下氣孔調節行為開啟的最主要的環境變量之一。夏桂敏等[33]的研究表明，在干旱荒漠區水汽壓差對樹干蒸騰的影響可能比太陽輻射強，本研究中不同尺度下不同季節莖流速率對環境因子的響應模型也印證了這一點，多元回歸方程中水汽壓差值的系數最大。盡管如此，樹干莖流對環境因子的響應變化過程仍然要參照時間尺度，而土壤溫度與土壤含水量對樹干莖流的季節變化影響更顯著[31]。本研究發現，整個生長期內土壤溫度與日均莖流速率的相關性顯著（r=0.223，P＜0.01），不同季節莖流速率與不同深度土壤含水量在瞬時尺度下的相關性差異較大，而生長期內日均莖流速率與10 cm 處土壤含水量呈顯著正相關（r=0.363，P＜0.01）。說明不同環境條件下，在不同時間和空間尺度上果樹蒸騰耗水的影響調控機制是復雜的、相對的。至于本文得出的蒸騰耗水模型的可靠性及預測值與實測值的誤差率，還需進一步驗證。

富士蘋果樹干在不同季節的多元線性回歸模型的復相關系數均在0.8以上，說明這些模型可以模擬樹干莖流速率對氣象因子的響應特征；而生長期內日均莖流速率對環境因子的響應模型復相關系數為0.725，說明該模型可以較好地模擬某一季度或者整個生長季的蒸騰耗水量。日均莖流速率模型是基于整個生長期內日平均氣象數據構建的模型，可以忽略瞬時尺度下的天氣變化干擾，但構建模型的數據樣本有所減少，模型的準確度較低。因此，構建一套系統科學、普遍適用的果樹蒸騰耗水和調控機制模型，應基于不同時間尺度對環境因子和莖流速率的關系進行模擬。

4 結論

富士蘋果樹干莖流速率的日變化在夏秋季主要呈雙峰型曲線，在春季主要呈單峰型曲線，夜間莖流速率變化穩定，并主要集中在日落后到次日00:30這個時間段內，晝夜差異顯著。莖流速率時空特征表現出季節差異，夏季莖流啟動早，停止晚，莖流速率大。太陽輻射和水汽壓差是影響樹干莖流的關鍵因子。不同季節樹干莖流速率與氣象因子的多元回歸方程如下。春季：vsap=－1.758+0.014Rs+2.313VPD+3.21Sw；夏 季 ：vsap=－5.927+0.24Rs+3.188VPD+0.273Ta；秋 季：vsap=23.455+0.016Rs－0.18RH－0.662Ta+3.716VPD。生長期內樹干莖流速率與環境因子的多元回歸方程為：vsap=0.758+0.014Rs－0.338Ta+0.974Ts+2.78VPD+0.498Sw。

新疆阿克蘇地區富士蘋果樹在夏季7月蒸騰量較大，果樹蒸騰耗水受太陽輻射、水汽壓差、土壤含水量等環境因子的影響程度高，且此時段是本地區溫度最高的時期，果園灌溉應注意在果樹生長旺季，尤其是連續晴天的情況下及時補充灌水，保證果樹在生長的關鍵時期不受水分脅迫而影響產量和品質，且選擇在日出前或者日落后灌水，可以避免因強烈的蒸發而導致灌溉水散失。